全 文 ：贵州中部喀斯特山地不同植被生态系统
细根生态特征及养分储量*
杜有新1,2 摇 潘根兴1**摇 李恋卿1 摇 胡忠良1 摇 王新洲1
( 1 南京农业大学农业资源与生态环境研究所, 南京 210095; 2 江西省鄄中国科学院庐山植物园, 江西庐山 332900)
摘摇 要摇 为了解喀斯特生态系统退化过程中树木细根生物量和土壤养分的变化,选择贵州中
部喀斯特山地乔木林、灌木林和灌草丛 3 种植被生态系统,比较分析不同深度(0 ~ 5 cm、5 ~
10 cm和 10 ~ 15 cm)土壤细根数量及其养分情况.结果表明:树木细根主要分布在 0 ~ 10 cm
土层,并随土层加深而减少.在 0 ~ 10 cm土层中,乔木林、灌木林和灌草丛的活细根生物量分
别占 0 ~ 15 cm 总细根生物量的 42郾 78% 、56郾 75%和 53郾 38% ,总活细根生物量的 83郾 36% 、
86郾 91%和 93郾 79% .不同植被下优势种植物细根生物量存在差异. 0 ~ 5 cm 土层乔木林活细
根氮素和磷素储量均显著高于灌草丛和灌木林(P<0郾 05),但灌木林和灌草丛间没有差异;5
~ 10 cm土层乔木林活细根氮和磷储量显著高于灌草丛和灌木林(P<0郾 05),灌木林下又显著
高于灌草丛下(P<0郾 05) . 0 ~ 10 cm土层的活细根生物量与植株地上部分生物量呈正相关,植
物叶片氮、磷养分含量与细根比根长呈显著的负相关,说明细根的养分储量对地上生物量的
建成和生态系统功能的发挥具有重要作用.
关键词摇 喀斯特生态系统摇 细根摇 养分储量摇 细根生物量摇 植被退化
*国家基础研究发展计划重点项目(2006CB403205)资助.
**通讯作者. E鄄mail: pangenxing@ yahoo. com. cn
2010鄄01鄄03 收稿,2010鄄06鄄02 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)08-1926-07摇 中图分类号摇 Q718摇 文献标识码摇 A
Fine root biomass and its nutrient storage in karst ecosystems under different vegetations in
Central Guizhou, China. DU You鄄xin1,2, PAN Gen鄄xing1, LI Lian鄄qing1, HU Zhong鄄liang1,
WANG Xin鄄zhou1 ( 1 Institute of Resources, Ecosystem and Environment for Agriculture, Nanjing Ag鄄
ricultural University, Nanjing 210095, China; 2Lushan Botanical Garden, Chinese Academy of Sci鄄
ence, Lushan 332900, Jiangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 1926-1932.
Abstract: The degeneration of karst ecosystem is closely associated with the reduction of soil nutri鄄
ents and fine root biomass, and the retention of soil nutrients is of significance in sustaining ecosys鄄
tem functioning. To understand the changes in the fine root biomass and soil nutrient retention in
degenerated karst ecosystems, a comparative study was conducted with three typical vegetation
stands (forest, shrub, and shrub鄄grass) in Central Guizhou of Southwest China. Soil samples with
fine roots were collected from the depths 0-5 cm, 5-10 cm, and 10-15 cm, with the related indi鄄
ces of fine roots and nutrients measured. In the three stands, fine roots dominantly distributed in 0
-10 cm soil layer, and decreased sharply with soil depth. The living fine root biomass in 0-10 cm
soil layer under forest, shrub, and shrub鄄grass occupied 83郾 36% , 86郾 91% , and 93郾 79% of the
total fine root biomass, and 42郾 78% , 56郾 75% , and 53郾 38% of the total living fine root biomass
within the 0-15 cm soil layer, respectively. The fine root biomass of predominant plant species var鄄
ied with vegetation types. The N and P storage of the living fine roots in 0-5 cm soil layer under
forest stand was significantly higher than those under shrub stand and shrub鄄grass stand, and no sig鄄
nificant differences were observed between the latter two stands. However, the N and P storage of
the living fine roots in 5-10 cm soil layer under different stands decreased in the order of forest >
shrub > shrub鄄grass (P < 0郾 05). There was a significant positive correlation between the plant
aboveground biomass and the living fine root biomass in 0-10 cm soil layer, and a significant nega鄄
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 1926-1932
tive correlation between the N and P contents of plant leaves and the specific length of living fine
roots, illustrating that the nutrient uptake and retention by the living fine roots could have particular
importance in the aboveground biomass establishment and ecosystem functioning.
