全 文 ：树木年龄和断面积对加拿大北方林树木
死亡率的影响*
陈摇 清摇 张令峰摇 傅松玲**
(安徽农业大学林学与园林学院, 合肥 230036)
摘摇 要摇 以加拿大北部的杨树(Populus spp. )、斑克松(Pinus banksiana)、黑云杉(Picea mari鄄
ana)为对象,采用长期定位试验,对 134 块固定样地的活立木及枯死木进行调查,并运用线性
回归的方法研究树木年龄、断面积和林分类型对 3 种树木死亡率的影响.结果表明:随着树龄
和断面积的增加,林木的死亡率呈上升趋势.杨树在斑克松林中的死亡率较高,而在黑云杉林
中死亡率较低.在黑云杉林中,树龄是影响斑克松死亡率的主要因子;而在杨树林中,断面积
是影响斑克松死亡率的重要因子;不同林分类型中树龄对黑云杉死亡率的影响显著.树种组
成对树种的死亡率有显著影响;树木年龄、断面积和林分类型之间的交互效应对各树种的死
亡率均有显著影响;不同林分类型中同一树种的死亡状况有明显差异.
关键词摇 林分类型摇 年龄摇 断面积摇 死亡率
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2477-05摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of tree age and basal area on boreal forest tree mortality in Canada. CHEN Qing,
ZHANG Ling鄄feng, FU Song鄄ling (College of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricul鄄
tural University, 230036 Hefei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2477-2481.
Abstract: Taking the poplar (Populus spp. ), jack pine (Pinus banksiana), and black spruce
(Picea mariana) in northern Canada as test objects, a repeated investigation was conducted on the
living and dead trees at 134 fixed sampling plots, and linear regression models were applied to study
the effects of tree age, basal area, and stand type on the mortality of the three tree species. Gener鄄
ally, the tree mortality increased with increasing tree age and basal area. Poplar had a higher mor鄄
tality in jack pine stand but a lower mortality in black spruce stand. In black spruce stand, tree age
was the major factor affecting the mortality of jack pine, while in poplar stand, tree basal area was
the important factor. In the three stands, tree age had significant effects on the mortality of black
spruce. Species composition had significant effects on the mortality of the tree species, and the in鄄
teractions between tree age, basal area, and stand type all had significant effects on the mortality of
each tree species. The mortality of the same tree species in different stands differed significantly.
Key words: stand type; age; basal area; mortality.
*教育部回国人员启动基金项目及国家林业局公益性专项
(201004016)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fusongling@ ahau. edu. cn
2011鄄03鄄17 收稿,2011鄄06鄄14 接受.
摇 摇 树木死亡可以影响林分演替[1]进而改变树种
组成[2],还可以通过改变林分结构[3]等来影响林分
的产量.在森林发育过程中,树木死亡率极易受到大
的环境因子干扰,风害、病虫害、森林火灾、立木间相
互竞争和抑制作用常常导致树木直接或间接死亡,
而环境污染也是欧洲森林大面积死亡的主要原
因[4-5] .研究表明,加拿大北方林的树木死亡率容易
受到大的环境因子的干扰[6-7] .此外,生物和非生物
因素对树木死亡也有较大的影响,且二者常产生交
互作用[8],其影响程度会因树种、生境和冠层结构
而不同[9-10],并且随着林分演替而发生变化[11] . 通
常,生物性因素是引起树木死亡的主要因素[12] . 一
些学者对单株树木死亡率的研究也证实了树种组成
及树龄等生物性因素是主要的影响因子[13-15] .
