全 文 ：40 2 中国科学 c 辑 生命科学 2 004 , 34 (5 ) : 4 02碑 0 8
.
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. _ _ 二 _ 一 一 , 一 _ . _ . . 一 ~ , 、 ` , , _ 一 一 二 _一 . 、 ` *娱蚁草毛状体对砷的富集作用及具怠义
李文学 陈同斌 * 陈 阳 雷 梅
(中国科学院地理科学与资源研究所环境修复中心 , 北京 10 01 01 )
摘要 利用配备 E D X 的环境扫描电子显微镜等手段研究了娱蛤草羽叶的微形态及砷元素在娱
蛤草中的微区分布 . 结果表明 , 在羽叶的正反表皮观察到大量的毛状体 , 其结构为多细胞组成 ,
呈葡旬状 , 平均长度为 16 0 林m , 平均直径 28 林m . x 射线能谱分析表明 , 在加砷处理中, 娱蛤草的
表皮 、 羽叶毛状体存在有明显的砷峰 , 并且毛状体中砷的含量分别为表皮细胞与叶肉细胞的 2 .4,
.3 9 倍 , 在同一毛状体中, 帽细胞中的砷含量较低 , 而在节细胞和基细胞中的砷含量较高. 这一发
现为揭示娱蛤草富集砷和耐砷毒的机理提供了新的线索 .
关键词 砷 娱蚁草 毛状体 环境扫描电子显微镜 微区定位
土壤重金属污染是国内外普遍关注的环境问题 ,
其治理受到广泛的重视 . 2 002 年 , 陈同斌等人川首次
报道了第一种重金属超富集植物— 娱蚁草 . 同年 ,陈同斌等人 12,3 1在湖南省郴州市建立了世界上第一个
利用超富集植物修复砷污染土壤的试验基地 , 成功
地将娱蛤草用于砷污染土壤的修复 .
超富集植物对重金属的富集和解毒机理是一个
非常关键的科学问题 , 对于提高实际修复效率具有
重要的理论指导意义 . 自从发现娱蚁草 (P et isr , iat at
L )对砷的超富集功能以来 , 其独特的耐砷及富砷机
制引起 了国内外 学者的广泛关注 , 并对其生物学特
性及生理学行为进行了深入地研究 . 一些学者曾从
砷的微区分布 、 化学形态及其对砷的吸收特性等角
度探索娱蛤草等超富集植物对砷的富集机理 14 一7] . 一
些研究认为 , 娱蛤草 、 大叶井 口边草富集的砷很可能
被区室化到上 、 下表皮细胞中 8[, 91 . 但是仍不清楚在
娱蛤草中是否存在其他 的贮藏砷的器官 . 本文采用
配备 E D x 的环境扫描显子显微镜 (E s EM ) , 发现在娱
蛤草的表皮存在毛状体 , 并证实其对砷具有显著的
富集功 能 . 这一发现为揭示娱蛤草对砷的富集和耐
性机理提供了新的线索 .
1 材料与方法
L l 砂培实验
试验设对照和加 or m g几 砷 2 个处理 , 各处理重
复 4 次 . 供试植物为娱蛤草 , 从湖南采集抱子进行人
2戊闷一04 一09 收稿 , 20( 碎 一08 一 1 收修改稿
* 国家杰出青年科学基金项 目(批准号: 4 0 325 0 3) 、 国家重大基础研究前期研究专项 (批准号 : Zo Z C C A o 3 80 ) 、 国家自然科学基金重点项 目 (批
准号 : 4 0 23 2 0 2 )和 国家高技术研究发展计划项 目(批准号 : 2 0 1 A A 64 5 01 0) 资助
水 * 联系人 , E一浏 l : e加 n t b @ i g s nrL ac e n
S C IE N C E IN C H IN A S e .r C L i fe S e ie n e e s
第 5期 李文学等 :娱蛤草毛状体对砷的富集作用及其意义 4 03
工繁殖获得幼苗 , 待其长至约 Z c m 高时移栽到 12 。 m
x 巧 c m 的塑料盆 , 每盆装石英砂 .0 7 kg , 移栽 3 株 .
移栽 1 周后 , 对照处理添加正常营养液 , 加砷处理则
在正常营养液的基础上添加 or m g几 的 A s . 砷采用
N a H ZA s 0 4
, 营养液采用 H o g l a n d 配方 , p H = 7 . 0 . 培
养过程中每隔 2 天淋洗培养基质并更换营养液 , 以保
持砷的浓度及形态 . 幼苗培养环境 : 昼夜温度 26 ℃ /
巧℃ , 光照强度 30 林lE ( m Z · s) , 平均相对湿度 60 % .
