全 文 ：CO2 浓度升高和氮沉降对南亚热带主要乡土
树种及群落生物量的影响*
赵摇 亮1,2 摇 周国逸1 摇 张德强1 摇 段洪浪1 摇 刘菊秀1**
( 1 中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 选取荷木、海南红豆、肖蒲桃、红鳞蒲桃和红锥 5 种南亚热带乡土树种构建混交群
落,通过 5 年人为提高 CO2 浓度和氮输入试验,研究碳鄄氮交互作用对南亚热带主要乡土树种
及群落的生物量积累与分配的影响.结果表明:CO2 浓度升高及氮沉降对植物生物量的积累
和分配的影响因树种不同而有显著差异. CO2 浓度升高和氮沉降对豆科植物生物量积累相对
提高了 49郾 3%和 71郾 0% ,且促进了阳生植物生物量的积累;氮沉降能显著提高偏阴生植物生
物量积累,但在 CO2 浓度升高条件下,其生物量积累低于对照. CO2 浓度升高抑制了阳生植物
地下生物量的分配,但促进偏阴生植物地下生物量的分配. CO2 浓度升高、氮沉降以及碳鄄氮交
互作用对南亚热带植物群落生物量积累均具有促进作用;CO2 浓度升高促进群落地下生物量
积累,氮沉降显著提高其地上部分生物量分配.在全球变化背景下,南亚热带林业固碳树种适
宜选用海南红豆和红锥.
关键词摇 CO2 摇 氮沉降摇 生物量摇 南亚热带摇 乡土树种
文章编号摇 1001-9332(2011)08-1949-06摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen deposition on the biomass accumulation
and allocation in south subtropical main native tree species and their mixed communities.
ZHAO Liang1,2, ZHOU Guo鄄yi1, ZHANG De鄄qiang1, DUAN Hong鄄lang1, LIU Ju鄄xiu1 ( 1South
China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2Graduate Uni鄄
versity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(8): 1949-1954.
Abstract: A 5鄄year experiment was conducted to study the effects of simulated elevated CO2 con鄄
centration, nitrogen deposition, and their combination on the biomass accumulation and allocation
in five south subtropical native tree species Schima superba, Ormosia pinnata, Acmena acuminatis鄄
sima, Syzygium hancei, and Castanopsis hystrix and their mixed communities. The test tree species
had different responses in their biomass accumulation and allocation to the elevated CO2 concentra鄄
tion and nitrogen deposition. Elevated CO2 concentration and nitrogen deposition increased the bio鄄
mass of legume species by 49郾 3% and 71郾 0% , respectively, and promoted the biomass accumula鄄
tion in sun species. Nitrogen deposition increased the biomass of shade鄄preference species signifi鄄
cantly, but elevated CO2 concentration was in adverse. Elevated CO2 concentration inhibited the bi鄄
omass allocation in the belowground part of sun species but promoted the biomass allocation in the
belowground part of shade鄄preference species. Elevated CO2 concentration, nitrogen deposition,
and their interaction all promoted the biomass accumulation in mixed communities. Elevated CO2
concentration increased the biomass accumulation in the belowground part of the communities, while
nitrogen deposition increased the biomass accumulation in the aboveground part. Under the back鄄
ground of global climate change, Ormosia pinnata and Castanopsis hystrix tended to be the
appropriate species for carbon fixation in south subtropical area.
Key words: CO2; N deposition; biomass; south subtropical area; native tree species.
*国家自然科学基金项目(31070439)、国家科技支撑计划项目(2009BADC6B002)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2鄄EW鄄Q鄄8)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: ljxiu@ scbg. ac. cn
2011鄄03鄄02 收稿,2011鄄04鄄24 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 1949-1954
摇 摇 自工业革命以来,大量碳素通过化石能源消耗、
土地利用方式改变等途径进入大气圈层,造成大气
CO2 浓度显著升高.与此同时,大量氮化物也不断从
大气向陆地和水域生态系统沉降,其增长速率已经
直接影响到生态环境的生物地球化学循环过程[1] .
据研究,2000 年全球年氮沉降约为 68 Tg N,预计到
2030 年将达到 105 Tg N,且我国活性氮的排放预计
将上升至 1郾 05伊1011 kg·a-1 [2] . CO2 浓度升高及氮
沉降已成为当今全球变化中的代表性问题.
