全 文 ：拮抗菌生物有机肥对番茄根结线虫
的防治作用*
朱摇 震摇 陈摇 芳摇 肖同建摇 王小慧摇 冉摇 炜**摇 杨兴明摇 沈其荣
(南京农业大学江苏省固体有机废弃物资源化高技术研究重点实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 通过室内离体试验和温室盆钵试验,评价 3 株能够水解胶原蛋白的细菌 XZ鄄173(解
淀粉芽孢杆菌)、SL鄄25(吉氏芽孢杆菌)和 KS鄄62(多粘类芽孢杆菌)对番茄根结线虫的防治能
力.结果表明: XZ鄄173、SL鄄25、KS鄄62 菌悬液对二龄幼虫(J2)的 24 h 致死率分别达到 75郾 9% 、
66郾 7%和 50郾 0% ,处理 7 d根结线虫虫卵孵化率分别为 17郾 8% 、28郾 9%和 37郾 6% ,而对照无菌
水二龄幼虫死亡率和虫卵孵化率分别为 17郾 4%和 53郾 6% .在根结线虫发病土壤中施用以 3 种
拮抗菌等比例混合发酵的生物有机肥,防治效果较好,与对照相比,根际土壤中根结线虫数减
少 84郾 0% ,并且番茄植株根上的根结数和虫卵数显著减少,促进了作物地下部根系和地上部
植株的生长.说明拮抗菌生物有机肥对防治根结线虫病害具有广阔的应用前景.
关键词摇 根结线虫摇 拮抗菌摇 生物有机肥摇 根际摇 番茄
文章编号摇 1001-9332(2011)04-1033-06摇 中图分类号摇 S476郾 15摇 文献标识码摇 A
Controlling effect of antagonist bioorganic fertilizer on tomato root鄄knot nematode. ZHU
Zhen, CHEN Fang, XIAO Tong鄄jian, WANG Xiao鄄hui, RAN Wei, YANG Xing鄄ming, SHEN Qi鄄
rong ( Jiangsu Province Key Laboratory for Soild Organic Waste Utilization, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 1033-1038.
Abstract: Indoor in vitro culture experiment and greenhouse pot experiment were conducted to eval鄄
uate the capabilities of three bacterial strains XZ鄄173 (Bacillus amyloliquefaciens), SL鄄25 (B. gib鄄
sonii), and KS鄄62 (Paenibacillus polymyxa) that can hydrolyze collagen protein in controlling to鄄
mato root鄄knot nematode. In the in vitro culture experiment, suspensions of XZ鄄173, SL鄄25, and
KS鄄62 induced a mortality rate of 75郾 9% , 66郾 7% , and 50郾 0% to the second鄄stage junior nema鄄
tode within 24 h, and decreased the egg hatching rate to 17郾 8% , 28郾 9% and 37郾 6% after 7鄄day
incubation, respectively, in contrast to the 17郾 4% mortality rate and 53郾 6% egg hatching rate in
the control ( sterilized water) . In the greenhouse pot experiment, the bioorganic fertilizer mixed
with equal parts of fermented XZ鄄173, SL鄄25, and KS鄄62 gained the best result, with the root鄄knot
nematode population in rhizosphere soil decreased by 84郾 0% as compared with the control. The
bioorganic fertilizer also decreased the numbers of galls and eggs on tomato roots significantly, and
increased the underground and aboveground biomass of tomato. Therefore, antagonist bioorganic
fertilizer has promising potential in controlling root鄄knot nematode.
Key words: root鄄knot nematode; antagonist; bioorganic fertilizer; rhizosphere; tomato.
*农业部公益性行业科技专项(201103004)和国家“863冶计划项目
(2010AA10Z401)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ranwei@ njau. edu. cn
2010鄄09鄄15 收稿,2011鄄01鄄13 接受.
