免费文献传递   相关文献

Effects of climate change on forest soil organic carbon storage: A review.

气候变化对森林土壤有机碳贮藏影响的研究进展


森林土壤有机碳库是全球碳循环的重要组成部分,其积累和分解的变化直接影响陆地生态系统的碳贮藏与全球的碳平衡.气候变化将影响植物光合作用及土壤有机碳的分解和转化过程,进而影响森林土壤有机碳贮量及土壤碳动态.温度、降水、大气CO2浓度等气候因子对森林土壤碳贮藏均具有重要影响.了解气候变化对森林土壤有机碳贮藏的影响有助于人们科学管理森林碳库以及进一步寻找缓解气候变化的可行途径.为此,本文综述了森林土壤有机碳贮量的分布以及升温、降水变化和大气CO2浓度升高对森林土壤有机碳贮藏影响的国内外研究进展,并提出了有关的研究展望.

Forest soil organic carbon is an important component of global carbon cycle, and the changes of its accumulation and decomposition directly affect terrestrial ecosystem carbon storage and global carbon balance. Climate change would affect the photosynthesis of forest vegetation and the decomposition and transformation of forest soil organic carbon, and further, affect the storage and dynamics of organic carbon in forest soils. Temperature, precipitation, atmospheric CO2 concentration, and other climatic factors all have important influences on the forest soil organic carbon storage. Understanding the effects of climate change on this storage is helpful to the scientific management of forest carbon sink, and to the feasible options for climate change mitigation. This paper summarized the research progress  about the distribution of organic carbon storage in forest soils, and the effects of elevated temperature, precipitation change, and elevated atmospheric CO2 concentration on this storage, with the further research subjects discussed.


全 文 :气候变化对森林土壤有机碳贮藏影响的研究进展*
周晓宇1,2 摇 张称意2**摇 郭广芬3
(1 中国气象科学研究院研究生部, 北京 100081; 2 中国气象局国家气候中心, 北京 100081; 3 武汉区域气候中心, 武汉
430074)
摘摇 要摇 森林土壤有机碳库是全球碳循环的重要组成部分,其积累和分解的变化直接影响陆
地生态系统的碳贮藏与全球的碳平衡.气候变化将影响植物光合作用及土壤有机碳的分解和
转化过程,进而影响森林土壤有机碳贮量及土壤碳动态.温度、降水、大气 CO2 浓度等气候因
子对森林土壤碳贮藏均具有重要影响.了解气候变化对森林土壤有机碳贮藏的影响有助于人
们科学管理森林碳库以及进一步寻找缓解气候变化的可行途径.为此,本文综述了森林土壤
有机碳贮量的分布以及升温、降水变化和大气 CO2 浓度升高对森林土壤有机碳贮藏影响的国
内外研究进展,并提出了有关的研究展望.
关键词摇 森林摇 气候变化摇 土壤有机碳贮藏摇 土壤有机质模型摇 碳汇
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1867-08摇 中图分类号摇 P467;S718. 55摇 文献标识码摇 A
Effects of climate change on forest soil organic carbon storage: A review. ZHOU Xiao鄄yu1,2,
ZHANG Cheng鄄yi2, GUO Guang鄄fen3 ( 1Postgraduate Section, Chinese Academy of Meteorological
Sciences, Beijing 100081, China; 2National Climate Center, China Meteorological Administration,
Beijing 100081, China; 3Wuhan Regional Climate Center, Wuhan 430074, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(7): 1867-1874.
Abstract: Forest soil organic carbon is an important component of global carbon cycle, and the
changes of its accumulation and decomposition directly affect terrestrial ecosystem carbon storage
and global carbon balance. Climate change would affect the photosynthesis of forest vegetation and
the decomposition and transformation of forest soil organic carbon, and further, affect the storage
and dynamics of organic carbon in forest soils. Temperature, precipitation, atmospheric CO2 con鄄
centration, and other climatic factors all have important influences on the forest soil organic carbon
storage. Understanding the effects of climate change on this storage is helpful to the scientific man鄄
agement of forest carbon sink, and to the feasible options for climate change mitigation. This paper
summarized the research progress about the distribution of organic carbon storage in forest soils, and
the effects of elevated temperature, precipitation change, and elevated atmospheric CO2 concentra鄄
tion on this storage, with the further research subjects discussed.
Key words: forest; climate change; soil organic carbon storage; soil organic matter model; carbon
sink.
*林业公益性行业科研专项(200804001)和人事部留学归国人员科
研启动基金项目(RS2008鄄1)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangchy@ cma. gov. cn
2009鄄12鄄14 收稿,2010鄄04鄄27 接受.
摇 摇 全球土壤有机碳贮量约 1115 ~ 2220 Gt[1](1 Gt
=1015 g),分别相当于陆地植被碳库和大气碳库的 2
~ 3 倍和 2 倍多. 全球森林土壤有机碳贮量约
787 Gt,是陆地生态系统土壤碳库中的最大库,森林
土壤有机碳库的变化将在很大程度上影响全球气候
变化以及植被动态.在全球气候变化影响下,森林土
壤有机碳库贮藏量的变化可能会引起大气中 CO2
浓度的明显改变,从而加速或缓解全球气候变化.
Lal[2]研究表明,土壤有机碳库减少 1 Gt,大气中
CO2 浓度将增加 0郾 47 滋mol·mol-1 . 气候变化将影
响植物光合作用及土壤有机碳的分解和转化过程,
进而影响森林土壤有机碳贮藏及土壤碳动态.对此,
人类社会需采取相应的应对措施,尽可能地趋利避
害,以缓解气候变化.森林土壤有机碳的分解和积累
与气候变化密切相关,探索森林土壤有机碳贮藏对
气候变化的响应是研究关键生态系统对气候变化的
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1867-1874
适应和响应机制的重要组成部分,而了解森林土壤
有机碳贮藏的变化则有助于人们科学管理森林碳库
以及进一步寻找缓解气候变化的可行途径.另外,森
林土壤有机碳贮量及其动态平衡是反映森林土壤质
量的一个重要指标,直接影响森林生态系统的生产
力水平,对森林生态系统的功能与服务具有重要影
响.为此,本文综述了温度、降水和 CO2 浓度等气候
变化因子对森林土壤有机碳贮藏影响的国内外研究
进展,并提出了研究展望,以期推动森林碳汇领域的
科学研究,为缓解气候变化的扩大及森林碳汇科学
管理提供依据.