大气 CO2 浓度升高与氮沉降增加对植物生物
量积累和分配的影响是近年来研究的热点问题. 通
常情况下,适度 CO2 浓度增加有利于光合作用的进
行[3],能够引起植物体内非结构性碳水化合物合
成、存储与迁移的变化,改变植物体内碳平衡的库源
关系,以及植株发育和对环境因子的响应[4],进而
促进植物生长[5] .植物对 CO2 浓度升高的响应受树
种因素的直接影响[6] . 在森林生态系统中,同时又
存在因树种功能类型不同而引起的响应差异[7] . 通
常认为,CO2 浓度升高能够提高豆科树种的固氮生
理属性,进而促进植物生长[8] . Poorter[9]和 Hoven鄄
den[10]对 156 个树种进行比较,认为 C3 树种对 CO2
浓度升高引起的生物量积累作用更为明显. 此外,
CO2 浓度升高对植物生物量分配也因树种不同而存
在明显差异[11] .氮输入对植物生物量积累的作用目
前的结论较为一致,即在氮缺乏的生态系统中,氮输
入能有效地刺激植物生长[12];而在氮饱和的生态系
统中,氮输入会抑制植物生长[13],并引起植物生物
量积累的下降[14] .氮输入量是否过量由树种因素决
定.李德军等[15]发现,定量的氮处理可促进黄果厚
壳桂(Cryptocarya concinna)幼苗生长,但会对荷木
(Schima superba)幼苗生长起抑制作用. 同时,氮输
入促进了植物地上部分生物量分配,且这种作用也
受到树种因素的影响[16] .当前有关大气 CO2 浓度上
升与氮沉降的研究更多侧重于对植物生物量的交互
耦合作用. Donald 等[17]研究认为,氮处理对 CO2 倍
增引起的植物生物量增加有积极的促进作用,而且
这种促进作用在高氮条件下更为显著. 纵观前人研
究,由于试验设施条件及具体操作存在差异,碳鄄氮
模型及交互作用的相关研究比较有限,且试验和探
讨对象多停留在单一树种,或只探讨生物量中的某
些代表性成分,在地缘上也多偏重于温带地区,使得
全球碳、氮模型尺度下生态系统植物及群落生物量
积累和分配的探讨具有一定的局限性.
本研究基于 5 年的长期开顶箱(open top cham鄄
ber,OTC)模拟试验,选取荷木(Schima superba)、海
南红豆(Ormosia pinnata)、肖蒲桃(Acmena acumina鄄
tissima)、红鳞蒲桃( Syzygium hancei)和红锥(Cas鄄
tanopsis hystrix)5 种南亚热带代表性乡土树种,构建
了模拟森林生态系统. 所选树种存在固氮模式对生
态系统氮输入(海南红豆为豆科植物,其他均为非
豆科植物)及群落结构光合固碳对大气 CO2 浓度
(荷木、海南红豆和红锥为阳生植物,其他均为偏阴
生植物)的响应差异,能够较为全面地分析碳鄄氮交
互作用对南亚热带地区主要乡土树种生物量积累及
分配的影响.在此基础上,探讨了其对整个混交群落
生物量积累及分配格局的影响. 以期为林业部门规
划树种选取、科学地评价森林生态系统碳汇功能及
变化提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地位于广州市近郊的中国科学院华南植物
园科研办公区(23毅 10忆 46郾 4义 N,113毅 21忆 9郾 1义 E).
该地区属于南亚热带季风气候类型,全年平均可见
光辐射总量为 4367郾 2 ~ 4597郾 3 MJ·m-2,年均气温
为 21郾 5 益,年日照时数 1288郾 5 ~ 1780郾 0 h,全年降
水量 1384郾 4 ~ 2278郾 3 mm,雨季(4—9 月)降水量占
全年总量的 80% ~ 83% ,平均相对湿度 77% . 由于
人类活动干预特别是工农业发展,本地区大气污染
相当严重,是我国的高氮沉降地区. 2006 年试验地
的降水氮沉降量为 56 kg N·hm-2·a-1 [18] .
1郾 2摇 试验设计
1郾 2郾 1 开顶箱设计摇 该试验在 10 个开顶箱(图 1)系
统内进行.每套开顶箱系统由底座、箱体及充气系统
组成,呈圆柱形结构. 底座为下沉式圆筒,圆周为砖
墙结构,直径为 300 cm,高 70 cm,箱体连接底座,直
径 300 cm,高最初为 300 cm,后增高到 450 cm,由 7
根角钢支撑,然后围上铁丝网,最后围上塑料薄膜.