摇 摇 根结线虫是一类对多种农作物造成严重危害的
土传植物寄生线虫[1-2],全世界每年由根结线虫造
成的经济损失就可达 1000 多亿美元[3] .因为根结线
虫寄主广泛,可侵染几乎所有的常见作物和杂草,传
统的防治方法(如作物轮作、抗病育种和化学农药
的使用等)虽然在一定程度上减轻了线虫病害,但
作物产量损失仍然很大[4] . 因此,开发能有效控制
根结线虫危害的生物技术已成为防治土传病害的研
究热点之一[5-7] .
过去对根结线虫的寄生真菌和寄生细菌研究较
多.一些能有效防治根结线虫的拮抗菌尚需要进一
步研究其应用技术. 例如淡紫拟青霉(Paecilomyces
lilacinus)为根结线虫和根腐线虫兼性寄生真菌,能
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 1033-1038
寄生在虫卵内、破坏结构和同化虫卵物质,使虫卵不
能正常孵化,但对人体健康有潜在的威胁[8] . 穿刺
巴氏杆菌(Pasteuria penetrans)为根结线虫专性寄生
细菌,能寄生在虫体内、破坏组织细胞,吸取其营养,
使根结线虫死亡,但该菌不能离体培养,繁殖成本
高,推广应用受到很大限制[9] . 近年来的研究表明,
一些促进植物生长的根际细菌和菌根真菌能通过产
生杀线虫的次生代谢产物,诱导作物产生系统抗性,
从而达到防治线虫病害的效果[10-13] .
线虫的外表皮主要由胶原蛋白质组成,线虫卵
壳通常由外层卵黄层(含蛋白质)、中层几丁质层和
内层脂质层组成[14],能够利用胶原蛋白质的根际细
菌对线虫外表皮可能有损坏作用,从而对线虫的繁
殖和种群数量起到显著的控制作用.然而,从分解线
虫外表皮胶原蛋白的角度,筛选功能微生物用于防
治线虫的研究尚未见报道.此外,微生物菌剂剂型对
功能菌在土壤中的存活和功能发挥也有影响. 而将
功能菌与有机肥进行混合发酵,制成具有一定功能
的生物有机肥,应用于防治土传病害的研究工作仍
然十分有限.
本文选择能以胶原蛋白为唯一氮源生长,并能
大量产生脂肽类表面活性剂的 3 株根际细菌,在实
验室条件下研究了菌悬液对根结线虫二龄幼虫的致
死率和对虫卵孵化率的影响,并通过温室盆栽试验,
研究了利用 3 株菌及其等比例混合菌制成的生物有
机肥对番茄根结线虫的防治效果.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试菌株
试验用菌株 XZ鄄173、SL鄄25 和 KS鄄62 分别属于
解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)、吉氏芽
孢杆菌(B. gibsonii)和多粘类芽孢杆菌(Paenibacil鄄
lus polymyxa),分离自健康的番茄植株根际土壤,全
部由江苏省固体有机废弃物资源化高技术研究重点
实验室提供. 该 3 株菌都能够在胶原蛋白培养基
(胶原蛋白 2 g·L-1,KH2SO4 0郾 8 g·L-1,CaCl2 0郾 1
g·L-1,MgSO4·7H2O 0郾 3 g·L-1,Agar 2% )上快速
生长,并具较强的产脂肽和产蛋白酶能力,可能对线
虫外表皮和细胞膜具有潜在的损坏作用,但该 3 株
菌对根结线虫的生物防治作用之前尚未研究. 3 株
菌株的实验室保存方法为:LB 液体培养基(蛋白胨
10 g·L-1, 酵母膏 5 g·L-1, NaCl 10 g·L-1, pH
7郾 0),170 r·min-1,30 益摇床培养 24 h 后与 20%
甘油等体积混合,-70 益超低温冰箱保藏.
1郾 2摇 供试作物和土壤
供试番茄 ( Solanum lycopersicum)品种为合作
903.供试土壤取自江苏省宜兴市陆平村根结线虫严
重发病的田块.