1摇 森林土壤有机碳贮量的分布
森林土壤有机碳库是陆地土壤有机碳库的重要
组成部分,在全球范围内,森林土壤有机碳贮量占陆
地土壤有机碳贮量的 40% .森林土壤有机碳集中于
土壤表层,主要分布于深度 1 m以内的土层中.森林
土壤中的有机碳贮藏量是进入土壤的植物残体经转
化形成的量与土壤有机碳在微生物作用下呼吸分解
的量相平衡的结果.凋落物的数量、理化性质及分解
方式存在差异,导致不同森林植被类型(常绿与落
叶、针叶与阔叶)中土壤有机碳的自然积累和保存
过程也有所差异[3],因而形成了碳库的贮量及特点
均有所差异的森林土壤有机碳贮藏.
森林土壤有机碳贮量在森林总有机碳贮量中所
占比重随着纬度的降低而降低,该比重在高纬度的
北方森林中约 84% ,在中纬度的温带森林中约
63% ,在低纬度的热带森林中约 50% [4] . Ajtay 等[5]
1979 年对森林土壤有机碳贮量估算的研究结果表
明,全球热带雨林、热带季雨林、温带森林和北方森
林的土壤有机碳贮量分别为 82、41、72 和 13 Gt.
Houghton[6]根据森林调查数据得出,热带森林、温带
森林和极地森林的土壤有机碳贮量分别为 187、117
和 241 Gt. Woodwell等[7]估算的全球森林土壤有机
碳贮量为 925 ~ 2775 Gt;Post 等[8]计算的全球陆地
土壤有机碳贮量为 1395 Gt,其中的 470郾 7 Gt存在于
森林土壤有机碳库;Dixon 等[4]估算出世界森林的
土壤有机碳贮量为 787 Gt. 不同学者计算的森林土
壤有机碳库存在很大差别,原因可能在于采样点密
度相对不足、土壤资料缺乏以及土壤参数估计方法
和计算方法的差异等.
我国许多学者研究了国内森林土壤有机碳贮
量.如周玉荣等[9]估算出我国森林土壤平均有机碳
密度为 193郾 55 t·hm-2,约是植被碳密度的 3郾 4 倍,
并且随纬度升高而增加;解宪丽等[10]估算中国森林
0 ~ 100 cm土层的平均有机碳密度和有机碳贮量分
别为 115郾 9 t·hm-2和 17郾 39 Gt;李克让[11]按面积加
权法估算的中国森林土壤平均有机碳密度为 81郾 39
t·hm-2,总贮量为 10郾 5 Gt;方运霆等[12]估算的鼎湖
山自然保护区不同植被类型的土壤有机碳总贮量为
7郾 23伊 10-5 Gt,土壤平均有机碳密度为 73郾 9 t·
hm-2;吴仲民等[13]采用重铬酸钾鄄硫酸氧化湿烧法
的测定结果表明,尖峰岭主要热带森林土壤有机碳
密度为 97郾 10 ~ 119郾 54 t · hm-2,加权平均值为
102郾 60 t·hm-2,同时发现热带森林地区的土壤有机
碳贮量与植被生产力、微生物活性和气候条件有较
大关系.此外,我国学者还分别对中亚热带东部毛竹
林、海南霸王岭热带森林和祁连山森林等森林土壤
有机碳贮量进行了研究. 但目前国内对森林土壤有
机碳贮量的研究还仅集中在小区域范围内,以较高
的精确度对国家尺度的森林土壤有机碳贮量的研究
尚鲜见.
2摇 气候变化对森林土壤有机碳贮藏的影响
2郾 1摇 温度升高的影响
在全球气候变暖的背景下,探讨森林土壤有机
碳贮藏对温度变化的响应及其机制,对于了解未来
气候变化的趋势和森林生态系统在碳循环方面的
源 /汇功能具有非常重要的意义.
气候变暖影响土壤有机碳贮藏的主要途径有 2
条:1)气候变暖影响植物生长、改变输入土壤的凋
落物量,从而影响土壤有机碳的输入;2)气候变暖
影响土壤有机碳的分解速率,从而改变土壤有机碳
的分解量.
全球变暖使森林植被的生长季延长,光合作用
时间加长,从而可能增加森林植被的净第一性生产
力(net primary productivity,NPP). Raich 等[14]研究
发现,热带成熟常绿阔叶林的 NPP 随年均温度的增
加而增加,其增长速率约 0郾 2 ~ 0郾 7 t C·hm-2 ·
a-1·益 -1 . Schuur[15]研究表明,热带森林植被的 NPP
随温度升高呈线性增加,二者具有较好的相关性
(R2 =0郾 47). Medlyn等[16]研究发现,温度增加 2 益,
森林植被 NPP将增加 10% ~15% . Cao等[17]研究发
现,温度升高时,北方森林生态系统的植被 NPP 也
有所增加.很多学者认为,森林植被 NPP 的增加可
相应增大凋落物量以及向土壤输入的有机碳量,从
而增加土壤有机碳贮量. 但温度上升在促进植物生
长的同时也会刺激微生物种群的增长,从而加速土
8681 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
壤有机碳的分解,使土壤有机碳贮量减少.对世界主
要生物群落的比较分析结果表明,土壤呼吸与植被
NPP之间直接相关,NPP增加的同时,土壤有机碳的
分解速率也会增加[18] .说明气候变暖并不简单地意
味着土壤有机碳贮量的增加.森林植被 NPP 增加与
森林土壤有机碳贮量之间的关系有 3 种可能:1)当
NPP增加引起的土壤有机碳输入超过土壤有机碳的
分解时,土壤有机碳贮量增加;2)当 NPP 不增加或
仅有少量增加,而土壤呼吸增加,且土壤呼吸的增量
超过前者的增量时,土壤有机碳贮量减少;3)当
NPP增加所引起的土壤有机碳贮量的增加与土壤呼
吸增加所引起的土壤有机碳减少互相抵消时,土壤
有机碳贮量保持不变.目前也有研究认为,气候变暖
使森林植被 NPP有所减少,如 Cao 等[17]研究发现,
气候变暖导致可利用水分减少,使热带森林植被的
NPP有所减少;Wang 等[19]研究发现,北方森林和潮
湿热带雨林的植被 NPP由于温度升高而降低,这可
能是由于植物呼吸作用较光合吸收更敏感的缘故.