生长 1 0 天后 , 分别收获叶 、 叶柄 、 地下茎和根 , 一
部分经过烘干粉碎后进行化学分析 , 另一部分活体
植物样品留作显微观察和环境扫描电子显微镜测定 .
L Z 样品分析
砷的测定方法采用陈同斌等人 I’ ]的方法并略有
改进 , 样品采用 H N O 3一 HC IO ; 消解 , 原子荧光光谱仪
(海光 A F s 一 2 2 0 2) 测定待测液中砷的浓度 . 分析中所
用试剂均为优级纯 , 采用国家标准参 比物质 (G B-w
0 85 01 )进行分析质量控制 , 分析误差均控制在允许的
误差范围之内 .
(表 1) . 与对照相比 , 加砷处理的娱蛤草根系生物量
降低近 23 % , 差异达到显著水平 , 表明在本试验条件
下 , 加砷对娱蛤草的地上部和地下茎并未产生明显
的影响 , 但是对根系的生长有明显的抑制作用 .
表 1 砷对娱蛤草生物量和砷含量的影响
处理 生物量 lg
·
po -lt 含砷量 /m g · kg 一 `千重
对照
加砷
o
.
6 0 a
0
.
4 6 b
地下茎
D
.
2 5 a
0
.
3 l a
地上部
1
.
3 9 a
l
,
3 l a
1
.
2 C
2 2 9 d
地下茎
2
.
6 b
26 9 5 b
叶片 叶柄
4 5 a
7 2 19 a
l
一
3 c
54 吕 .
a) 同一系列数据后标注不同字母表示处理间(生物量 , 竖行 ; 含
砷量 , 横行 )差异达到 5%显著性水平
13 环境扫描 X 射线电子显微镜测定和毛状体的
观察
新鲜样品用导电银胶粘在样品台上 , 在 X L 一30
环境扫描电子显微镜 (P ih l ips 公司 )下观察 . 样品台温
度为 4 ℃ , 样品室气压为 5 oT r, 能谱仪为 E D AM 公
司产品 , 加速电压为 25 kV, 光斑为 5 林m , 样品倾斜
角为 O 。 , X 射线与样品之间的夹角为 45 “ , 工作距离
为 10 .0 m m . 每个样品分别扫描 3 次 , 取平均值 , 计
算机 自动扣除各元素的背景值 , 通过对图谱中各元
素的峰谱面积积分计算其相对含量的百分数 l0[ ] . 利
用 o ly m p us 公司 B H 一 2 型显微镜观察毛状体 , 选取帽
细胞中部作为毛状体直径日’ ] , 随机选取 30 个毛状体
测定其平均长度和直径 , 并计算单位面积上毛状体
的分布密度 .
2 结果与分析
.2 1 娱蚁草不同部位的含砷量
虽然加砷与对照处理之间娱蛤草的地上部生物
量 、 地下茎生物量有微小的波动 , 但是差异并不显著
与对照处理相 比 , 加砷可 以显著提 高娱蚁草各
部位含砷量 , 其根 、 地下茎 、 羽叶和叶柄的含砷量分
别提高 19 1 , 10 37 , 16 04 和 1 191 倍 . 无论加砷与否 , 植
物各部位砷含量的顺序均为 : 羽叶 > 地下茎 > 叶
柄 > 根 (表 l)[ , 21 . 加砷处理中 , 娱蛤草羽叶含砷量高
达 7 2 19 m眺g , 显著高于其他部位 , 因此 , 娱蛤草吸
收的砷主要富集于羽叶中 . 由于其他部位的砷含量
较低 , 低于 X 射线电子能谱显微分析的仪器检测下
限 , 所以在进行 X 射线电子能谱显微分析砷的分布
时主要选取羽叶 .