Key words: karst ecosystem; fine root; nutrient storage; root biomass; vegetation degeneration.
摇 摇 细根(多指直径臆2 mm 的根系)具有巨大的吸
收表面积,是树木吸收水分和养分的主要器官[1] .
虽然树木细根生物量不足根系总生物量的
30% [2-3],但是由于细根生长和周转迅速,维持其生
长和代谢消耗的碳水化合物占林分净初级生产力的
40% ~85% [4-5] . 20 世纪 70 年代以后,关于树木细
根生长、周转、生物量及其时空变化对森林生态系统
养分循环影响的研究备受关注[6-8],尤其是微根管
(minirhizostron)技术的应用[9-10],极大地推动了细
根研究的深入和发展.
在森林群落演替过程中,植物对生长空间和生
存资源存在激烈的竞争,养分的空间异质性及植物
根系对土壤环境的响应方式影响植物的生物量累积
及其相对竞争能力[11] .土壤养分的空间异质性就是
土壤养分在空间上的复杂性和变异性[12-13],看似微
小的土壤异质性对处于不同发育阶段的植被类型的
物种组成、群落结构及生态系统生产力均产生重要
的影响.不同植物种类根系对养分空间异质性所表
现的形态可塑性差别较大,反映植物根系可塑性的
特征指标主要包括根长密度(单位土体中细根长
度,m·m-2)、根系生物量密度(单位土体中细根总
生长量, g·m-2)和相对细根生物量差(RFRMD).
RFRMD=(树冠区细根生物量 -空旷处细根生物
量) /植株细根总生物量(g·m-2),用来判断植物根
系觅食的方向性和准确性[11] .在土壤养分储量和活
性养分库复杂多变的情况下,许多植物能够通过调
整根系形态和生理过程来获得有限资源,并且通过
植物对养分需求的变化来调节根系生长速度[14] .
喀斯特生态系统是一种非常脆弱的生态系统.
喀斯特山区受损生态系统的土壤异质性非常突出,
土壤 N、P 养分缺乏,且有效性低,是植物生物量和
植被发育的限制因素[15-16] .植物细根的周转对生态
系统的碳分配和养分循环具有重要作用[17] .以往对
喀斯特植被群落的生物多样性与群落结构的研究较
多[18],而对处于不同演变阶段的植被群落的细根生
态特征及其养分储量的研究尚不多见.因此,研究喀
斯特自然生态系统的优势树种细根的生态特征(如
空间分布、生物量)及其养分储量,对喀斯特退化生
态系统恢复与重建具有一定的理论价值和实际
意义.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究区位于贵州省中部普定县城关镇赵家田村
(26毅16郾 39忆—26毅18郾 05忆 N,105毅46郾 72忆—105毅48郾 61忆
E),海拔 1300 ~ 1500 m,属受亚热带季风气候影响
的典型喀斯特高原山地[6] .研究区为典型湿润性季
风气候,年平均气温 14 益 ~ 15郾 9 益;雨量充沛,年
均降水量 1396郾 9 mm,约 70%集中于 5—9 月.由于
碳酸盐岩广泛分布,致使非地带性土壤———石灰土
普遍发育,其分布面积占本区面积的 30% ~ 40% .
区内发育的常态地带性植被为中亚热带湿润性常绿
阔叶林[17],但由于受到石灰性土壤发育缓慢的限
制,尤其是人为活动的频繁干扰,多发育成各种非常
态的喀斯特植被,次生性灌丛类型较多而且分布最
广,植被处于由乔木林向灌丛林和草地的演替阶段.