1郾 3摇 供试线虫
在根结线虫危害严重的农田土壤上种植番茄富
集根结线虫.取发病较重的根,用自来水洗净,将根
剪碎,再用 1% NaClO 表面消毒 2 ~ 3 min,剧烈振荡
5 min,湿筛法收集虫卵,用来孵化根结线虫.
1郾 4摇 室内拮抗效果试验
1郾 4郾 1 菌株悬浮液的制备 摇 菌株采用 LB 液体培养
基培养,30 益170 r·min-1摇床振荡培养 24 h,即得
菌液.菌液在 5000伊g 下离心 5 min,去培养基,加入
一定体积的无菌水制成 2伊107 cfu·ml-1的菌悬液.
1郾 4郾 2 菌株对二龄幼虫存活的影响试验 摇 挑取 50
条左右已孵化的二龄幼虫加入到已灭菌的直径为
6 cm的培养皿中,各加入 5 ml不同菌株的细胞悬浮
液,于 25 益培养箱中放置,每隔 8 h 观察线虫存活
情况,观察至 24 h.记录线虫死亡数目(以针尖碰触
虫体无反应判定为死亡),计算二龄幼虫死亡率.每
个处理重复 3 次,以全加无菌水为对照.
1郾 4郾 3 菌株对根结线虫虫卵孵化率的影响试验摇 在
已灭菌的直径 6 cm的培养皿中各加入 5 ml不同菌
株的菌悬液,再向其中添加 50 个左右经过表面消毒
的虫卵,置于 25 益培养箱中培养,每隔 1 d 观察虫
卵孵化状况,记录根结线虫孵化数,观察至第 7 天,
计算虫卵孵化率.每处理 3 个重复,以只加无菌水为
对照.
1郾 5摇 温室盆栽拮抗试验
1郾 5郾 1 生物有机肥制备 摇 分别将 3 种功能菌 XZ鄄
173、SL鄄25 和 KS鄄62 的菌株悬浮液按 20% (V / W)的
量加入到腐熟好的有机肥(以猪粪与氨基酸有机肥
按质量比 1 颐 1 混合制成,有机质 495郾 7 g·kg-1,N
58郾 1 g·kg-1,P2O5 10郾 8 g·kg-1,K2O 16郾 6 g·kg-1)
中,发酵堆肥制成生物有机肥 BOF1、BOF2 和 BOF3 .
1郾 5郾 2 盆栽试验摇 每个盆钵装 5 kg的根结线虫发病
土壤,按 1% (W / W)的量施入生物有机肥,试验设
计如下:以施未加入功能菌的有机肥(猪粪与氨基
酸有机肥按质量比 1 颐 1 混合)为对照(CK),处理 1
(T1)单加 BOF1,处理 2(T2)单加 BOF2,处理 3(T3)
加入等质量比例混合的 BOF1 和 BOF2,处理 4(T4)
加入等质量比例混合的 BOF1、BOF2 和 BOF3,所有
处理施肥总量相等.由于 KS鄄62 生长速度最慢,抗生
素平板检测表明 KS鄄62 在发酵的肥料中数量较低
4301 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
(104 ~ 105 cfu·g-1),达不到生物有机肥的功能菌
数量标准,加之离体培养对二龄幼虫致死率和虫卵
孵化率影响相对较小,没有单独考察其防治效果,但
由于该菌具有较强的产酶能力,选作为混合菌成分
之一. 每个处理设 12 个重复. 番茄种子用 0郾 3%
H2O2 表面消毒后在 25 益光照培养箱中催芽露白,
播入育苗盘中,待长出 3 片真叶时移入盆钵中.盆栽
种植 40 d后,小心地将番茄根系与土壤分离,根系
用清水冲洗干净,记录各处理植株的地上部株高、鲜
质量及地下部鲜质量与根系根结数,参考 Barker
等[15]和 Benjumin 等[16]的方法进行植株根结分级:
0 ~ 5%的根有根结,0 级;6% ~ 20%的根有根结,1
级;21% ~ 45%的根有根结,2 级;46% ~ 70%的根
有根结,3 级;71% ~ 85%的根有根结,4 级;86% ~
100%的根有根结,5 级.按下式计算根结指数:
根结指数=撞(各级植株数伊级别) /调查总株数
按 Hussy等[17]的方法,每个盆钵取 500 g 根际
土,离心湿筛法分离根结线虫;将剪碎的病根在 1%
NaClO溶液中剧烈振荡 4 min,分离根结线虫虫卵.