.2 2 毛状体的显微观察
显微观测表 明 , 娱蚁草羽叶表面的上 、 下表皮
(图 1(a )和伪) 及叶柄表面 (图 1 (c) )上均分布有大量的
毛状体 . 就羽叶而言 , 毛状体主要生长在主叶脉和次
叶脉上 , 在表皮的其他部位只有零星分布 (图 1 (a )和
(b ))
. 在成熟的羽叶中 , 毛状体沿主叶脉的分布密度
为 3 . 6 个 /m m ; 在幼嫩羽叶中 , 毛状体沿主叶脉的分
布密度达到 .6 2 个 /m m , 表明毛状体在幼嫩的羽叶上
分布较多 , 随着羽叶的成熟 , 其毛状体的分布密度显
著下降 .
娱蛤草羽叶上的毛状体几乎全部为甸甸状 , 其
头部趋 向植物的表皮 , 此形态在图 1 (c) 和 (d) 中表现得
尤为 明显 , 这主 要是 由于节 细胞 弯 曲造成 的 (图
1(d )一h( )
. 毛状体由多细胞组成 , 细胞数 目多少不等 ,
一般为 2一 8 个 (图 1价叹h) ) . 毛状体的基细胞相对较
大 , 包埋于表皮细胞中 . 由于组成毛状体的细胞数不
等 , 从而使其长度变化较大 , 最短的为 28 林m , 最长
W w w
.
s C I Ch in a
.
C o m

第 5 期 李文学等 : 娱蛤草毛状体对砷的富集作用及其意义
的达到 6 90 林m , 平均为 ( 16 0 士 13 3 ) 件m . 毛状体的直
径多在 2 1碎。 林m 之间 , 平均值为 ( 2 5 士 5 ) 林m , 其平
均体积为 9 . 8 5 x 10一 5 m m , .
中下部含量较高 , 而在顶端分布有降低的趋势 .
.2 3 砷在娱蚁草羽叶的微区分布
在加砷处理中 , 娱蛤草叶肉细胞的砷相对较少 ,
但在表皮和毛状体的 X 射线能谱图中存在明显的砷
峰 , 且毛状体中砷峰明显高于表皮 (图 2) , 毛状体中
砷的相对重量为表皮细胞的 2 . 4 倍 (表 2) . 根据表 l 的
结果可知 , 在加砷处理中 , 羽叶的砷含量为根系砷含
量的 31 5 倍 . 而该处理中 , 羽叶毛状体中砷的相对重
量为羽叶表皮细胞的 2 . 3 6( 表皮细胞卜3 . 87 倍 (叶肉细
胞 ) , 因此 , 羽 叶毛状体的砷含量大致相当于根系砷
含量的 7 4 一12 2 倍 . 这表明娱蛤草富集的砷很可能被
区室化到上 、 下表皮细胞及毛状体中 , 羽叶毛状体是
除表皮细胞外另一富集砷的主要器官 , 其对砷的耐
性也非常高 .
从不同部位 的毛状体来看 , 虽然在叶柄的毛状
体中也同样能够检测到砷峰的存在 , 但是其峰高不
如羽叶的毛状体明显 (图 2) . 说明不同部位的毛状体
对砷都有一定的富集能力 , 但是羽叶上的毛状体对
砷的富集能力比叶柄上的毛状体更强 . 不同部位的
毛状体砷含量的这种差异 , 与羽叶的砷含量明显高
于叶柄这一规律相符
与对照处理的羽叶毛状体相 比 , 加砷处理中的
羽叶毛状体磷 、 硫和钙元素的 X 射线峰有显著升高
(表 2) , 其相对重量分别提高 80 % , 68 %和 50 % ; 而氯
与钾元素的相对重量明显降低 , 仅 为对照 处理 的
3 %与 4 8 % . 表 2 的数据还表明 , 在加砷处理中 , 羽
叶毛状体的磷含量高于表皮与叶肉细胞 , 但钾 的含
量显著低于表皮细胞和叶肉细胞 . 因此 , 其毛状体中
元素的组成特点是 : 对砷和磷具有明显的富集作用 .
习习叶表皮
A S S : S饭’ {}有a
F e C u A s
0 0 2
.
0 0 3刀 0 4乃0 5 0 0 6刃0 7 . 00 8 . 0 0 9 00 10刀0 1 1 . 0 0
习羽十毛状体
C u A saB
丹八月l
日
ha
1 0 0 2
.
0 0 3 0 0 4刀0 5 0 0 6刀0 7刀0 8 . 0 0 9 0 0 10 0 1 1
.