本研究选择了该区内岩性、海拔和地形等条件
均相似,且相邻的 3 个独立的喀斯特峰丛山丘,按照
树冠覆盖度和冠层高度分别属于乔木林(FO)、灌木
林(SH)和灌草丛(SHG)3 种不同植被覆盖的生态
系统.其中,乔木林为落叶阔叶混交林,其乔木层、灌
木层和草本层高度分化,优势乔木层平均高度 13
m,主要优势树种有圆果化香(Platycarya longipes)
和白栎(Quercus fabri),伴生树种有刺楸(Kalopanax
septemlobus)、云南樟(Cinnamomum glanduliferum)、
月月青( Ilea ilicifolia)、光叶海桐(Pittosporum glabra鄄
tum)、椤木石楠 ( Photinia davidsoniae) 和密花树
(Rapanea neriifolia)等;灌木林有着完整的灌木层和
草本层,灌木层覆盖度 70郾 4% ,群落平均高度 1郾 3
m,主要优势树种为小果蔷薇(Rosa cymosa)、竹叶椒
(Zanthoxylum planispinum)和火棘(Pyracantha fortu鄄
neana).灌草丛优势树种与灌木林相似,但其灌木层
覆盖度只有 30郾 7% ,群落平均高度 0郾 9 m,而且物种
丰富度较低. 根据 2008 年夏季采集的表层(0 ~ 10
cm)土壤样品的分析结果表明[15],3 个生态系统的
土壤速效养分之间差异明显(P<0郾 05) (表 1).
72918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜有新等: 贵州中部喀斯特山地不同植被生态系统细根生态特征及养分储量摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 样地植被概况及土壤基本属性
Tab. 1摇 Vegetation conditions and soil basic characteristics in sampling stands (mean依SD)
植被类型
Vegetation
type
海 拔
Elevation
(m)
植被覆盖度
Coverage
(% )
pH 土壤厚度
Soil depth
(cm)
土壤有机碳
Soil organic C
(g·kg-1)
土壤速效氮
Available N
(mg·kg-1)
土壤速效磷
Available P
(mg·kg-1)
乔木林 FO 1309 ~ 1456 83郾 5依12郾 3a 6郾 9依0郾 7 42郾 19依27郾 16a 65郾 56依10郾 74a 430郾 46依87郾 22a 3郾 96依1郾 28a
灌木林 SH 1286 ~ 1425 70郾 4依32郾 5a 7郾 8依0郾 3 41郾 35依31郾 35a 49郾 68依20郾 50b 338郾 79依73郾 23b 2郾 55依0郾 79b
灌草丛 SHG 1312 ~ 1415 30郾 7依22郾 6b 7郾 6依0郾 6 22郾 90依25郾 20b 51郾 32依11郾 70b 244郾 60依72郾 39c 1郾 66依0郾 57c
FO:Forest; SH: Shrub; SHG: Shrub鄄and鄄grass.同列不同小写字母表示植被类型之间差异显著(P<0郾 05) Different lower case letters meant signifi鄄
cant difference 0郾 05 level.下同 The same bellow.
1郾 2摇 研究方法
细根采集采用土钻法[2] . 考虑到秋季是细根生
物量年际变化的相对高峰期之一[1],于 2007 年和
2008 年的 10 月,采用内径为 8 cm 的土钻采集土
芯.野外调查发现,细根主要集中分布于 20 cm以上
的土层,所以分别在灌木林和灌草丛样地内,选取小
果蔷薇、竹叶椒和火棘等 3 种优势灌木各 3 株标准
植株,乔木林样地选取圆果化香和白栎 2 种优势树
各 3 株树高在 4 ~ 6 m 的植株,在树冠区按东南、西
南、北面 3 个方位并距树干 10 ~ 20 cm 处,按 0 ~ 5
cm、5 ~ 10 cm和 10 ~ 15 cm 分土层采样. 由于树冠
覆盖区内枯落物较丰富,为比较树冠区和空旷处细
根生态特征差异[11],同时在目标树树冠外空旷处,
同样分 3 层采集土芯. 取出的土芯用流水漂洗、过
筛,分拣根系,分出目标树种根和其他植物根系,剔
除草根.根据根系外形、颜色、弹性、根皮与中柱分离
的难易程度区分活、死根,并分成臆2 mm 和>2 mm
2 个径级. 将所有根系样品放在盖有玻璃的网格纸
上(mm),用镊子拉直两端测定根系长度(精确 0郾 5
mm).称取鲜质量后放入烘箱 70 益烘干至衡量(24
h),称量干质量.细根生物量(g·m-2)测定按式(1)
计算[1]:
细根生物量 =平均每根土芯细根干质量( g) 伊
10000 / 16仔 (1)
同时采伐灌草丛和灌木林的优势灌木植株并称
量,枝干样品烘干(70 益)至衡量后称量,计算出单
株地上部分生物量. 为了尽可能减少对植被群落的
破坏,共砍伐标准灌木 54 株. 同时从随机选择的每
个优势树种树冠中上层,每株采取鲜叶 30 g 左右,
于 70 益烘箱烘干至衡量(24 h).由于无法界定死根
的具体死亡时间及存在养分再吸收现象[2],测定的
死细根养分含量不一定就是细根死亡时候的养分含
量,所以只测了活细根的主要养分含量.根系和叶片
样品养分含量测定均参照鲁如坤[19]的方法,全氮采
用凯氏定氮法测定,磷采用酸溶鄄钒钼黄比色法,而
钾为酸溶鄄火焰光度计法.