分离到的根结线虫和虫卵用来测算土壤中根结线虫
数和根系线虫虫卵数目.
1郾 6摇 数据处理
数据统计分析使用 SPSS 13郾 0 统计软件完成,
采用邓肯氏新复极差法检验各处理间差异显著性,
利用 Microsoft Excel作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 菌株水解胶原蛋白能力
由表 1 可知,菌株 XZ鄄173 水解胶原蛋白效果最
明显,在 24 h 时水解圈就达到 15郾 4 mm,显著高于
菌株 SL鄄25 (3郾 0 mm)和 KS鄄62 (8郾 2 mm). 与菌株
SL鄄25和 KS鄄62 相比,XZ鄄173 在流动性和生长速度
方面均优于二者,是一株具有应用开发潜力的细菌.
菌株 KS鄄62 生长虽不如 XZ鄄173 迅速,产酶能力却很
表 1摇 供试菌株水解胶原蛋白的能力
Table 1摇 Efficacy of the tested stains in hydrolysis of colla鄄
gen
菌株
Strain
菌落直径
Colony diameter
(mm)
水解圈直径
Hydrolysis zone
diameter (mm)
HC值
HC
value
XZ鄄173 5郾 0a 15郾 4a 3郾 06c
SL鄄25 0郾 7b 3郾 0c 4郾 16b
KS鄄62 0郾 9b 8郾 2b 9郾 62a
不同字母表示显著差异(P <0郾 05) Different letters meant significant
difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
强,水解圈直径与菌落直径的比值(即 HC 值)达到
9郾 62,可见,菌株产酶能力与生长速度没有正相关
性.
2郾 2摇 不同菌株菌悬液处理的根结线虫二龄幼虫死
亡率
由图 1 可以看出,供试 3 种菌株的菌悬液对二
龄幼虫( J2)都有致死作用. 菌株 XZ鄄173、SL鄄25 和
KS鄄62 的菌悬液在 8 h 时就可对 J2 造成 34郾 5% 、
25郾 6%和 18郾 2%的死亡率,对照未出现线虫死亡.
随着处理时间的增加,各菌株对 J2 的致死率逐渐升
高,其中以 XZ鄄173 菌悬液效果最好,在 24 h 时对二
龄幼虫的致死率达到 75郾 9% ,而 SL鄄25 和 KS鄄62 分
别为 66郾 7% 、50郾 0% ,与对照(17郾 4% )相比,均能显
著提高二龄幼虫的死亡率.
2郾 3摇 菌株菌悬液对根结线虫虫卵孵化率的影响
由图 2 可知,用 3 种菌株悬液处理根结线虫虫
卵,7 d虫卵孵化率均显著低于对照,表明供试菌株
能够抑制虫卵正常孵化. XZ鄄173、SL鄄25和KS鄄62处
图 1摇 菌株菌悬液对根结线虫二龄幼虫(J2)死亡率的影响
Fig. 1摇 Effect of the strain suspensions on the mortalities of root
knot nematode at second stage (J2).
图 2摇 培养 7 d后菌株菌悬液对根结线虫虫卵孵化率的影响
Fig. 2摇 Effect of the strain suspensions on egg hatching rates of
the root knot nematode after 7 d incubation.