0 0
汁柄毛状体
A S s乍s e l
l 《)0 2刀0 3 0 0 4 . 00 5 00 6 0 0 7刀0 8刀0 9 . 0 0 10 . 0 0 1 1 0 0
加速电压 瓜V
图 2 加砷处理中娱蛤草不同部位的 X 射线能谱图
表 2 娱蛤草不同细胞中的元素含量
相对重量/ % a ,
元素 对照处理 (不加砷 ) 加砷处理 ( 10 m g / L )
表皮细胞 叶肉细胞 羽叶毛状体
表皮细 叶 肉细胞 羽叶毛状体
(:
1074栩32肠66
胞一3126485
名40沼从刀L么10
8438刀721己朱民牛6刀从么今比45109“9583川dn782月404王认丘759上生
.2 4 砷在毛状体中的微区定位
对于同一毛状体而言 , 不同类型的细胞其砷含
量也有所不同 (表 3) . 在帽细胞中 , 砷元素的 X 射线
峰较低 , 相对重量约为 18 % . 在节细胞和基细胞中 ,
砷的 X 射线峰有显著增高 , 与帽细胞相比 , 砷的相对
重量分别增加到 23 . 6 % , 2 7% , 表明砷在毛状体的
n吐 . b }
3 l
1 1
.
5
7
.
2
2
.
3
27 6
14
.
5
2
.
3
4
.
9
2 3
.
6
PS曰KaCeFusA
a ) 元素特征性 X 射线系为 K a . b) n欢示低于 X 射线电子能谱的
检测下限
w w w
.
s c ie h in a
.
c o m
406 中国科学 C 辑 生命科学 第 34 卷
表 3 加砷处理中娱蛤草毛状体不同细胞的元素含量
元素 帽细胞 节细胞 基细胞
一2一4一3一0一4一只
】2刀
7 l
2 2
2 7
.
7
1 8
.
9
0
.
8
4
.
4
22
.
7
5刃 m nl , 因此每个成熟羽叶的表面积约为 130 ~ 2 87
m m 2
. 如果按照成熟羽叶中毛状体沿主叶脉的分布密
度为 3 . 6个 /m m (幼嫩羽叶主叶脉的毛状体分布密度为
6, 2 个 /m m )进 行计 算 , 每个 羽 叶表面 至 少存在
4 6 8、 10 3 3个毛状体 . 根据前面所述的研究结果 , 每个
毛状体的体积平均为 9 . 8 x ol 一“ m m 3 , 这样 , 每个羽
叶中毛状体的总体积达到 (4 . 7 9一 10 . 2 )X1 0 一 2 m m 3 , 为
贮藏砷提供了巨大的空间 , 表明毛状体在娱蛤草中
对砷的富集起到较重要 的作用 . 为什么 毛状体细胞
能够耐受如此高浓度的砷仍是一个非常值得深入研
究和探索的问题 . 通过对羽叶毛状体对砷的富集和
耐性过程的研究 , 将有助于揭示植物中砷的富集行
为以及植物对砷的耐性和解毒机制 .
利用同步辐射 X 射线荧光方法 (S R X R )F 研究大
叶井 口边草羽叶中砷的微区分布表明 , 羽叶中的砷
主要分布于叶脉中「’ ” J , 叶脉的砷含量高于叶肉组织 .
本研究发现 , 毛状体在叶脉上的分布密度明显大于
叶肉细胞 , 毛状体的这一分布特点有利于娱蛤草将
更多的砷从叶脉转运到毛状体中 .
娱蛤草是一种对砷具有极强的耐性和富集能力
的超富集植物 (表 l) , 其积累砷的浓度可以比普通植
物高数万倍乃至数十万倍 f ’ ] . 但是 , 其富集砷和耐受
高浓度砷的机理至今仍不清楚 . 本研究发现 , 毛状体
具有大量富集砷的特殊能力 , 因此娱蛤草将吸收的
砷转移和贮存到毛状体中 , 使其不再对母体植株产
生毒害作用 , 从而起到区隔化作用 , 达到减轻砷对娱
蛤草毒害的目的 . 事实上 , 在普通植物 中 , 毛状体可
以对植物中的毒素产生区隔化作用 , 避免毒素的毒
害作用 1 ’ 」. 在研究其他植物对镍 、 福的耐性机理时 ,
发现毛状体对镍 、 锅也具有明显的区隔化作用 【20 砚2j
娱蚁草毛状体大量富集砷的发现 , 为解释其耐砷毒
能力和砷富集机理提供 了新线索 .