充气系统包括 PVC 管、气瓶、鼓风机及流量计. PVC
管(内径为 7郾 5 cm)围绕箱体一周,朝箱体中央一侧
每隔 1 cm开一个 0郾 1 cm 小孔,高度随植物生长可
进行调整. 气瓶排出的 CO2 在鼓风机作用下通过
PVC管上的小孔均匀分布在开顶箱内,通过流量计
调节流量使箱体内 CO2 浓度均一.
摇 摇 开顶箱内的土壤分 0 ~ 20、20 ~ 40 和 40 ~ 70 cm
3 个层次填埋,各层土壤均来自附近自然林中对应
的土壤层. 2005 年 3 月,从苗圃地选择株高、基茎大
小及生长状况基本一致的荷木、海南红豆、肖蒲桃、
0591 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 开顶箱设计图
Fig. 1摇 Map of open鄄top chamber in the experiment.
红鳞蒲桃和红锥等苗木移栽到开顶箱中. 每个开顶
箱中每种植物苗木各种植 8 株,随机分布于开顶箱
内,形成小型森林生态系统.所选苗木均为营养袋实
心苗,苗龄除红鳞蒲桃为 2 年外,其余均为 1 年.
1郾 2郾 2 试验处理摇 树苗成活后,于 2005 年 5 月开始
对开顶箱实施处理:1)高 CO2(700 滋mol·mol-1) +
高氮沉降(100 kg N·hm-2·a-1 ) (CN);2)高 CO2
(700 滋mol·mol-1)+背景氮沉降(CC);3)高氮沉降
(100 kg N·hm-2·a-1 ) +背景 CO2(NN);4)背景
CO2+背景氮沉降(CK).处理 1 和 2 重复 3 次;处理
3 和 4 重复 2 次.
实施办法:CO2 气体充气时间为 8:00—18:00,
雨天停止充气. 通过控制装 CO2 气瓶的流量计、鼓
风机等将 CO2 浓度有效维持在要求的研究水平.只
在高氮处理的开顶箱施加氮肥,其他开顶箱均不格
外施加肥料,具体方法:将 1郾 35 g N鄄NH4NO3 溶入
100 L 水中配成溶液,用喷水壶每周均匀喷施 1 次.
与此同时,在其他开顶箱只喷施相同量的水.
1郾 2郾 3 植物生物量测定及计算 摇 试验期间,分别于
2006 年—2009 年每年 1 月份在各开顶箱选取各树
种标准木 1 株,运用全收割法进行收割. 收割后,先
将根系的泥土洗净,再按照根、茎枝、叶称取鲜质量.
然后选定各部位单位质量的部分样品放入 60 益烘
箱内烘干至恒量,分别称其干质量.通过干鲜质量比
计算出整株植物根、茎枝及叶的干质量,从而得到各
开顶箱各树种各部位的生物量. 2010 年 1 月,将各
开顶箱中余下树种所有树木分别运用全收割法一次
性收割,同时运用上述方法对各树种根、茎枝和叶的
生物量进行测定.至此得到所有开顶箱中不同处理
下各树种的总生物量,且通过汇总统计获得不同处
理下整个混交群落的生物量.各树种以及群落根、茎
枝、叶生物分配量通过计算得到.
1郾 3摇 数据处理
所有数据均运用 SPSS 13郾 0 统计分析软件进行
Univariate Two鄄Way方差分析.植物生物量及生物量
分配进行碳、氮双因素方差分析;豆科植物与非豆科
植物、阳生树种与偏阴生树种进行比较时采用碳、氮
及科属三因素方差分析. 所有分析均以新复极差检
验(Duncan 法)方法进行检验,显著性水平设定为
琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 CO2 浓度升高及氮沉降对乡土树种生物量积
累的影响
由图 2 可以看出,CO2 浓度升高及氮沉降对荷
木、海南红豆和红锥的生物量积累均具有明显的促
进作用.其中,荷木和海南红豆生物量积累效应为
CN>NN>CC>CK,氮处理对其生物量积累的促进作
用更为明显,碳鄄氮交互作用为正响应;红锥生物量
积累效应为 CC>CN>NN>CK,碳处理对其生物量积
累的促进作用更为明显,而碳鄄氮交互作用有一定的
负效应.不同处理对肖蒲桃生物量积累效应为 NN>
CK>CN>CC,氮处理对其生物量积累有积极的促进
作用,而碳处理却抑制其生物量积累.不同处理下红
鳞蒲桃的生物量效应为 CK>NN>CC>CN,碳处理和
氮处理均明显抑制其生物量积累,而且碳处理的抑
制作用更为明显. 多重比较显示,阳生树种荷木、海
南红豆和红锥与偏阴生树种肖蒲桃与红鳞蒲桃的生
物量积累呈显著差异.