此外,森林植被 NPP 在受气候变暖影响的同时,也
会受降水及太阳辐射等其他因子的影响,所以需综
合考虑气候变化对森林植被 NPP 的影响以及相应
的土壤有机碳贮量的变化.
与 1980—1999 年相比,未来 20 年的全球温度
将升高约 0郾 4 益, 21 世纪末将上升 1郾 1 益 ~
6郾 4 益 [20] .全球温度升高,使土壤温度上升,导致除
沙漠地区外的土壤呼吸作用将随之增强. 土壤呼吸
作用指土壤中产生 CO2 的所有代谢过程,主要包括
植物根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸.随着
森林土壤呼吸的增加,将会释放更多的 CO2 到大气
中从而提高大气 CO2 浓度,有可能进一步加剧全球
气候变暖.几乎所有的全球气候模型都预测土壤呼
吸导致的土壤有机碳损失是全球气候变暖的原因之
一[21] .温度升高对全球不同地区森林土壤有机碳贮
量的影响有所差异.与低纬度地区森林相比,高纬度
地区森林生态系统碳吸收速率较低,但后者的变异
范围则明显大得多[22] . 气候变暖影响下,土壤有机
碳的最大损失将发生在北方森林地区. 北方地区的
低温条件原本不利于植物凋落物和土壤有机碳的分
解,但随着北方高纬度地区的大幅度增暖,将加快地
表土壤中有机质的分解,并向大气中排放更多的
CO2,造成该地区土壤有机碳的严重损失.目前对土
壤有机碳贮藏与全球气候变暖关系的研究没有考虑
土壤有机碳的分解对温度的敏感性随时间的动态变
化,所以可能高估了全球变暖对土壤有机碳释放的
影响.
升温对土壤有机碳贮量的影响与土壤有机碳分
解的温度敏感性有关. 土壤有机碳分解的温度敏感
性指温度每升高 10 益土壤呼吸速率的变化比率,即
Q10值,该值常被作为生物地球化学模型中的重要参
数以及进一步预测生态系统对于气候变化的反馈.
温度敏感性一般可分为实际温度敏感性、表观温度
敏感性和长期温度敏感性[23],它们通常代表不同的
现象,实质与数值也各不相同,但在实际应用中却常
被替换使用.对于目前所提到的 Q10值,大多指土壤
有机碳分解的长期温度敏感性. 多数研究表明,Q10
值随土壤温度、土壤有机质特性、土壤湿度和森林植
被覆盖类型的不同而不同[24] . Q10值随纬度的升高
而逐渐增加[25],该值在温暖的低纬地区较低,而在
寒冷的高纬地区则较高,表明气候变化对高纬度地
区土壤呼吸的影响大于低纬度地区. 许多土壤有机
质模型大都采用单一固定的 Q10值,但土壤呼吸对
温度变化的响应并非固定不变,不同环境条件下的
土壤呼吸具有不同的温度敏感性. 随着温度的升高
或增温时间的延长,土壤呼吸速率的上升可能会变
缓甚至停止,即土壤有机碳的分解对气候变暖具有
适应性[26] .由于土壤呼吸的温度适应性,土壤呼吸
与温度之间的正反馈关系在一定程度上受到了限
制.川西亚高山人工针叶林的模拟增温研究表明,土
壤温度升高加快了土壤有机碳的分解速率,但土壤
有机碳的变化对温度升高存在着一定的适应性,其
敏感性随增温时间的延长而降低[27] . Melillo 等[28]
对哈佛森林 ( Harvard Forest ) 进行为期 10 年
(1991—2000 年)的增温试验发现,增温后的前 6 年
土壤 CO2 释放量增加了 28% ,后 4 年则显著下降,
可见随着增温时间的延长,土壤呼吸速率的增加有
所变缓.
2郾 2摇 降水变化的影响
作为气候变化的一部分,21 世纪全球的降水格
局将会发生改变,如北半球中高纬度地区及热带地
区的降水可能增加,而大多数副热带大陆地区的降
水可能减少[20];欧洲北部地区的冬季降水将会增
加,而南部地区的夏季降水则会明显减少[29];中国
冬、春季的降水将会显著增加[30];强降雨出现的频
率可能增加,强降雨的增加会伴随着地表径流的增
大、有效降水的减少,有可能导致干旱增强[31] .
降水的变化会影响植物生长和土壤中微生物活
动所需要的水分和土壤含水量,改变森林凋落物的
输入和土壤呼吸速率,进而影响森林土壤有机碳贮
96817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周晓宇等: 气候变化对森林土壤有机碳贮藏影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
藏.降水量增加,土壤动物和土壤微生物活动可能会
加剧,进而促进土壤呼吸,导致森林土壤有机碳库释
放 CO2 的速度加快,从而影响森林土壤有机碳蓄积
量及其动态平衡.气候变化可能导致的干旱频率与
强度的改变[20]也会通过影响森林土壤呼吸进而影
响森林土壤有机碳贮藏. 从干旱生态系统到半湿润
生态系统,降水制约植物的生产和分解,影响土壤有
机碳的收支平衡,进而影响土壤有机碳贮藏. David鄄
son等[32]研究发现,强降水过后,巴西亚马逊河流域
东部森林的土壤呼吸受到明显抑制. Sotta等[33]对陆
地菲尔梅森林(Terra Firme Forest)进行降水试验后
发现,降水过后土壤 CO2 通量迅速降低 30% . Buch鄄
mann等[34]研究发现,强降水过后,法国圭亚那赤道
低地雨林土壤 CO2 通量降低了 40% . Holt 等[35]在
澳大利亚昆士兰州北部的研究发现,在旱季,大的降
水过后,森林土壤 CO2 排放量将显著增加. 在南亚
热带人工林进行的降水试验结果表明,土壤呼吸作
用在旱季显著提高,在雨季则无明显差异[36] .