1郾 3摇 数据处理
根据根系长度与其干质量的比值获得不同级别
根系的比根长,并由各层比根长和细根生物量推算
各层根长密度和生物量密度. 将每个土芯中 3 个土
层的生物量和根长相加,得到各土芯生物量值和根
长值.分层(0 ~ 5 cm、5 ~ 10 cm 和 10 ~ 15 cm)和分
树种统计 3 个样地 192 个土芯样品中各参数的平均
值,并根据植被覆盖度换算为单位面积比根长(m·
g-1·m-2)、根长密度(m·m-2)和生物量密度( g·
m-2).根据树冠区与非树冠区细根生物量差异,计
算每个树种和每个样地相对细根生物量差 ( g·
m-2).
试验数据分析采用单因素方差分析(ANOVA)
和 Turkey(HSD)标准进行处理间差异显著性检验,
统计计算均在 SPSS 13郾 0 软件上完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同植被类型细根的生态特征
不同植被类型细根的垂直分布格局呈相似的规
律,即细根生物量随土层的加深逐渐下降(表 2),细
根集中分布在 0 ~ 10 cm土层.在 0 ~ 10 cm土层内,
乔木林、灌木林和灌草丛生态系统的活细根生物量
分别占总细根生物量的 42郾 78% 、 56郾 75% 和
53郾 38% ,占总活细根生物量的 83郾 36% 、86郾 91%和
93郾 79% ;其死细根生物量分别占系统总死细根生物
量的 78郾 36% 、90郾 58%和 79郾 42% .积累在土壤表面
的枯落物提供了土壤微生物的碳源和营养,提高了
养分的有效性和储量[20],同时,表层土壤优越的环
境条件[21],促进细根在表层土壤中的相对集聚. 细
根长度与细根生物量都随土层加深而逐渐下降,而
细根的比根长随土层加深没有明显变化.
细根的生态特征与树种生物学特性(深根、浅
根性)和土壤结构及养分状况有关,不同林分中不
同土层的细根根长密度、比根长和生物量的特征不
8291 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
同(表 2).在 0 ~ 5 cm土层内,乔木林活细根生物量
显著高于灌木林和灌草丛;在 5 ~ 10 cm 土层内,乔
木林活细根生物量显著高于灌木林,灌木林显著高
于灌草丛;在 10 ~ 15 cm土层内,乔木林活细根根长
密度显著高于灌木林,灌木林显著高于灌草丛(P<
0郾 05).在 5 ~ 10 cm土层内,乔木林死细根的根长密
度和生物量皆显著高于灌木林和灌草丛,灌木林死
细根比根长显著低于乔木林(P<0郾 05).
2郾 2摇 不同树种活细根生态特征
不同植物种根系对土壤养分空间异质性的反应
不同,这种反应影响着植物的生长.敏感度(sensitiv鄄
ity)系指植物生长对有效养分空间异质性做出反应
的能力,表现为植物个体总生物量对养分空间异质
性的反应[11] .当一定量养分以较高的异质性(斑块
度)供应时,敏感度较高的物种(敏感种)表现为根
长密度、生物量密度和相对生物量密度的增加.乔木
树种根长密度和生物量密度普遍高于灌木树种,但
相对生物量没有差异.在 5 ~ 10 cm 土层中,灌草丛
的小果蔷薇和火棘活细根根长密度皆显著高于竹叶
椒,小果蔷薇细根生物量密度显著高于竹叶椒和火
棘;在灌木林中,火棘活细根根长密度显著高于小果
蔷薇和竹叶椒,火棘活细根生物量密度也显著高于
小果蔷薇和竹叶椒(P<0郾 05) (表 3). 3 种灌木在 0
~ 5 cm土层内没有差异,但在 5 ~ 10 cm 土层内,灌
木林火棘活细根相对生物量差明显大于小果蔷薇和
竹叶椒.