53014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱摇 震等: 拮抗菌生物有机肥对番茄根结线虫的防治作用摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同处理番茄根际土壤中根结线虫种群数量
Fig. 3摇 Amount of the root knot nematode in rhizosphere of to鄄
mato under different treatments.
理的虫卵孵化率分别比对照 ( 53郾 6% ) 降低了
35郾 8% 、24郾 7%和 16郾 0% ,其中 XZ鄄173 的抑制作用
最强.菌株 XZ鄄173 对根结线虫虫卵孵化也有很好的
抑制作用,而其他两菌株对二龄幼虫的致死率和抑
制虫卵孵化效果均不如 XZ鄄173.
2郾 4摇 不同处理番茄根际土壤根结线虫数量
由图 3 可以看出,利用不同菌株制成的单一或
混合菌生物有机肥均能有效减少土壤中根结线虫的
数量.处理 T1(BOF1)、T2(BOF2)、T3(BOF1+BOF2)
和 T4(BOF1+BOF2+BOF3)的根际土壤中线虫数分
别比对照减少了 71郾 9% 、66郾 7% 、81郾 2%和 84郾 0% ,
其中以 3 种生物有机肥混合(T4)的效果最好.比较
可知,T1 对根结线虫的防治效率要好于 T2,而混合
处理 T3 和 T4 对土壤中根结线虫的抑制率明显高于
T1 与 T2,表明混合菌有机肥对根结线虫的防治效果
要好于单一菌有机肥. T4 比 T3 提高了 2郾 8% .
2郾 5摇 不同处理番茄生物量
施用不同生物有机肥一定程度上提高了作物根
和地上部生物量以及冠根比,促进了番茄植株苗期
的生长(表 2). 单一菌生物有机肥或混合菌生物有
机肥都对番茄植株的生长有一定的促进作用.地上
表 2摇 不同生物有机肥处理对温室番茄生长的影响
Table 2 摇 Effect of different bio鄄organic fertilizers on the
growth of tomato plants
处理
Treat鄄
ment
地上部
株 高
Shoot
height
(cm)
地上部
鲜质量
Shoot fresh
mass (g)
根鲜质量
Root fresh
mass
(g)
冠根比
Ratio of
shoot to
root
CK 52郾 9c 99郾 5d 20郾 7b 4郾 8c
T1 56郾 1b 109郾 5bc 21郾 4ab 5郾 1b
T2 54郾 1c 106郾 6c 20郾 8b 5郾 1b
T3 60郾 3a 114郾 6ab 21郾 9ab 5郾 2a
T4 60郾 9a 116郾 6a 22郾 8a 5郾 1b
部株高以 T3 和 T4 处理最高,平均达到 60郾 3 和 60郾 9
cm,分别比对照增加了 14郾 0%和 15郾 1% ,且显著高
于 T1 和 T2 处理. T1、T2、T3 和 T4 处理的地上部单株
鲜质量比对照分别增加了 10郾 0、7郾 1、15郾 1 和 17郾 1
g,各处理冠根比与对照相比有所增加但无显著差
异.除 T4 处理的地下部根系鲜质量显著高于对照
外,其他处理与对照差异不显著.
2郾 6摇 不同处理番茄根系指标
施用生物有机肥能够显著减少番茄根结数、虫
卵数和根结指数,有效降低根结线虫对番茄根的侵
染(表 3).与对照相比,生物有机肥处理的根结数降
低了 82郾 2% ~ 90郾 0% ,虫卵数减少了 49郾 6% ~
86郾 3% ,其中 T4 处理效果最好,其次是 T3 处理,再
次 T1 和 T2 处理. T4 处理的根结指数比对照降低了
91郾 4% ,在根上几乎观察不到根结,与其他处理间差
异显著.