土壤干湿交替也会显著影响土壤有机碳的蓄
积. Deng等[37]研究发现,当土壤湿度小于 15%时,
土壤呼吸速率与土壤湿度显著相关,说明随着土壤
变干,土壤湿度对土壤呼吸的影响加大.在哥斯达黎
加西南部潮湿热带森林地区的降水控制试验结果显
示,当降水减少 25%时,土壤 CO2 通量没有明显改
变,当降水减少 50%时,土壤 CO2 通量的损失则显
著增加,降水的减少使热带雨林土壤释放更多的
CO2 到大气中,影响了土壤有机碳贮藏[38] . Lee
等[39]对 1999—2000 年日本寒温带落叶阔叶林的日
降水与年土壤有机碳通量之间关系进行研究的结果
表明,降水使土壤 CO2 通量增加 16% ~ 21% . 土壤
有机碳通量的变化除与降水量有关外,还与两次降
水之间干旱期的持续时间长短有关.
强降水引起的土壤侵蚀也对森林土壤有机碳库
有重要影响,进而影响陆地生态系统碳贮藏以及全
球碳循环.土壤侵蚀造成大部分土壤有机碳伴随着
土壤一起被迁移并在陆地生态系统中重新分布,在
冲刷过程中部分土壤有机碳被矿化,以 CO2 的形式
释放到大气中,使土壤有机碳总量减少[40] .
2郾 3摇 CO2 浓度升高的影响
自人类进入工业化时代以来,全球大气 CO2 浓
度已由工业革命前的 280 滋mol·mol-1增至 2005 年
的 379 滋mol·mol-1 . 1970—2004 年间,CO2 的排放
增加了约 80% ,并继续以每年 1 ~ 2 滋mol·mol-1的
速率增加,预计 21 世纪末的 CO2 浓度将达到 400 ~
600 滋mol·mol-1 [20] .
大气 CO2 浓度升高有可能提高植物的光合作
用速率,使森林地上部分的生物量有所增加,地上凋
落物和输入到土壤的部分也随之增加.大气 CO2 浓
度增加降低了植物叶片的 N 含量,使凋落物的 C / N
及木质素 / N值有所提高[41] . 在 CO2 浓度提高 1 倍
的情况下,枯枝落叶中的 C / N 将提高 20% ~ 40% .
CO2 浓度升高所致的 C / N 和木质素 / N 上升,将使
地上部凋落物的分解速率减慢. 而凋落物输入是土
壤有机碳的主要来源[42] .大气 CO2 浓度升高在影响
森林地上部分的同时也对植物根系产生影响. 大气
CO2 浓度升高使植物光合作用增强,导致输入到植
物根中的碳水化合物也增多,从而刺激了根系生长,
根系的生物量也相应增加;并且细根生物量的增多
大于粗根.由于细根的周转速率较快,细根生物量的
增多将直接导致通过根系进入土壤的有机质的增
加.但土壤有机质增多的同时也为土壤微生物提供
了更多的可降解底物、促进了微生物的活性,因而增
强了土壤呼吸作用[43],同时温度升高也促进了土壤
呼吸,使土壤有机碳输出增加.从目前的研究结果来
看,还不能确定 CO2 浓度升高是否直接导致森林土
壤有机碳贮量的增加.
目前,一些研究者主要采用开放式大气 CO2 浓
度增 加 试 验 ( free atmospheric CO2 enrichment,
FACE)方法研究 CO2 浓度升高对森林土壤有机碳
贮量的影响. Lichter 等[44]对美国 Duke 大学火炬松
森林进行 6 年的 FACE 试验后发现,矿质土 0 ~
15 cm土层的土壤有机碳贮量有所增加. Lukac 等[45]
进行 4 个 FACE试验(EuroFACE、Aspen鄄FACE、Duke
FACE和 ORNL鄄FACE)的研究结果表明,CO2 浓度
增加后林地地下土壤有机碳的分配有所增加,但同
时土壤 CO2 外向通量也有所增加,所以很难判定土
壤有机碳贮量的变化. 目前的 FACE 试验一般都采
用迅速升高 CO2 浓度的方法,但实际大气 CO2 浓度
上升是一个相对缓慢的过程,而森林土壤有机碳贮
量对这两种 CO2 浓度升高方式的响应是不同的;
FACE试验的持续时间较短,一般在几年到几十年,
而土壤有机碳贮量的变化是一个相对漫长的过程,
短期的 FACE试验还无法完全证明 CO2 浓度升高将
引起森林土壤有机碳贮量增加;此外,FACE 试验仅
考虑了 CO2 浓度升高对森林土壤有机碳贮量的影
响,并未考虑温度、降水和光照等其他环境因子在气
候变化下的改变,因此并不能代表实际的气候变化
0781 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
条件下森林土壤有机碳贮量的真实变化.
CO2 浓度升高也会影响森林土壤呼吸. 邓琦
等[36]利用开顶箱进行人工控制试验的模拟结果表
明,CO2 浓度倍增后,南亚热带人工林土壤呼吸年通
量比对照显著提高了 28% ;芬兰东部的开顶箱试验
使土壤呼吸增加了 30% [46];Duke 森林 FACE 试验
观察到的土壤呼吸增加了 16% [47] . 许多研究证明,
CO2 浓度升高后土壤呼吸速率有不同程度的增加,
但这种土壤呼吸的增加是否引起了土壤有机碳贮量
的改变尚无定论. 因此,在未来大气 CO2 浓度不断
攀升的影响下,森林土壤是“碳源冶还是“碳汇冶,尚
有待深入研究.
2郾 4摇 升温、降水变化和 CO2 浓度升高的综合影响
气候变化背景下,温度上升、降水格局变化、大
气 CO2 浓度攀升都会对土壤有机碳的积累和分解
产生影响.温度、降水、大气 CO2 等气候因子对土壤
有机碳的影响并不是独立的,而是相互联系.在研究
气候变化对森林土壤有机碳贮藏的影响时,应综合
考虑升温、降水变化和 CO2 浓度升高等气候因子的
变化.
