全 文 ：天 山 云 杉 种 群 分 布 格 局*
刘贵峰1,2 摇 丁摇 易2 摇 臧润国2**摇 郭仲军3 摇 张新平3 摇 成克武4 摇 白志强3 摇 巴哈尔
古丽·阿尤甫3
( 1 内蒙古民族大学农学院, 内蒙古通辽 028000; 2 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态与
环境重点实验室, 北京 100091; 3 新疆林业科学院森林生态研究所, 乌鲁木齐 830000; 4 河北农业大学园林与旅游学院, 河
北保定 071000)
摘摇 要摇 选择新疆天山山脉不同经度的 5 个地点(昭苏、巩留、乌苏、乌鲁木齐和哈密)的天山
云杉林进行垂直样带调查,应用理论分布模型和聚集强度指标对天山云杉种群分布格局进行
研究.结果表明:天山云杉种群格局整体上呈集群分布,不同发育阶段和不同海拔高度对其分
布格局和聚集度均有不同程度的影响.随着径级的增大或年龄的增加,天山云杉种群的聚集
度降低;不同海拔高度天山云杉都呈现出在高海拔聚集度最大的分布趋势.
关键词摇 天山云杉摇 种群摇 分布格局摇 海拔梯度
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0009-05摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Distribution patterns of Picea schrenkiana var. tianschanica population in Tianshan
Mountains. LIU Gui鄄feng1,2, DING Yi2, ZANG Run鄄guo2, GUO Zhong鄄jun3, ZHANG Xin鄄ping3,
CHENG Ke鄄wu4, BAI Zhi鄄qiang3, AYOUFU Bahaerguli3 ( 1College of Agronomy, Inner Mongolia
University for the Nationalities, Tongliao 028000, Inner Mongolia, China; 2State Forestry Adminis鄄
tration Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, Institute of Forest Ecology Environment
and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3 Institute of Forest Ecology,
Xinjiang Forestry Academy, Urumqi 830000, China; 4College of Landscape Architecture and
Tourism, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(1): 9-13.
Abstract: A vertical transect investigation on Picea schrenkiana var. tianschanica forests was con鄄
ducted at five different longitudinal sites (Zhaosu, Gongliu, Wusu, Urumqi, and Hami) in Tians鄄
han Mountains, and the distribution pattern of P. schrenkiana var. tianschanica population at each
site was analyzed based on theoretical distribution model and aggregation intensity index. On the
whole, the P. schrenkiana var. tianschanica population in Tianshan Mountains presented a clumped
distribution, and the distribution pattern and clustering intensity were affected by the developmental
stages of stem and the ranges of altitude to some degree. The clustering intensity increased with the
increasing size (DBH) or developmental stage of stem, and had the highest values at high alti鄄
tudes.
Key words: Picea schrenkiana var. tianschanica; population; distribution pattern; altitudinal gra鄄
dient.
*林业公益性行业科研专项(200904010)和中央级公益性科研院所
基本科研业务费专项资金(CAFRIF200716,CAFYBB2007040)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zangrung@ caf. ac. cn
2010鄄06鄄15 收稿,2010鄄10鄄25 接受.
摇 摇 种群的空间格局分析是研究种群特征、种群间
相互作用以及种群与环境关系的重要手段,是生态
学的主要研究内容之一[1-3],也是近年来生态学研
究的热点之一[4-6] . 种群的空间分布格局不但因种
而异,而且同一种在不同发育阶段、不同的生境条件
也有明显的差别[7-9] . 研究种群分布格局的目的不
仅是对种群的水平结构进行定量描述,更重要的是
用以揭示格局的成因,阐述种群及群落的动态变化
等,为保护措施的制定提供一定的科学依据.通过研
究群落内优势种空间分布,分析种内和种间竞争来
揭示种群生活对策和动态机制是进行种群研究的重
要手段[10] .