多数学者采取定量观测的方法研究树木死亡
率[16-17],并利用年轮生态学方法重现树木死亡及其
相关的生长状况[18],进而对整个森林生长趋势进行
描述.由于树木死亡在时间和空间上有很大的异质
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2477-2481
性[19],这些研究结果只限于对树木死亡率、死亡原
因和生态影响等方面的探讨,而明确影响因子对树
木死亡的影响程度,更有益于研究单个树种死亡规
律[19] .学者们虽然对单个树种死亡率影响因素进行
了大量研究[20],但针对多树种组成林分的研究较
少.研究表明,随着树龄的增长,单株树木最终会因
生存年限、对不利的环境因素抵御能力降低及敏感
性因素的连续干扰而死亡,并且死亡机率会相应加
剧[21-22] .通常落叶树种和常绿树种混交时能产生较
和谐的小生境,有利于林分中各组分的生长[23-24],
但林分密度越大,树木之间竞争越剧烈,林木死亡率
也会上升[25] .本文通过分析加拿大中部北方林中主
要树种杨树(Populus spp. )、斑克松(Pinus banksi鄄
ana)和黑云杉(Picea mariana)的树龄、断面积和林
分类型对树木死亡率的影响,探讨不同影响因子的
交互效应及其对不同树种的影响程度.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地概况
研究地位于加拿大安大略省西北的 Longlac 镇
(49毅47忆 N, 86毅33忆 W).该区域属于大陆性气候,四
季分明,年平均气温 1郾 3 益,年均降水量 831 mm(其
中降雪量 313 mm). 样地始建立于 1952 年,林分均
发源于火烧迹地,生长年限为 34 ~ 185 年,每块样地
0郾 0576 hm2 .样地为冰川区域,土层主要来源于各种
冰川层积.主要乔木树种有:杨树、斑克松、黑云杉、
桦木(Butula papyrifera)、白云杉(Picea gluca)、香脂
冷杉(Abies balsamea)、香柏(Thuja occidentalis)和美
洲落叶松(Larix laricina)等.优势树种的选定主要以
树种出现的频率为依据.选取 4 种林分类型:以杨树
为优势树种林分(简称杨树林,Po),以斑克松为优
势树种林分(简称斑克松林,Pj),以黑云杉为优势树
种的林分(简称黑云杉林,Sb);以其他树种为优势
树种的林分(O).样地树种分布见表 1.
1郾 2摇 调查方法
共设置 134 块样地,自 1952 年起至 2002 年,每
隔 5 年测定一次,每块样地测定约 10 次.对不同林
分进行树种、树龄(使用生长锥测定法结合样地所
在地的相关资料估算)、断面积、活立木和枯死木数
量进行调查,标记所有活立木和枯死木. 杨树、斑克
松、黑云杉活立木共 88767 株、枯死木共 10399 株.
以树龄与断面积为变量建立回归方程,分析不同林
分条件下树木的死亡率.
表 1摇 样地中优势树种出现的频率(样地数)
Table 1 摇 Occurrence frequency of dominant tree species
observed in sampling plots (number of plots)
树 种
Species
优势种类型 Dominant cover type
杨树
Populus
spp.
(n=17)
班克松
Pinus
banksiana
(n=55)
黑云杉
Picea
mariana
(n=46)
其他树种
Others
(n=15)
杨摇 树 Populus spp. 17 23 28 13
斑克松 Pinus banksiana 8 55 40 11
黑云杉 Picea mariana 14 52 46 14
桦摇 木 Butula papyrifera 13 19 20 15
白云杉 Picea gluca 6 14 16 12
香脂冷杉 Abies balsamea 10 15 14 15
香摇 柏 Thuja occidentalis 0 2 2 1
美洲落叶松 Larix laricina 0 0 2 0
1郾 3摇 数据处理
研究中所选取的变量分别是树龄(AGE)、断面
积(BA)和林分类型( ST). 死亡率公式为:死亡株
数 / (活立木株数+死亡株数)伊100% .依据调查的死
亡株数求算不同树龄和不同断面积树木的死亡率,
并采用 Systat 12 软件进行分析,逐一检验每个自变
量对优势树种(Po、Pj 和 Sb)死亡率的影响是否显
著.为剔除不显著的因子的干扰,采用线性回归模型
中自变量递进的方法(琢 = 0. 05)选择每个林分所涵
盖的自变量,交互变量的 F 值用来说明每个交互变
量对树木死亡率的影响程度.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 树木死亡率的影响因子
由表 2 可以看出,树龄、断面积和林分类型对所
有树种的死亡率均有显著影响(P<0郾 05),其中树木
死亡率受树龄影响最为显著. 树龄与断面积的交互
作用加大了断面积对树种死亡率的影响程度. 杨树
林中树木死亡率受树龄影响最显著;树龄、断面积及
其交互效应对斑克松林中树木死亡率的影响均较显
著;树龄、断面积及其二元交互效应对黑云杉林中树
木死亡率影响显著.