全球气候变暖将使气候带北移,降水也会随之
发生变化,从而导致植被带的迁移.根据提供影响研
究的区域气候(providing regional climates for impacts
studies,PRECIS)模式对中国未来气候情景的预估
表明,气候变暖将使中国现在的气候带在 2020 年、
2050 年和 21 世纪末分别向北移动约 100、200 和
350 km[48] .气候变暖已使东北森林群落中阔叶树的
比重增加,温带针阔混交林森林垂直分布带有上移
趋势;降水使东北森林水平分布带有北移趋势[49] .
利用未来气候变化情景的模拟结果预测未来植被分
布的变化发现,森林类型和分布将发生转移,即北方
森林将转化为寒温带森林,寒温带森林将转化为暖
温带森林,寒温带和热带森林的面积趋于增加,北方
森林、暖温带森林和亚热带森林的面积将减少[50] .
森林植被类型的改变将影响土壤微气候和结构、输
入土壤中有机碎屑的数量和质量以及根部土壤呼吸
速率,从而显著影响土壤呼吸速率,如在土壤类型相
同的情况下,针叶林的呼吸速率比阔叶林低
10% [51] .土壤呼吸速率改变的同时,森林凋落物的
输入和分解也会发生变化,从而改变了土壤有机碳
的输入和释放,进而间接影响森林土壤有机碳贮量.
目前,研究气候变化背景下温度、降水和 CO2
浓度等气候要素变化对森林土壤有机碳贮量的综合
影响,多使用土壤有机质模型进行模拟,其中,RothC
和 CENTURY模型是应用最广泛且在多个国家均已
得到验证的模型. RothC 和 CENTURY 模型最初分
别应用于耕地和草地生态系统,随着模型的不断发
展与完善,现已逐渐应用于包括森林生态系统在内
的不同生态系统土壤有机碳模拟. 此外,DocMod、
ROMUL、YASSO和 TEM 等土壤有机质模型也不断
应用到土壤有机碳贮量的模拟中. 这些模型通常根
据土壤有机碳周转时间的不同将碳库划分成几个分
室,虽然各模型中分室个数和所用参数有所差异,但
结构大体类似.土壤有机质模型可以决定影响土壤
有机碳分解速率的各种因子,从而能够估算土壤有
机碳贮量,且能根据大量的实测数据和气候变化情
景数据,预估不同情景下土壤有机碳贮量的动态变
化趋势,探讨土壤有机碳的蓄积潜力,分析气候变化
对土壤有机碳贮量的影响.如 Peng等[52]利用 TRIP鄄
LEX模型的研究表明,未来气候变化情景(A1、A2
和 B1 情景)下,2000—2100 年间中国北方森林土壤
有机碳贮量将持续下降;当考虑 CO2 浓度变化时,
2030 年前的土壤有机碳贮量将小幅减少,2040—
2090 年间将稳步增加. McGuire 等[53]利用基于过程
的 TEM模型的研究结果表明,在全球温度升高 1 益
和大气 CO2 浓度提高到 650 滋mol·mol-1的条件下,
土壤有机碳贮量将增加 28 Gt;Ju 等[54]运用 InTEC
模型的模拟结果表明,假设大气 CO2 浓度不变的前
提下,2091—2100 年中国森林植被的平均 NPP和土
壤有机碳贮量将下降;Peng 等[55]运用 CENTURY 模
型的研究认为,气候变化使 1999—2098 年间加拿大
北方森林样带土壤有机碳贮量减少,当 CO2 浓度倍
增时,土壤有机碳贮量减少的幅度比单独受气候变
化影响时更大.气候变化背景下,温度、降水、CO2 浓
度的变化对未来森林土壤有机碳贮藏会产生何种综
合影响,仍是今后一段时间内科学界研究的重点.
气候变化对森林火灾也产生重要影响.森林火
灾通常发生在干旱少雨的季节,2009 年 2 月澳大利
亚和 2009 年 8 月美国加利福尼亚州发生的严重森
林大火都与当地长时间的干旱、热浪等气候条件直
接相关.气候变暖背景下,高温、干旱等事件发生的
强度和频率可能会增加,可燃物也会变得更干燥,从
而可能改变森林火灾发生的频率和范围[56] . Flanni鄄
gan等[57]在 1991 年的研究表明,当大气 CO2 浓度加
倍时,加拿大北方森林和亚北方森林发生火灾的频
率将增加 46% .气候变暖已导致阿拉斯加地区雷击
火灾增加[58],使该地区林火的数量和面积都有所增
加.气候变暖使夏季内蒙古大兴安岭林区内的可燃
17817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周晓宇等: 气候变化对森林土壤有机碳贮藏影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
物变得更加干燥,森林火灾的发生更频繁[59] . 森林
火灾是影响森林生态系统的重要因素之一,它改变
了植物及其群落结构,影响森林的生物量、生产力、
森林演替、森林植被及土壤的碳素分布及贮量.森林
火灾的发生还造成 CO2 的大量释放,加剧了全球的
气候变暖.
森林火灾对微生物分解和土壤有机质具有持久
的影响,进而影响整个土壤动态过程.火灾通过有机
物地被层的燃烧从而影响土壤有机碳贮量,是决定
长期封存的土壤有机碳的重要因素. Fern佗ndez
等[60]研究发现,火灾发生后,0 ~ 10 cm 土层土壤有
机碳贮量的损失达 50%以上. McKee[61]在 1982 年
的综述中提到,火烧后的 10 年,森林地表枯落层的
有机碳贮量比未火烧前有所减少,但表层 (5 ~
10 cm)土壤有机碳含量有所增加;2001 年,Parker
等[56]在野火火烧后的美国缅因东部森林的研究发
现,表层土壤有机碳含量有所增加,这可能是火烧所
产生的碳黑物质在火烧后添加进土壤中所致;另外,
火烧后森林群落中出现了固氮植物,增加了群落的
光合生产和对土壤的有机碳输入量,使土壤有机碳
库有所增加.但 Johnson[62]认为,森林大火主要使森
林地表层的有机碳减少,而土壤有机碳含量没有减
少或减少不明显.森林火灾后不同深度土壤有机碳
贮量是否发生变化,可能与火灾强度有关,同时也可
能与火灾后地上部分有机质燃烧产生的黑炭灰烬物
质是否随降雨下渗有关.温度上升、降水格局变化都
会对森林火灾产生影响,气候变化通过影响森林火
灾对土壤有机碳贮藏产生间接影响.