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 9-13
天山山系是亚洲中部最大的山系,西起乌兹别
克斯坦的克孜尔库姆沙漠以东,经哈萨克斯坦和吉
尔吉斯斯坦进入我国新疆境内,长约 2500 km,宽
250 ~ 300 km,在我国境内约 1700 km.天山云杉(Pi鄄
cea schrenkiana var. tianschanica)是第三纪森林植物
中的残遗,是亚洲中部山地的特有种,仅见于我国新
疆境内的天山山脉[11],是新疆山地森林中分布最
广、蓄积量最大、用途极广、材质优良的树种.天山云
杉林面积占新疆天然林有林地总面积的 44郾 9% ,是
构成天山乃至新疆森林生态系统的主体,对天山的
水源涵养、水土保持和新疆其他生态系统的形成与
维护起着主导作用. 目前有关天山云杉分布格局的
研究主要集中在对某一地点的种群进行研究[12-13],
还没有在较大尺度上对不同经度天山云杉种群分布
格局的研究.本文以天山山脉不同经度的天山云杉
种群为研究对象,分析其种群空间分布格局,旨在探
索天山云杉种群数量特征,以期为天山云杉的保护
和合理利用提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
选择新疆境内天山山脉从西到东不同经度 5 个
地点的天山云杉林进行垂直样带调查,5 个地点分
别为:昭苏北山(简称昭苏)、西天山国家级自然保
护区(简称巩留)、乌苏巴音沟(简称乌苏)、乌鲁木
齐水西沟天山森林生态系统定位研究站(简称乌鲁
木齐)、哈密白石头乡口门子林场(简称哈密).研究
地概况见表 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 2006 年 6—9 月,在天山云杉分布
的阴坡,从其分布的海拔下限至上限,沿海拔高度每
隔 50 m 设置一面积为 20 m伊20 m 的调查样地,共
设有91个样地 . 将每个样地利用样绳划分为16个
表 1摇 研究地点概况
Table 1摇 Brief information of study area
地点
Site
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Altitude
(m)
样地数
Number
of plots
昭苏 Zhaosu 43毅14忆 81毅05忆 2000 ~ 2700 15
巩留 Gongliu 43毅08忆 82毅53忆 1300 ~ 2600 27
乌苏 Wusu 44毅02忆 84毅50忆30义 1750 ~ 2700 20
乌鲁木齐 Urumqi 43毅25忆 87毅27忆30义 1800 ~ 2700 19
哈密 Hami 43毅18忆30义 93毅41忆30义 2200 ~ 2650 10
5 m伊5 m的小样方,在其中进行木本植物的调查,分
别测量乔木胸径、树高、冠幅、枝下高,测量灌木高
度、基径和冠幅.同时测定各样地的坡向、坡度、坡位
等环境因子.
1郾 2郾 2 不同发育阶段的划分摇 由于乔木的生命期比
较长,同一种群不同龄期的个体其分布格局不一定
相同.依据天山云杉生活史特点,将其划分为以下几
个发育阶段:玉:幼苗幼树,DBH<4 cm;域:小树,4
cm臆DBH<8 cm;芋:中树,8 cm臆DBH<24 cm;郁:
大树,DBH逸24 cm.在样地内,统计各龄期天山云杉
株数,并分别对天山云杉种群的 4 个龄期进行空间
分布格局类型检验.
1郾 2郾 3 海拔高度的划分摇 将各调查地点的海拔尽量
按等间隔划分为低、中、高 3 个海拔高度范围,由于
山体高度和所处的经度不同,对各地点调查样地海
拔的高、中、低范围划分标准不一致.