2郾 3摇 不同植被类型细根的养分储量
在喀斯特山地森林生态系统中,不同树种根系
的养分浓度状况既反映了树种本身的生物学特性,
也反映了立地状况和不同植被群落对土壤养分的吸
收和利用状况[22] . 由表 4 可以看出,在 0 ~ 5 cm 土
层,乔木林活细根 N、P储量显著高于灌草丛和灌木
林,灌木林和灌草丛没有差异.在 5 ~ 10 cm土层,乔
木林活细根 N和 P储量显著高于灌草丛和灌木林,
灌木林显著高于灌草丛;乔木林和灌木林K储量
表 2摇 不同植被类型不同土层活细根和死细根特征
Tab. 2摇 Fine root characteristics in different soil layers under different vegetation types (mean依SE)
细 根
Fine
root
植被类型
Vegeta鄄
tion
type
0 ~ 5 cm
根长
Length
(m·m-2)
SRL
(m·g-1
·m-2)
生物量
Biomass
(g·m-2)
5 ~ 10 cm
根长
Length
(m·m-2)
SRL
(m·g-1
·m-2)
生物量
Biomass
(g·m-2)
10 ~ 15 cm
根长
Length
(m·m-2)
SRL
(m·g-1
·m-2)
生物量
Biomass
(g·m-2)
活细根
Living
乔木林
FO
245郾 82
依75郾 31
3郾 70
依0郾 94
53郾 3
依7郾 6 a
121郾 62
依24郾 94
3郾 17
依0郾 96
38郾 9
依8郾 0a
93郾 55
依21郾 89a
4郾 37
依0郾 81
18郾 4
依1郾 3
fine
root
灌木林
SH
152郾 49
依36郾 53
3郾 73
依1郾 01
30郾 4
依5郾 2 b
70郾 11
依19郾 73
1郾 65
依0郾 32
23郾 4
依6郾 5b
22郾 49
依5郾 38b
2郾 04
依0郾 15
8郾 1
依4郾 9
灌草丛
SHG
178郾 77
依31郾 38
3郾 95
依0郾 80
19郾 9
依4郾 2b
69郾 60
依12郾 03
2郾 83
依0郾 86
8郾 8
依2郾 0c
15郾 29
依4郾 04c
3郾 08
依0郾 89
1郾 9
依1郾 4
死细根
Dead
乔木林
FO
103郾 50
依70郾 91
1郾 28
依0郾 85
24郾 6
依15郾 5
157郾 25
依3郾 98a
2郾 30
依0郾 25a
57郾 6
依4郾 7a
39郾 31
依8郾 46a
1郾 45
依0郾 19
22郾 7
依7郾 6
fine
root
灌木林
SH
52郾 64
依9郾 56
1郾 59
依0郾 27
20郾 1
依5郾 1
24郾 66
依7郾 80b
0郾 51
依0郾 28b
9郾 7
依6郾 0b
14郾 10
依4郾 02b
4郾 14
依1郾 18
3郾 1
依2郾 4
灌草丛
SHG
59郾 93
依15郾 01
2郾 64
依1郾 24
12郾 6
依4郾 3
29郾 23
依9郾 67b
0郾 96
依0郾 44ab
6郾 7
依2郾 4b
12郾 97
依5郾 49b
1郾 58
依0郾 19
5郾 0
依2郾 8
SRL:比根长 Specific root length.