3摇 研究展望
目前,国内外已开展了大量有关气候变化对森
林土壤有机碳贮藏影响的研究,且普遍认为,气候变
化使森林土壤有机碳的输入与土壤呼吸发生改变.
但气候变化下土壤将成为“碳汇冶还是“碳源冶? 森
林碳汇能否持续? 森林土壤有机碳贮量的变化会对
气候变化产生怎样的反馈? 这些都是未来研究陆地
生态系统碳循环所必须考虑的关键问题. 未来几十
年甚至更长时间,应从以下几个方面重点研究有关
气候变化对森林土壤有机碳贮藏的影响:
1)气候变暖、降水变化和 CO2 浓度升高都对森
林植被 NPP具有一定影响,但单个因子的作用不足
以说明气候变化的效应,应综合考虑多个气候要素
变化的共同作用[14-15],以减小未来气候变化对森林
植被 NPP及土壤有机碳贮藏影响预测的不确定性.
2)应加强土壤活性碳库、缓效性碳库和惰性碳
库分解对升温的响应研究[24],分析土壤有机碳不同
分库对温度敏感性的差异及土壤有机碳库的动态变
化,从机理过程更深刻地认识土壤有机碳变化的大
小与方向.
3)在全球气候变暖背景下,使用土壤有机质模
型模拟土壤有机碳贮量变化时,应考虑 Q10值的空
间异质性及其对升温的适应性,以减小土壤有机碳
贮量对温度变化响应预测的不确定性[63] .
4)短期的 FACE 试验结果并不足以完全说明
CO2 浓度升高对森林土壤有机碳贮藏的影响,具有
一定的局限性,今后需要开展长期的 FACE 试验研
究.此外,FACE 试验还应包括增暖与温度变率改
变、降水量与降水强度的变化、大气氮沉降等因素,
以全面反映气候变化对森林土壤有机碳贮藏的综合
效应.
5)土壤有机质模型是研究气候变化对森林土
壤有机贮藏综合影响的主要手段之一. 气候变化在
改变温度、降水和 CO2 浓度的同时,也会使森林凋
落物的质量、林火等环境因子发生改变,成为气候变
化对森林土壤有机碳贮藏影响的间接因子. 利用土
壤有机质模型模拟森林土壤有机碳贮藏的变化时,
除考虑温度、降水和 CO2 浓度外,还需考虑森林凋
落物的质量、林火等环境因子以及土地管理利用[64]
等多种因素,以降低模拟结果的不确定性.
参考文献
[1]摇 Batjes NH. Organic matter and carbon dioxide / / Inter鄄
national Soil Reference and Information Centre, ed. A
Review of Soil Factors and Processes that Control Fluxes
of Heat, Moisture and Greenhouse Gases. Wageningen:
International Soil Reference and Information Centre,
1992
[2]摇 Lal R. Potential of desertification control to sequester
carbon and mitigate the greenhouse effect. Climatic
Change, 2001, 51: 35-72
[3]摇 Gough CM, Vogel CS, Schmid HP, et al. Controls on
annual forest carbon storage: Lessons from the past and
predictions for the future. BioScience, 2008, 58: 609-
622
[4]摇 Dixon RK, Brown S, Houghton RA, et al. Carbon pools
and flux of global forest ecosystems. Science, 1994,
263: 185-190
[5]摇 Atjay GL, Ketner P, Duvigneaud P. Terrestrial primary
production and phytomass / / Bolin B, Degens ET,
Kempe S, eds. The Global Carbon Cycle. New York:
John Wiley & Sons, 1979: 129-181
[6] 摇 Houghton RA. Land鄄use change and the carbon cycle.
Global Change Biology, 1995, 1: 275-287
[7]摇 Woodwell GM, Whitaker RH, Reiners WA, et al. The
2781 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
biota and the world carbon budget. Science, 1978, 199:
141-146
[8]摇 Post WM, Emanuel WR, Zinke PJ, et al. Soil carbon
pools and world life zones. Nature, 1982, 298: 156 -
159
[9] 摇 Zhou Y鄄R (周玉荣), Yu Z鄄L (于振良), Zhao S鄄D
(赵士洞). Carbon storage and budget of major Chinese
forest types. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学
报), 2000, 24(5): 518-522 (in Chinese)
[10]摇 Xie X鄄L (解宪丽), Sun B (孙摇 波), Zhou H鄄Z (周
慧珍), et al. Soil carbon stocks and their influencing
factors under native vegetations in China. Acta Pedologi鄄
ca Sinica (土壤学报), 2004, 41(5): 687 -699 ( in
Chinese)
[11]摇 Li K鄄R (李克让). Land鄄use Change and Net Green鄄
house Gas Emissions and the Carbon Cycle in Terrestrial
Ecosystems. Beijing: China Meteorological Press, 2002
(in Chinese)
[12]摇 Fang Y鄄T (方运霆), Mo J鄄M (莫江明), Brown S, et
al. Storage and distribution of soil organic carbon in
Dinghushan Biosphere Reserve. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2004, 24(1): 135-142 (in Chinese)
[13]摇 Wu Z鄄M (吴仲民), Zeng Q鄄B (曾庆波), Li Y鄄D (李
意德), et al. A preliminary research on the carbon
storage and CO2 release of the tropical forest soils in
Jianfengling, Hainan Island, China. Acta Phytoecologi鄄
ca Sinica (植物生态学报), 1997, 21(5): 416-423
(in Chinese)
[14] 摇 Raich JW, Russell AE, Kitayama K, et al. Tempera鄄
ture influences carbon accumulation in moist tropical for鄄
ests. Ecology, 2006, 87: 76-87
[15]摇 Schuur EAG. Productivity and global climate revisited:
The sensitivity of tropical forest growth to precipitation.