施用生物有机肥能够显著促进根系生长.与对
照相比,T1、T2、T3 和 T4 处理的番茄根显著变粗,平
均根直径分别增加了 0郾 10、0郾 08、0郾 11 和 0郾 13 cm;
根显著变长,须根变多,总根长分别增长了 12郾 5% 、
8郾 3% 、10郾 2%和 19郾 9% ;根总表面积显著提高,但
各生物有机肥处理之间差异不显著.
表 3摇 不同生物有机肥处理对番茄根结数量和根系生长的影响
Table 3摇 Effect of different bio鄄organic fertilizers on numbers of root鄄knot and root growth in tomato root
处理
Treatment
根结数
Gall
population
根结线虫虫卵数
Egg mass per
1 g root
根结指数
Gall index
总根长
Total root
length
(cm)
根总表面积
Total root
surface area
(cm2)
平均根直径
Average root
diameter
(cm)
CK 346郾 6a 810郾 2a 3郾 13 1322郾 1b 321郾 5b 0郾 63c
T1 48郾 2c 284郾 8c 0郾 53 1487郾 2ab 343郾 8ab 0郾 73b
T2 61郾 8b 408郾 4b 0郾 84 1431郾 8ab 336郾 0ab 0郾 71b
T3 45郾 8c 172郾 4d 0郾 46 1456郾 8ab 349郾 9a 0郾 74ab
T4 34郾 7d 110郾 9d 0郾 27 1585郾 0a 354郾 9a 0郾 76a
6301 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
3摇 讨摇 摇 论
室内离体试验结果表明,供试 3 种菌株的菌悬
液对根结线虫二龄幼虫均具有不同程度的杀伤作
用,都可抑制根结线虫虫卵的孵化,其中以菌株 XZ鄄
173 效果最好,其次是 SL鄄25 和 KS鄄62. 3 种菌株都能
在胶原蛋白平板上生长,具有较高的胶原蛋白水解
酶活性,可能对根结线虫二龄线虫和虫卵有较强的
破坏作用,从而使根结线虫的生长和孵化受到抑制.
其中,产酶能力最强的菌株 KS鄄62 并没有表现出最
好的抑制效果,这可能是由于细菌对根结线虫的作
用除了产胶原蛋白酶破坏表皮外,还包括产生的拮
抗物质和其他酶的作用.
温室盆栽结果表明,施用 3 株拮抗菌发酵的生
物有机肥能显著减少土壤中根结线虫数量,降低植
株根上根结数和虫卵数,起到了很好的生防效果.施
用生物有机肥对番茄根系的生长起到了促进作用,
使得根系变粗、须根变多,营养吸收更充分,长势更
好,对线虫病害的抵御能力变强. 3 种功能菌共同作
用,综合防治效果有了显著提高,与前人研究结果一
致[18] .这可能是由于单个生防菌株对环境因子依赖
性强,不同生态环境对生防菌的定殖有不同的影
响[19],使得单个生防菌株的防效降低. 因此, 运用
不同生防机制的生防菌组成复配菌剂具有较好的环
境适应性,可提高对根结线虫的防治效果.
在过去二十几年中,国内外学者在使用微生物
来控制根结线虫方面已经开展了大量的研究,越来
越多的寄生线虫微生物被发现[20-21] .但只有一小部
分细菌被开发成具有杀线虫潜力的生防产品[22-24]
运用到农业生产中.生物防治措施由于受土壤、气候
和人为条件的影响而发展缓慢[25] .以往对根结线虫
的盆栽试验多采用稀释菌液[26-27]或制成杀线虫菌
剂[28],本研究从生物肥料的角度来控制根结线虫,
效果较好,不仅能有效防治线虫病害,又能提供养分
促进作物生长.其作为一种农业固体有机废弃物资
源化利用的手段,应用前景广阔.
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作者简介摇 朱摇 震,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事固
体有机废弃物的资源化利用研究. E鄄mail:zzenabcd@ 126.
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责任编辑摇 肖摇 红
8301 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