1郾 3摇 数据处理
分布格局类型采用方差 /均值比率法、负二项式
法进行判别,聚集强度采用负二项式参数(K)、丛生
指标( I)、平均拥挤指数(m*)、Cassie 指标(CA)和
聚块性指标(m* / m)进行测定.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 天山云杉种群不同发育阶段的分布格局
由表 2 可以看出,在昭苏、巩留、乌苏、乌鲁木齐
和哈密,天山云杉种群不同发育阶段的分布格局用
负二项式法判别时,除了乌苏第郁龄级 K 值大于 8
属于随机分布格局外,其他各个龄级分布格局都属
于聚集分布;而用方差均值比率法判别时,结果却有
所不同.在乌苏第域龄级其方差 /均值的值趋于 1,
因此属于随机分布. 造成这两种方法判别差异的原
因是负二项式法测定结果受种群密度的影响,而方
差均值比率法可排除这种影响. 把天山云杉种群中
幼苗幼树、小树、中树和大树 4 个发育阶段的聚集度
指标作一比较,从中可以看出,随着径级的增加、年
龄的增大,种群聚集度呈减小趋势,大树的聚集度很
小,趋向于随机分布. 其中,聚块性指标(m* / m)曾
被用来分析种群中个体的聚集或扩散的趋势,如果
m* / m由大变小,表明种群从这一阶段向下一阶段
呈扩散的趋势;若 m* / m 由小变大,则表示种群呈
聚集的趋势[7] .在天山云杉不同发育阶段中聚块性
指数都呈现幼苗幼树>小树>中树>大树的趋势,表
01 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 天山云杉种群不同发育阶段的分布格局
Table 2摇 Spatial pattern of Picea schrenkiana var. tianschanica at different developmental stages
地点
Site
年龄
Age
方差
Variance
T检验
T test
K值
K value
结果
Result
平均拥挤度
Index of
mean crowing
聚块性指标
Index of
patchiness
丛生指标
Clumping
index
Cassie指标
Cassie
index
昭苏 玉 2郾 406 15郾 373 0郾 640 C 2郾 306 2郾 563 1郾 406 1郾 563
Zhaosu 域 1郾 394 4郾 311 1郾 352 C 0郾 928 1郾 739 0郾 394 0郾 739
芋 2郾 904 20郾 811 1郾 436 C 4郾 637 1郾 696 1郾 904 0郾 696
郁 1郾 107 1郾 166 1郾 836 C 0郾 302 1郾 545 0郾 107 0郾 545
巩留 玉 4郾 862 56郾 690 0郾 081 C 4郾 174 13郾 357 3郾 862 12郾 357
Gongliu 域 1郾 472 6郾 936 0郾 162 C 0郾 549 7郾 185 0郾 472 6郾 185
芋 1郾 421 6郾 186 0郾 286 C 0郾 542 4郾 501 0郾 421 3郾 501
郁 1郾 288 4郾 228 1郾 800 C 0郾 807 1郾 555 0郾 288 0郾 555
乌苏 玉 8郾 159 90郾 419 0郾 029 C 7郾 369 35郾 194 7郾 159 34郾 194
Wusu 域 1郾 068 0郾 857 0郾 783 R 0郾 121 2郾 277 0郾 068 1郾 277
芋 1郾 590 7郾 448 1郾 245 C 1郾 324 1郾 803 0郾 590 0郾 803
郁 1郾 048 0郾 605 10郾 105 R 0郾 532 1郾 099 0郾 048 0郾 099
乌鲁木齐 玉 9郾 583 9郾 583 0郾 182 C 10郾 149 6郾 482 8郾 583 5郾 482
Urumqi 域 2郾 291 2郾 291 0郾 490 C 1郾 924 3郾 042 1郾 291 2郾 042
芋 2郾 466 2郾 466 1郾 238 C 3郾 281 1郾 807 1郾 466 0郾 807
郁 1郾 398 1郾 398 1郾 371 C 0郾 944 1郾 729 0郾 398 0郾 729
哈密 玉 6郾 003 44郾 609 0郾 336 C 6郾 684 3郾 976 5郾 003 2郾 976
Hami 域 1郾 655 5郾 841 0郾 592 C 1郾 043 2郾 691 0郾 655 1郾 691
芋 1郾 772 6郾 881 1郾 814 C 2郾 172 1郾 551 0郾 772 0郾 551
郁 1郾 153 1郾 366 3郾 344 C 0郾 666 1郾 299 0郾 153 0郾 299
R:随机分布 Random; C:聚集分布 Clump. 下同 The same below. 玉:幼苗幼树 Seedlings and saplings; 域:小树 Small trees; 芋:中树 Middle trees;
郁:大树 Big trees.
明随着年龄的增加,天山云杉种群呈现扩散趋势.
2郾 2摇 不同海拔高度天山云杉种群的分布格局
由表 3 可以看到,在昭苏,天山云杉在低、中、高
海拔都属于聚集型分布格局,不同海拔高度天山云
杉种群分布的聚集度呈现高海拔>低海拔>中海拔
的趋势;在巩留,低海拔为随机型,中、高海拔为聚集
型分布格局,中、高海拔聚集度呈现高海拔>中海拔
的分布趋势;乌苏中海拔为随机型,低、高海拔为聚
集型分布格局,高低海拔呈现高海拔>低海拔的趋
势;乌鲁木齐在低、中、高海拔都呈现聚集型分布格
局,聚集度呈现高海拔>中海拔>低海拔的趋势;哈
密中海拔为随机型,高海拔为聚集型分布格局.