2郾 2摇 CO2 浓度升高及氮沉降对乡土树种生物量分
配的影响
由图 2 可以看出,CO2 浓度升高及氮沉降处理
使各树种的茎枝生物量分配最大,且除肖蒲桃外,各
树种生物量分配均为茎枝>根>叶. 与其他树种相
比,海南红豆的根生物量分配比例显著增加,说明豆
科植物对根的生物量分配模式与非豆科植物明显不
同.多重比较分析发现,荷木与红锥、海南红豆,以及
肖蒲桃与红鳞蒲桃的根冠比差异显著.
2郾 3摇 CO2 浓度升高及氮沉降处理对群落生物量积
累的影响
由图 3 可以看出,不同处理下群落的总生物量
积累存在明显差异,且受优势树种荷木、海南红豆和
红锥的影响,整体表现为 CN>NN>CC>CK. 这说明
同时施加碳和氮,其交互作用对群落总生物量的积
15918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵摇 亮等: CO2 浓度升高和氮沉降对南亚热带主要乡土树种及群落生物量的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同处理下各树种生物量积累及各部位生物量分配
Fig. 2 摇 Biomass accumulation and biomass allocation to each
organ of different species under different treatments.
A:荷木 Schima superba; B:海南红豆 Ormosia pinnata; C:肖蒲桃 Ac鄄
mena acuminatissima; D:红鳞蒲桃 Syzygium hancei; E:红锥 Castanop鄄
sis hystrix; 玉:根生物量 Root biomass; 域:茎枝生物量 Stem biomass;
芋:叶生物量 Leaf biomass; CN:高 CO2 +高氮沉降Elevated CO2 con鄄
centration and high N deposition; CC:高 CO2 +背景氮沉降 Elevated
CO2 concentration and ambient N deposition; NN:高氮沉降+背景 CO2
Ambient CO2 concentration and high N deposition; CK:背景 CO2 +背景
氮沉降 Ambient CO2 concentration and ambient N deposition. 下同 The
same below.
累呈正效应.氮处理能够显著提高群落生物量积累,
图 3摇 不同处理对群落生物量积累的影响
Fig. 3摇 Effects of different treatments on the community biomass
accumulation (mean依SE).
表明研究地的大气氮沉降水平虽然较高,但目前仍
处在促进生物量积累的水平上. 单纯碳处理也能提
高生物量积累,但这种作用较为有限.
2郾 4摇 CO2 浓度升高及氮沉降对群落生物量分配的
影响
由表 1 可以看出,由于受到海南红豆(高根冠
比)优势树种的影响,各处理的群落地下、地上生物
量比重基本恒定在 0郾 35 的较高水平. CO2 浓度升高
促进了地下部分生物量的积累;N 沉降促进了地上
部分生物量的积累;而在碳鄄氮交互作用下,群落地
下与地上部分生物量比值最低,表明整个群落促进
了地上部分生物量分配.
3摇 讨摇 摇 论
本试验中,除海南红豆外,其余 4 种树种均为非
豆科植物. CO2 浓度升高和氮沉降处理对豆科植物
的生物量促进作用明显大于非豆科植物. 牛书丽
等[19]认为,豆科植物比非豆科植物更适应 CO2 浓度
增加的生境,且能与豆科植物自身固氮能力相结合,
进一步保障植物体内碳、氮代谢平衡和协调.在生物
量分配方面,豆科植物与非豆科植物在根生物量分
配及根冠比指标均存在显著差异,与前人研究结果
相一致[20] .这可能与根瘤菌生物属性及活性等因素
有关.
在南亚热带地区,荷木、海南红豆和红锥属于典
型的阳生树种,肖蒲桃与红鳞蒲桃属于偏阴生树种.
阳生树种由于生物群落冠层及光合饱和点等优势,
其生物量积累高于偏阴生树种. 由于对光资源及竞
争力的需求不同,阳生植物与偏阴生植物在地下、地
上生物量比等方面差异极显著(P<0郾 01) . 本试验
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表 1摇 不同树种及群落地下、地上部分生物量分配比例
Table 1摇 Ratios of belowground biomass to aboveground biomass of species and the whole community under different treat鄄
ments (mean依SD)
处理
Treatment
荷木
S郾 superba
海南红豆
O郾 pinnata
肖蒲桃
A郾 acuminatissima
红鳞蒲桃
S郾 hancei
红锥
C郾 hystrix
群落
Community
CN 0郾 330依0郾 049 0郾 420依0郾 040 0郾 206依0郾 010 0郾 297依0郾 106 0郾 279依0郾 052 0郾 331依0郾 047
CC 0郾 302依0郾 043 0郾 549依0郾 086 0郾 222依0郾 038 0郾 245依0郾 066 0郾 300依0郾 015 0郾 359依0郾 034
NN 0郾 349依0郾 005 0郾 561依0郾 032 0郾 168依0郾 057 0郾 211依0郾 034 0郾 296依0郾 022 0郾 350依0郾 005
CK 0郾 375依0郾 044 0郾 555依0郾 120 0郾 157依0郾 023 0郾 203依0郾 034 0郾 404依0郾 067 0郾 357依0郾 031
中,碳、氮的加强使这种差异进一步明显,特别是氮
因素作用达到极显著水平(P<0郾 01).