2郾 2摇 不同林分类型树木的死亡率
树龄对杨树林中的树木死亡率影响较大,而断
面积的影响相对较小(图 1A).斑克松林中,当树龄
和断面积数值较大时,树木死亡率出现较大值.黑云
杉林中,树龄较大而断面积较小时死亡率达到最大
值.其他树种林分中,断面积对树种死亡率影响较
大.
不同林分类型条件下,树龄和断面积对杨树死
亡率的影响有明显差异(图1B) .在杨树林中,杨树
8742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 树龄、断面积、林分类型及其交互作用对树木死亡率的影响
Table 2摇 Interactive effects between age (AGE), basal area (BA), and stand type (ST) on mortality
变 异
Variable
总值 Overall
F P
杨树林 Po
F P
斑克松林 Pj
F P
黑云杉林 Sb
F P
树龄 AGE 6. 98 0. 008* 6. 30 0. 013* 8. 68 0. 003* 9. 71 0. 002*
断面积 BA 4. 61 0. 032* ns ns 8. 82 0. 003* 6. 53 0. 011*
林分类型 ST 7. 76 ** 3. 08 0. 027* 6. 39 ** ns ns
树龄伊断面积 AGE伊BA 7. 13 0. 008* ns ns 8. 65 0. 003* 6. 66 0. 010*
树龄伊林分类型 AGE伊ST 8. 80 ** 4. 25 0. 006* 7. 47 ** 3. 87 0. 009*
断面积伊林分类型 BA伊ST 7. 41 ** 3. 56 0. 015* 6. 02 ** ns ns
树龄伊断面积伊林分类型 ST伊AGE伊BA 9. 22 ** 4. 73 0. 003* 7. 18 ** ns ns
ns:P>0郾 05; * 0郾 001图 1摇 不同林分类型条件下树木死亡率
Fig. 1摇 Tree mortality in different stand types.
A:总值 Overall; B: 杨树 Populus spp; C: 斑克松 Pinus banksiana; D: 黑云杉 Picea mariana; Po: 杨树林 Populus spp. forest; Pj: 斑克松林 Pinus
banksiana forest; Sb: 黑云杉林 Picea mariana forest; O:其他树种林分 Other forest. 下同 The same below.
死亡率与树龄和断面积都形成了二次曲线,但树龄
对其影响程度明显大于断面积的影响;在斑克松林
中,树龄越大,杨树死亡率越高,死亡率随断面积增
大急速上升;在黑云杉林中,树龄和断面积对杨树死
亡率影响均不明显,树龄在 50 ~ 100 年且断面积>
60 m2·hm-2时达到最大值;在其他树种林中,杨树
死亡率相对较低,但当树龄<100 年时,死亡率随着
断面积的增加呈有限的增长趋势.
在杨树林中,斑克松死亡率在树龄和断面积均
较小和树龄较大而且断面积较大时出现最大值;在
97429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 清等: 树木年龄和断面积对加拿大北方林树木死亡率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
斑克松林中,斑克松死亡率在树龄较小且断面积较
小时出现最小值,而在树龄较大且断面积较大时出
现最大值;在黑云杉林中,斑克松死亡率在断面积较
小区域里,当树龄<50 年时死亡率出现最小值,当树
龄>150 年时出现最大值;在其他树种林中,树龄对
斑克松死亡率的影响较明显,树龄在 50 ~ 100 年之
间死亡率较低,当树龄>150 年时死亡率较高(图
1C).