表 3摇 不同海拔高度天山云杉种群的分布格局
Table 3摇 Spatial pattern of Picea schrenkiana var. tianschanica in different altitudes
地点
Site
海拔
Altitude
(m)
方差
Variance
T检验
T test
K值
K value
结果
Result
平均拥挤度
Index of
mean crowing
聚块性指标
Index of
patchiness
丛生指标
Clumping
index
Cassie 指标
Cassie
index
昭苏 LA(2000 ~ 2250) 2郾 304 8郾 194 2郾 857 C 5郾 029 1郾 350 1郾 304 0郾 350
Zhaosu MA(2250 ~ 2500) 2郾 142 7郾 176 4郾 182 C 5郾 917 1郾 239 1郾 142 0郾 239
HA(2500 ~ 2700) 3郾 004 12郾 597 0郾 942 C 3郾 892 2郾 062 2郾 004 1郾 062
巩留 LA(1300 ~ 1750) 1郾 032 0郾 274 18郾 849 R 0郾 644 1郾 053 0郾 032 0郾 053
Gongliu MA(1750 ~ 2200) 1郾 482 4郾 077 1郾 627 C 1郾 267 1郾 614 0郾 482 0郾 614
HA(2200 ~ 2600) 1郾 688 5郾 815 1郾 091 C 1郾 438 1郾 917 0郾 688 0郾 917
乌苏 LA(1750 ~ 2100) 1郾 258 1郾 920 4郾 677 C 1郾 463 1郾 214 0郾 258 0郾 214
Wusu MA(2100 ~ 2450) 1郾 166 1郾 234 9郾 811 R 1郾 791 1郾 102 0郾 166 0郾 102
HA(2450 ~ 2700) 1郾 568 3郾 913 1郾 651 C 1郾 505 1郾 606 0郾 568 0郾 606
乌鲁木齐 LA(1800 ~ 2100) 2郾 277 8郾 801 3郾 124 C 5郾 267 1郾 320 1郾 277 0郾 320
Urumqi MA(2100 ~ 2450) 2郾 217 9郾 070 2郾 941 C 4郾 798 1郾 340 1郾 217 0郾 340
HA(2450 ~ 2700) 1郾 950 6郾 551 1郾 348 C 2郾 232 1郾 742 0郾 950 0郾 742
哈密 MA(2200 ~ 2450) 1郾 291 1郾 830 10郾 734 R 3郾 416 1郾 093 0郾 291 0郾 093
Hami HA(2450 ~ 2650) 1郾 493 3郾 097 2郾 993 C 1郾 968 1郾 334 0郾 493 0郾 334
LA:低海拔 Low altitude; MA:中海拔 Middle altitude; HA:高海拔 High altitude郾
111 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘贵峰等: 天山云杉种群分布格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
按照 Odum 等[14]的观点,自然界中种群聚集型
分布格局比较普遍,只有当环境条件非常一致时,种
群的随机分布才可能形成. 集群分布是植物种群最
普遍的分布形式,在各种森林生态系统中,许多树木
趋向于集群分布,这是树木生长、存活以及竞争等适
应环境异质性的结果[15-16] .种群聚集型分布格局可
能是由于种子散布不充分或者是树木死亡造成的大
的林隙适合许多幼苗更新和生长[17] . 在森林群落
中,林木达到一定的高度并形成林冠后,个体间对光
照等环境因子的剧烈竞争可能导致均匀分布特征.
由于物理环境因素的异质性和种群生殖过程特性,
种群内不同个体最终将形成不同程度的群聚分布,
这是种群内部结构的一个特点,也是最普遍的分布
类型.一定程度的群聚有利于种群生存和发展,过疏
和过密则对种群有限制作用.