Ecology, 2003, 84: 1165-1170
[16]摇 Medlyn BE, McMurtrie RE, Dewar RC, et al. Soil
processes dominate the long鄄term response of forest net
primary productivity to increased temperature and atmos鄄
pheric CO2 concentration. Canadian Journal of Forest
Research, 2000, 30: 873-888
[17]摇 Cao MK, Woodward FI. Dynamic responses of terrestrial
ecosystem carbon cycling to global climate change. Na鄄
ture, 1998, 393: 249-252
[18]摇 Raich JW, Schlesinger WH. The global carbon dioxide
flux in soil respiration and its relationship to vegetation
and climate. Tellus, 1992, 44B: 81-99
[19]摇 Wang YP, Polglase PJ. Carbon balance in the tundra,
boreal forest and humid tropical forest during climate
change: Scaling up from leaf physiology and soil carbon
dynamics. Plant, Cell & Environment, 1995, 18: 1226
-1244
[20]摇 Pachauri RK, Reisinger A. Climate change 2007: Com鄄
prehensive reports / / IPCC, ed. Report of the First, Sec鄄
ond and Third Report of Working Group of the Intergov鄄
ernmental Panel on Climate Change Fourth Assessment.
Geneva: IPCC, 2007: 8-28
[21]摇 Schimel DS, Braswell BH, Holland EA, et al. Climat鄄
ic, edaphic, and biotic controls over storage and turn鄄
over of carbon in soils. Global Biogeochemical Cycles,
1994, 8: 279-293
[22]摇 Valentini R, Matteucci G, Dolman AJ, et al. Respira鄄
tion as the main determinant of carbon balance in Euro鄄
pean forests. Nature, 2000, 404: 861-865
[23]摇 Smith P, Fang CM, Dawson JJC, et al. Impact of global
warming on soil organic carbon. Advances in Agronomy,
2008, 97: 1-43
[24] 摇 Zhou T, Shi PJ, Hui DF. Spatial patterns in tempera鄄
ture sensitivity of soil respiration in China: Estimation
with inverse modeling. Science in China Series C: Life
Sciences, 2009, 52: 982-989
[25]摇 Chen H, Tian HQ. Does a general temperature鄄depend鄄
ent Q10 model of soil respiration exist at biome and glob鄄
al scale? Journal of Integrative Plant Biology, 2005,
47: 1288-1302
[26]摇 Knorr W, Prentice IC, House JI, et al. Long鄄term sen鄄
sitivity of soil carbon turnover to warming. Nature,
2005, 433: 298-301
[27]摇 Pan X鄄L (潘新丽), Lin B (林 摇 波), Liu Q (刘 摇
庆). Effects of elevated temperature on soil organic car鄄
bon and soil respiration under subalpine coniferous forest
in western Sichuan Province, China. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19 (8):
1637-1643 (in Chinese)
[28]摇 Melillo JM, Steudler PA, Aber JD, et al. Soil warming
and carbon cycle feedbacks to the climate system. Sci鄄
ence, 2002, 298: 2173-2175
[29]摇 Ruosteenoja K, Tuomenvirta H, Jylh覿 K. GCM鄄based
regional temperature and precipitation change estimates
for Europe under four SRES scenarios applying a super鄄
ensemble pattern鄄scaling method. Climatic Change,
2007, 81: 193-208
[30]摇 Xu Y鄄L (许吟隆), Xue F (薛摇 峰), Lin Y鄄H (林一
骅). Changes of surface air temperature and precipitati鄄
on in China during the 21st century simulated by Had鄄
CM2 under different greenhouse gas emission scenarios.
Climatic and Environmental Research (气候与环境研
究), 2003, 8(2): 209-217 (in Chinese)
[31]摇 Kharin VV, Zwires FW, Zhang XB, et al. Changes in
temperature and precipitation extremes in the IPCC en鄄
semble of global coupled model simulations. Journal of
Climate, 2007, 20: 1419-1444
[32]摇 Davidson EA, Verchot LV, Catt覾nio JH, et al. Effects
of soil water content on soil respiration in forests and cat鄄
tle pastures of eastern Amazonia. Biogeochemistry,
2000, 48: 53-69
[33]摇 Sotta ED, Meir P, Malhi Y, et al. Soil CO2 efflux in a
tropical forest in the central Amazon. Global Change Bi鄄
ology, 2004, 10: 601-617
[34]摇 Buchmann N, Guehl JM, Barigah TS. Interseasonal
comparison of CO2 concentrations, isotopic composition
and carbon dynamics in an Amazonian rainforest
(French Guiana). Oecologia, 1997, 110: 120-131
[35]摇 Holt JA, Hodgen MJ, Lamb D. Soil respiration in the
seasonally dry tropics near Townsville, North
Queensland. Australian Journal of Soil Research, 1990,
28: 737-745
[36]摇 Deng Q (邓摇 琦), Zhou G鄄Y (周国逸), Liu J鄄X (刘
菊秀), et al. Effects of CO2 enrichment, high nitrogen
deposition and high precipitation on a model forest eco鄄
system in Southern China. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2009, 33(6): 1023-1033
(in Chinese)
[37]摇 Deng Q, Zhou G, Liu J, et al. Responses of soil respi鄄
37817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周晓宇等: 气候变化对森林土壤有机碳贮藏影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
ration to elevated carbon dioxide and nitrogen addition in
young subtropical forest ecosystems in China. BioGeo鄄
sciences, 2010, 7: 315-328
[38]摇 Cleveland CC, Townsend AR, Wieder WR. Experimen鄄
tal Drought in a Wet Tropical Forest Drives Increases in
Soil Carbon Dioxide Losses to the Atmosphere [ EB /
OL]. (2009鄄08鄄04) [2010鄄04鄄25]. http: / / eco. con鄄
fex. com / eco / 2009 / techprogram / P18865. HTM
[39]摇 Lee MS, Nakane K, Nakatsubo T, et al. Effects of rain鄄
fall events on soil CO2 flux in a cool temperate deciduous