表 3摇 不同植被类型不同树种的土壤活细根特征值
Tab. 3摇 Characteristics of living fine roots in different soil layers beneath different trees in three vegetation types (mean依SE)
植被
类型
Veget鄄
ation type
树种
Species
0 ~ 5 cm
根长密度
RLD
(m·m-2)
生物量密度
RMD
(g·m-2)
相对生物量差
RFRMD
(g·m-2)
5 ~ 10 cm
根长密度
RLD
(m·m-2)
生物量密度
RMD
(g·m-2)
相对生物量差
RFRMD
(g·m-2)
乔木林 圆果化香 Platycarya longipes 270郾 13依82郾 30 66郾 37依10郾 09 15郾 39依6郾 89 121郾 62依24郾 94 46郾 58依9郾 62 34郾 15依9郾 72
FO 白栎 Quercus fabri 313郾 02依77郾 53 60郾 61依12郾 10 27郾 03依8郾 47 170郾 19依35郾 22 52郾 44依10郾 69 21郾 78依8郾 35
灌木林 火棘 Pyracantha fortuneana 191郾 08依75郾 64 62郾 40依24郾 98 21郾 25依19郾 91 163郾 22依11郾 94a 76郾 04依8郾 36a 54郾 64依3郾 86a
SH 小果蔷薇 Rosa cymosa 148郾 62依79郾 26 35郾 16依17郾 63 27郾 55依13郾 77 64郾 36依3郾 32b 30郾 19依2郾 39b 15郾 11依4郾 04b
竹叶椒 Zanthoxylum planispinum 77郾 96依19郾 55 28郾 99依0郾 82 13郾 47依1郾 39 37郾 15依18郾 59b 18郾 91依9郾 72c 11郾 91依6郾 78c
灌草丛 火棘 Pyracantha fortuneana 170郾 93依19郾 50 78郾 22依30郾 50 32郾 04依20郾 10 92郾 95依15郾 30a 23郾 79依5郾 70b 34郾 68依11郾 41
SHG 小果蔷薇 Rosa cymosa 252郾 32依114郾 91 64郾 69依44郾 54 30郾 40依21郾 28 102郾 84依0郾 34a 59郾 05依12郾 79a 14郾 36依6郾 62
竹叶椒 Zanthoxylum planispinum 140郾 92依33郾 56 53郾 38依24郾 60 25郾 77依13郾 56 30郾 97依12郾 90b 11郾 54依5郾 86b 9郾 11依1郾 74
RLD: Root length density; RMD: Root mass density; RFRMD: Relative fine root difference.
92918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜有新等: 贵州中部喀斯特山地不同植被生态系统细根生态特征及养分储量摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同植被类型不同土层活细根养分积累
Tab. 4摇 Living fine root nutrient accumulation in different soil layers under three vegetation types (mean依SE, g·m-2)
植被类型
Vegetation
type
0 ~ 5 cm
N P K
5 ~ 10 cm
N P K
10 ~ 15 cm
N P K
乔木林 FO 0郾 79依0郾 11 a 0郾 08依0郾 01 a 0郾 10依0郾 01 0郾 58依0郾 12 a 0郾 05依0郾 01 a 0郾 07依0郾 01 a 0郾 31依0郾 02 a 0郾 03依0郾 00 a 0郾 04依0郾 00 a
灌木林 SH 0郾 45依0郾 05 b 0郾 04依0郾 01 b 0郾 09依0郾 01 0郾 33依0郾 09 b 0郾 03依0郾 01 b 0郾 07依0郾 02 a 0郾 13依0郾 08 b 0郾 01依0郾 01 b 0郾 03依0郾 02 a
灌草丛 SHG 0郾 31依0郾 07 b 0郾 03依0郾 01 b 0郾 06依0郾 01 0郾 11依0郾 02 c 0郾 01依0郾 00 c 0郾 02依0郾 01 b 0郾 03依0郾 02 c 0 c 0郾 01依0郾 00 c
显著高于灌草丛.在 10 ~ 15 cm土层,乔木林活细根
N和 P储量显著高于灌木林和灌草丛,灌木林显著
高于灌草丛;乔木林和灌木林的 K 储量显著高于灌
草丛(P<0郾 05),乔木林和灌木林没有差异.乔木林
养分积累在 3 个生态系统中最高,说明其枯落物量
和根系生物量较大,而且乔木树种根系分布也相对
较深.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 细根生态数量特征
细根具有巨大的吸收表面积,是树木吸收水分
和养分的主要器官[23-24],因此生态系统细根生态数
量特征可以反映植被生产力的高低. 对 3 种优势灌
木的活细根生物量与地上部分生物量相关性分析表
明,0 ~ 10 cm土层的活细根生物量和根长密度皆与
植株地上部分生物量呈正相关(图 1). 而且细根生
物量具有乔木林>灌木林>灌草丛特征(表 2),说明
土壤环境条件通过控制根系的生长及其分布,影响
树木生长和森林生产力.