在杨树林中,树龄是影响黑云杉死亡率的主要
因子.当树龄<50 年且断面积<60 m2·hm-2时,黑云
杉死亡率较低,而树龄>100 年且断面积在 20 ~ 60
m2·hm-2之间树木死亡率较高;在斑克松林,当断
面积>70 m2·hm-2时,黑云杉死亡率较高,而树龄对
其影响不大;在黑云杉林中,在树龄<60 年且断面积
在 30 ~ 60 m2·hm-2之间时,黑云杉死亡率较低,而
树龄>150 年且断面积<30 m2·hm-2时,死亡率较
高;在其他树种林,断面积对黑云杉死亡率的影响较
大(图 1D).
3摇 讨摇 摇 论
树龄、断面积、林分类型及其相互作用是影响单
个树种死亡率的重要因子. 不同树种中 3 个因子的
影响程度及其交互作用均有显著性差异. 本研究结
果表明,某个树种在以自身为优势树种的林分中的
死亡率与其他树种为优势树种的林分中的死亡率有
一定的差异,这为分析树种之间的混交效果提供了
依据.
杨树在斑克松林中的死亡率较高,可能是 2 个
树种存在树冠空间竞争.黑云杉林中,杨树死亡率<
0. 2,说明两个树种可能具有独自的生存空间,树种
间竞争较小.
黑云杉林中,当树龄超过 150 年,斑克松死亡率
呈上升趋势;树龄在 150 ~ 200 年时,则呈现降低趋
势.这可能是斑克松受生长年限影响,其死亡率增
加,而此时的黑云杉逐渐成为优势树种. 在杨树林
中,断面积一直是斑克松死亡率的重要影响因子.不
同林分条件下,断面积较大且树龄较大和断面积较
小且树龄较小时,杨树林中斑克松死亡率要高于斑
克松林.杨树与斑克松混交具有一定的负面效应,这
与 Longpr等[26]两个树种混交对斑克松材积没有影
响的结论不一致.这是由于二者虽有相似的林分类
型,但本文中杨树与斑克松混交会产生负面效应有
树龄和断面积方面的限制条件.当树龄、断面积较小
时,树木之间的竞争是树木死亡率最重要的影响因
子[27];而当树龄超过 133 年,树龄就成为影响树木
死亡率的最重要因子,这与 Chen 等[24]的研究结果
相符.
黑云杉在斑克松林中的死亡率较低,是由于其
与斑克松具有独立的冠层生境,故在斑克松林中产
生了积极的混交效应.随着树龄的增长,黑云杉死亡
率持续下降,占据林分树冠层的树种逐渐由斑克松
向黑云杉转变.当树龄较小且断面积<60 m2·hm-2
和树龄<100 年时,黑云杉死亡率可达 0. 45(高于黑
云杉林中黑云杉死亡率 0. 1). 树木生长初期,黑云
杉和杨树在对光和树冠中位置的激烈竞争中形成了
这种负面的混交效应,当树龄介于 100 ~ 150 年时,
其竞争依然存在.
树种之间的混交作用会因树种和所生长的环境
不同而产生不同的效应[28-30] . 本研究中,不同树种
组合的死亡率变异趋势有较大差异. 而同一林分类
型中,任一树种的死亡率都明显不同,其中涵盖了树
种组合对死亡率产生的积极和消极作用.
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作者简介摇 陈摇 清,女,1985 年生,硕士研究生. 主要从事森
林培育研究. E鄄mail: chenqing8508@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
18429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈摇 清等: 树木年龄和断面积对加拿大北方林树木死亡率的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