broad鄄leaved forest. Ecological Research, 2002, 17:
401-409
[40] 摇 Chen Q鄄S (陈全胜), Li L鄄H (李凌浩), Han X鄄G
(韩兴国), et al. Effects of water content on soil respi鄄
ration and the mechanisms. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2003, 23(5): 972-978 (in Chinese)
[41]摇 Li Z鄄A (李志安), Zou B (邹摇 碧), Ding Y鄄Z (丁永
祯), et al. Key factors of forest litter decomposition and
research progress. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2004, 23(6): 77-83 (in Chinese)
[42]摇 Chen C鄄M (陈春梅), Xie Z鄄B (谢祖彬), Zhu J鄄G
(朱建国). Effects of elevated atmospheric CO2 concen鄄
tration on soil carbon. Chinese Journal of Eco鄄Agricul鄄
ture (中国生态农业学报), 2008, 16(1): 217-222
(in Chinese)
[43]摇 Zou C鄄L (邹春蕾), Wu F鄄Z (吴凤芝), Zheng Y (郑
洋). Progress in studies on plant responses to elevated
carbon dioxide. Journal of Northeast Agricultural Univer鄄
sity (东北农业大学学报), 2008, 39(3): 134 -139
(in Chinese)
[44]摇 Lichter J, Barron SH, Bevacqua CE, et al. Soil carbon
sequestration and turnover in a pine forest after six years
of atmospheric CO2 enrichment. Ecology, 2005, 86:
1835-1847
[45]摇 Lukac M, Lagomarsino A, Moscatelli MC, et al. Forest
soil carbon cycle under elevated CO2: A case of in鄄
creased throughput? Forestry, 2009, 82: 75-86
[46]摇 Niinist觟 SM, Silvola J, Kellom覿ki S. Soil CO2 efflux in
a boreal pine forest under atmospheric CO2 enrichment
and air warming. Global Change Biology, 2004, 10:
1363-1376
[47]摇 Bernhardt ES, Barber JJ, Pippen JS, et al. Long鄄term
effects of free air CO2 enrichment (FACE) on soil respi鄄
ration. Biogeochemistry, 2006, 77: 91-116
[48]摇 Zhu J鄄H (朱建华), Hou Z鄄H (侯振宏), Zhang X鄄Q
(张小全). The impact of climate change on Chinese
forestry and its adaptation proposals. Forestry Economics
(林业经济), 2009(11): 78-83 (in Chinese)
[49]摇 Cheng X鄄X (程肖侠), Yan X鄄D (延晓冬). Effects of
climate change on typical forest in the northeast of Chi鄄
na. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28(2):
534-543 (in Chinese)
[50]摇 Luan Z鄄P (栾兆平). Climate change and forest restora鄄
tion and management in Northern China. Inner Mongolia
Forestry Investigation and Design (内蒙古林业调查设
计), 2007, 30(5): 47-49 (in Chinese)
[51]摇 Raich JW, Tufekciogul A. Vegetation and soil respira鄄
tion: Correlations and controls. Biogeochemistry, 2000,
48: 71-90
[52] 摇 Peng CH, Zhou XL, Zhao SQ, et al. Quantifying the
response of forest carbon balance to future climate
change in Northeastern China: Model validation and pre鄄
diction. Global and Planetary Change, 2009, 66: 179-
194
[53]摇 McGuire AD, Melillo JM, Kicklighter DW, et al. Equi鄄
librium responses of soil carbon to climate change: Em鄄
pirical and process鄄based estimates. Journal of Biogeog鄄
raphy, 1995, 22: 785-796
[54]摇 Ju WM, Chen JM, Harvey D, et al. Future carbon bal鄄
ance of China爷 s forests under climate change and in鄄
creasing CO2 . Journal of Environmental Management,
2007, 85: 538-562
[55]摇 Peng CH, Apps MJ. Simulating carbon dynamics along
the boreal forest transect: Case study (BFTCS) in cen鄄
tral Canada. 域. Sensitivity to climate change. Global
Biogeochemical Cycles, 1998, 12: 393-402
[56]摇 Parker JL, Fernandez IJ, Rustad LE, et al. Effects of
nitrogen enrichment, wildfire and harvesting on forest鄄
soil carbon and nitrogen. Soil Science Society of America
Journal, 2001, 65: 1248-1255
[57]摇 Flannigan MD, Wagner CEV. Climate change and wild鄄
fire in Canada. Canadian Journal of Forest Research,
1991, 21: 66-72
[58]摇 Lynch JA, Hollis JL, Hu FS. Climatic and landscape
controls of the boreal forest fire regime: Holocene re鄄
cords from Alaska. Journal of Ecology, 2004, 92: 477-
489
[59]摇 Zhao F鄄J (赵凤君), Shu L鄄F (舒立福), Tian X鄄R
(田晓瑞), et al. The changes of forest fuel dryness
conditions under global warming in Inner Mongolia Dax鄄
ing爷anling forest region. Acta Ecologia Sinica (生态学
报), 2009, 29(4): 1914-1920 (in Chinese)
[60]摇 Fern佗ndez I, Cabaneiro A, Carballas T. Organic matter
changes immediately after a wildfire in an Atlantic forest
soil and comparison with laboratory soil heating. Soil Bi鄄
ology and Biochemistry, 1997, 29: 1-11
[61]摇 McKee WH. Changes in Soil Fertility Following Pre鄄
scribed Burning on Coastal Plain Pine Sites. Asheville
NC: Southeastern Forest Experiment Station, 1982
[62]摇 Johnson DW. Effects of forest management on soil car鄄
bon storage. Water, Air & Soil Pollution, 1992, 64: 83
-120
[63] 摇 Jones CD, Cox P, Huntingford C. Uncertainty in cli鄄
mate鄄carbon鄄cycle projections associated with the sensi鄄
tivity of soil respiration to temperature. Tellus, 2003,
55B: 642-648
[64]摇 Jandl R, Lindner M, Vesterdal L, et al. How strongly
can forest management influence soil carbon sequestra鄄
tion? Geoderma, 2007, 137: 253-268
作者简介摇 周晓宇,女,1984 年生,硕士研究生.主要从事气
候变化的影响研究. E鄄mail: xyzhou@ cma. gov. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
4781 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