尽管活细根生物量仅占总活根生物量的
13郾 53% ,但其根长密度占总活根(直径<30 mm)根
长密度的 92% ,相反活粗根(直径>5 mm)生物量比
重较大,但其根长密度所占比例很低,这种根长密度
和生物量不对称的关系,反映了细根(吸收)和粗根
(支撑)功能上的差异[2] .虽然在 0 ~ 10 cm 土层内,
活细根生物量具有乔木林>灌木林>灌草丛,但在细
根根长密度和比根长没有差异(表 2).在 0 ~ 15 cm
土层内,尽管乔木林细根生物量(215郾 5 g·m-2)显
著高于灌木林(99郾 2 g·m-2 )和灌草丛(54郾 9 g·
m-2),但远低于亚热带森林的平均水平(631 g·
m-2) [2] .说明喀斯特生态系统的基底脆弱性(土层
瘠薄、土被不连续与土壤保水性差)严重影响树木
根系生长及其吸收功能,也决定了植被系统生产力
相对较低及系统的不稳定性. 尽管我们没有研究细
根的年际变化,但秋季是亚热带和温带地区森林植
被细根生物量的高峰期之一[1-2],在秋季测定的细
根生态特征指标能反映生态系统细根的总体生长状
况.
3郾 2摇 细根对环境的指示意义
由于不同土层土壤资源有效性和可获得性的差
异,导致根系在肥沃的表层分布较集中,而在相对贫
瘠的深土层分布较少,从而决定了养分积累也随土
层加深而逐渐降低,说明深层养分的利用和周转比
表层缓慢.由于土壤资源可利用性的变化,根系生物
量与养分储量及其空间分布也发生变化(表 2 和表
4),进而影响植被群落生产力的变化. 与根系生物
量、根长密度及其养分积累不同,细根的比根长是反
映土壤环境条件和细根吸收功能强弱的重要指
标[25],在不同环境下表现出较大的可塑性[24] .在比
较贫瘠的土壤环境下,植物一般会投人较多的碳水
图 1摇 植株生物量与 0 ~ 10 cm活细根生物量(a)和根长密度(b)的相关性
Fig. 1摇 Correlation between plant individual biomass with fine root biomass ( a) and root length density ( b) within 0 -10 cm soil
depth.
0391 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 0 ~ 10 cm土层的细根比根长与叶片氮(a)和磷(b)含
量的相关性
Fig. 2摇 Correlation between N (a) and P (b) concentrations in
leaves and fine root specific length within 0-10 cm soil depth.
化合物和扩大根系的表面积以吸收更多养分和水
分[23],如灌草丛土壤养分资源的有效性显著低于灌
木林土壤,虽然细根生物量有所下降,但根长密度和
比根长却高于灌木林(表 2 和表 3).因为灌草丛土
壤养分空间异质性高于灌木林,而灌草丛土壤养分
的有效性却低于灌木林,土壤养分资源空间异质性
增加和可利用性下降,促使植物调整其根系生长及
其空间分布以保证地上部分生物量所需的养分和水
分[11,20] .从种群水平上看,不同树种之间呈不同的
变化特征,这与物种生物学特性及其对环境的生态
适应性密切相关.
细根是植物吸收养分的主要器官,而且细根的
周转是土壤碳和养分的重要来源[2],由细根生物量
及养分含量决定的细根养分储量可以反映出土壤养
分库大小及其生物有效性. 植物叶片的养分含量表
征了植物利用养分效率大小,也反映了根系对养分
的吸收效率和土壤养分资源的有效状况. 叶片全氮
和全磷含量与活细根比根长呈显著的负相关(图
2),说明随着土壤养分库功能下降,尤其是氮磷生
物有效性的不断下降[15],促使植物一方面不断增大
细根表面积,同时提高养分利用率(如叶片含量降
低),这是植物适应胁迫环境的重要对策.
4摇 结摇 摇 论
在生态系统水平上,土壤表层(0 ~ 10 cm)养分
资源有效性的降低导致活细根生物量的减少,而活
细根根长密度和比根长却呈一定的增长趋势.
乔木树种根长密度和生物量密度普遍高于灌木
树种,但相对生长量差没有差异.不同灌木树种的细
根生态数量特征存在差异,但相同树种在不同系统
之间没有差异.
植株地上部分生物量与细根生物量和细根密度
存在显著正相关关系,功能叶片 N 和 P 含量与细根
比根长存在显著负相关关系(P<0郾 05).因此,细根
的养分吸收和保持对生态系统生物量有明显的控制
作用.
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作者简介摇 杜有新,男,1965 年生,研究员.主要从事植被恢
复与植物引种驯化研究,发表论文近 20 篇. E鄄mail: yx鄄
du2005@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
2391 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