3郾 1摇 不同发育阶段种群的分布格局
分析种群在不同发育阶段的空间格局变化可以
推断种群新生个体的产生、成年个体的死亡以及种
群遭受人为干扰的概况[18-19] .处于生活史周期不同
发育阶段的同生群(如幼苗、幼树以及成树等),往
往表现为不同的分布格局,这是种内和种间竞争以
及种群与生境相互作用的共同结果,反映了种群的
一种适应机制[20] .天山云杉不同生长发育阶段的分
布格局大多数呈聚集型,但不同生长发育阶段的聚
集程度并不相同. 幼苗、幼树阶段呈强聚集分布,从
幼苗生长成大树过程中聚集度逐渐降低.在从幼苗、
幼树到大树的发育过程中,天山云杉种群基本呈现
扩散趋势.天山云杉种群分布格局的这种变化趋势
与其种子散布习性、种群发育过程中个体间的作用
密切相关,是天山云杉种群本身的生物学特性和自
然环境综合作用的结果.天山云杉在幼苗期,要求有
一定的光照条件,林下更新极差. 根据调查和观测,
天山云杉在林窗内更新良好,且由于球果较大,不利
于扩散,导致幼苗在较大规模上呈现聚集分布,随着
树木个体的增大,自疏作用和他疏作用导致大量的
林木死亡,使得分布格局逐步向轻度聚集发展.从天
山云杉种群不同发育阶段的分布特征上可以看出,
幼年期种群集聚度大,具有明显的群体效应,有利于
充分利用环境资源,提高幼苗、幼树在林下和林隙内
的存活、发育和更新;成年树个体增大,集聚强度降
低,有利于每个个体获取充分的环境资源,维持个体
的正常生长和群体的稳定性. 种群在幼年阶段集群
程度高,有利于存活和发挥群体效应,而成年后由于
个体增大,集群强度低,有利于获得足够的环境资
源.故种群集群强度的变化是种群的一种生存策略
或适应机制.在北方森林中,林木空间分布格局的变
化是从年轻林分的聚集分布到年老林分的均匀分
布[21-23] .侯向阳等[24]在研究红松种群空间分布格
局时认为,红松种群空间格局随年龄增长聚集强度
下降是种群自我调节的机理之一;陕西秦岭北坡 1
~ 10 年生栓皮栎(Quercus variabilis)种群聚集度最
大,随着年龄的增加个体呈扩散趋势,大于 20 年的
种群则聚集程度进一步降低[25];秦岭太白红杉种群
的空间分布格局在不同年龄阶段都呈现集群分布,
随着个体年龄的增大,其聚集强度呈下降的趋
势[26];李明辉等[12]通过对天山中部天山云杉林的
研究表明,随着天山云杉的生长,其聚集强度逐渐减
小.这些研究结果都与本研究结果一致.
3郾 2摇 不同海拔高度种群的分布格局
不同海拔代表了不同的生境条件,种群分布格
局必然受其影响[27-28] . 从表 3 可以看出,不同海拔
高度天山云杉成树种群分布格局用负二项式法判别
时,除了在巩留低海拔、乌苏和哈密中海拔属于随机
分布格局外,其他地点各海拔高度的分布格局都属
于聚集分布,用方差均值比率法判别时,结果是一致
的,在以上 3 个海拔高度方差 /均值的值都趋于 1,
也属于随机分布,其他各个海拔高度方差 /均值的值
都大于 1,属于聚集分布.不同海拔高度天山云杉种
群在高海拔均为聚集型的分布格局,其他山地森林
研究也发现相同的规律[29-30] . 通常,亚高山针叶林
均匀分布格局较少,树木通常都呈随机分布或聚集
分布[29] . Dole觩al 和 譒rutek[30]研究表明,低海拔的阔
叶树种呈随机分布,高海拔的针叶树种则呈现聚集
型的分布格局,而且随着海拔高度的增加,针叶树种
的聚集度也在增加. 聚集型分布格局可以用不同的
机制来解释,从地形到小气候的异质性等,均匀型的
分布格局在自然界很少见,通常被解释为相邻个体
之间竞争.位于低海拔地段具有相似树种组成森林
的分布格局介于随机型和均匀型之间[21] .山地森林
由于受到的干扰和具有较低生产力,与相邻树木对
资源的竞争不那么强烈[30],而在中等状况下竞争常
常导致树木之间形成更加均匀的距离. 通常高海拔
严酷环境导致树木可利用资源减少,降低了树木个
体之间的竞争强度,因而更容易产生集聚的分布
格局.
21 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
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作者简介摇 刘贵峰, 女, 1975 年生, 博士, 副教授. 主要从
事植物生态学研究. E鄄mail: liuguifeng1234@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘贵峰等: 天山云杉种群分布格局摇 摇 摇 摇 摇 摇