本试验前期结果表明,CO2 浓度升高显著提高
了肖蒲桃、海南红豆生物量积累,荷木、红锥和红鳞
蒲桃也有增加趋势,但没有达到显著水平[21] . 随着
试验时间的延长,CO2 浓度升高对肖蒲桃和红鳞蒲
桃生物量积累的促进作用逐渐减弱.究其原因,一是
两种树种出现了“光合适应冶现象[22] .通常在短时间
高浓度 CO2 刺激下,植物(主要是 C3 植物)Rubisco
(核酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化酶 /加氧酶)的羧化速率提
高,从而提高净光合速率,促进生物量的积累[23];随
着研究时间的延长,植物光合速率的增强效果会逐
渐减弱甚至消失,出现受抑制的现象[24],但其光合
速率仍高于正常大气 CO2 浓度条件[25] .二是种间竞
争关系.肖蒲桃和红鳞蒲桃虽然都是偏阴生植物,但
是决定植物生物量的最关键因子是光合作用. 偏阴
生植物更适合生长在疏林等竞争相对宽松的生境,
并能在 CO2 浓度升高条件下完成生物量的积累[21] .
但随着试验的进行,荷木等阳生树种的枝叶对光资
源及地上空间资源竞争加剧,在遮蔽作用下,偏阴生
植物的光合作用受到严重抑制,因此试验后期群落
结构、种间竞争等因素对植物生物量积累的影响逐
渐增大,且阳生植物生物量对群落生物量的影响更
为直接.本试验中,氮输入对群落生物量积累的促进
作用一直呈极显著水平(P<0郾 01).这说明随着植物
生长和群落结构的改变,群落生物量依然保持对高
氮水平的积极响应. 在氮沉降水平未达到氮促进作
用饱和状态的南亚热带地区,群落生物量会进一步
积累.
碳鄄氮耦合因素对群落生物量的作用研究,往往
受到试验条件和设施等的影响,而树种因素以及以
此为基础的生长阶段、群落组成、种内关系、种间竞
争等是其最主要的控制和影响因素,因此在具体试
验研究中会表现出一定的结论差异[26-28] .本次试验
选取南亚热带乡土树种构造的典型群落,各树种相
互作用,群落关系复杂. 总体上,在碳鄄氮交互作用
下,阳生树种群落生物量积累明显高于其他处理,与
Reich等[29]在 CO2 浓度升高及氮沉降增加条件下,
森林群落生物量变化会产生正面响应的研究结论相
一致.
段洪浪等[21]认为,前期 CO2 浓度升高对海南红
豆、肖蒲桃和红鳞蒲桃的根冠比影响极显著.而本研
究中其影响不显著,这可能是因为树种的光合适应
和种间竞争关系造成的.对比前期研究,CO2 浓度升
高促进了群落地下生物量分配,但这种作用会随着
试验时间的延长而降低. 氮输入显著影响了荷木和
红鳞蒲桃地上生物量的分配,对其他树种的地上生
物量分配影响也接近显著水平,主要体现在对茎枝
和叶生物量的分配,且试验前后期结果基本一致.而
在碳鄄氮耦合处理条件下,氮输入刺激植物及群落地
上部分生物量的积累,但随着 CO2 浓度上升及植物
光合作用的进一步加强,植物需加大根部生物量投
资,以保障水分和营养元素的配套供应,即相对增加
地下部分生物量分配. 因此,随着研究时间的延长,
碳鄄氮交互作用对植物根冠及群落地下、地上生物量
分配的影响将趋于弱化. CO2 浓度升高与氮沉降对
群落生物量分配的这种作用与 Zhang 等[11]对其他
树种或生态系统类型的相关研究结论基本一致,可
以认为具有普适性.
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作者简介摇 赵摇 亮,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事生
态系统生态学研究. E鄄mail: liangzhao@ scib. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
4591 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