万23乃9石1认么2714生3,了气jo.,6
4597石39认王又18
CIKaeFuCsA
a) 元素特征性 x 射线系为 K a
磷和钙在毛状体中的分布与砷相似 , 在节细胞
与基细胞分布较多 . 与帽细胞相比 , 节细胞和基细胞
中钙元素的相对重量约为帽细胞的 .2 0 , .2 6 倍 . 与钙
和磷元素分布相反 , 氯和钾在帽细胞中的相对含量
要远高于节细胞和基细胞 . 以钾离子为例 , 其在帽细
胞中的相对重量达 39 % , 比节细胞和基细胞分别高
出近 43 % , 42 % .
3 讨论
植物表皮的毛状体主要起源于表皮细胞的突起
和细胞分裂 , 它常用作植物的分类指标 , 在植物分类
中具有重要意义「’ 3一 , 5 ] . 但是 , 关于毛状体的功能及其
在蔗类植物进化中的意义 , 至今仍不太清楚 I’ “ J. 毛状
体具有抑制水分过度蒸腾的作用 , 有的也可以分泌
粘液 、 挥发油和其他化学物质 , 从而防止动物吞食和
对 昆虫的侵染等起到保护作用【’ 3 ] , 有的学者甚至研
究毛状体中的有机化合物及其在植物分类和制药业
中的应用 百’ 7 , , “ ] 但是 , 关于超富集植物毛状体对砷的
富集现象则至今无人报道 .
.3 1 毛状体对砷的富集作用及其意义
本研究利用 E S E M 对娱蚁草进行活体观察 , 发
现其毛状体对砷具有特殊的富集能力 . 娱蛤草体内
的砷主要富集在地上部 , 各部位含砷量依次为毛状
体 > 羽叶细胞 > 地下茎 > 叶柄 > 根 . 羽叶是娱
蛤草体内砷含量最高的 、 富集砷的主要部位「’川 , 而
羽叶毛状体的砷含量又明显高于羽叶 , 因此 , 羽叶的
毛状体是 目前己知的含砷量最高的植物细胞 . 本实
验中娱蛤草成熟羽叶的长度一般为 26 科 1 c m , 宽度
.3 2 毛状体中磷 、 砷的相互关系
英 国学者 M e h a r g 等人 12 3砚 6 ] 、 美 国学者 e a r -
b on el 等人27[ 1认为 , 植物吸收砷酸盐主要是通过磷酸
盐转运系统 , wa ng 等人6l[ 在水培条件下的研究结果
也表 明 , 娱蛤草对砷酸盐与磷酸盐的吸收呈拮抗关
系 . L a m b ik n 等人哪1实验表明 , 添加低浓度的砷可以
S C IE N C E IN C H IN A S
e r C L ife S e ie n C e s
第 5 期 李文学等 :娱蛤草毛状体对砷的富集作用及其意义
促进大麦对磷的吸收 , 但是添加 高浓度的砷则抑制
磷的吸收 . 因此 , 目前的观点普遍认为 : 磷 、 砷在元
素周期表中属于同一族元素 , 它们在土壤中的化学
性质和在植物中的吸收行为均表现为拮抗作用 本
研究小组曾以娱蛤草 129 }和大叶井 口边草 8j[ 这类砷超
富集植物作为试验材料 , 对植物中砷与磷关系进行
过研究 . 结果表明 , 磷与砷 的吸收和分布呈正相关 ;
两者具有相同的累积趋势 . 这些结果表明 , 至少在砷
的超富集植物中 , 植物对磷 、 砷的吸收并不存在拮抗
关系 . 而 T u 等人 30[ }有关娱蛤草的结果也再次证实了
我们的观点 . 因此 , 关于植物对磷 、 砷的吸收是否存
在拮抗作用 , 目前尚存在不同的观点和争论 .
本实验中 , 比较加砷处理中娱蛤草不同部位的
磷 、 砷含量可以得知 , 其磷 、 砷的相对重量均为毛状
体高于叶表皮细胞和叶肉细胞 (表 2) . 在同一毛状体
的不同细胞中 , 砷含量较高的细胞中磷含量也较高
(表 3) , 因此 , 我们以前的研究29[ J和本文的 E s E M 结
果都一致表明 , 无论是从组织水平还是从细胞水平
来考虑 , 磷与砷都存在类似的分布趋势 , 两者之间不
呈拮抗作用 . 这再次证明 , 在砷超富集植物中 , 磷 、
砷的分布信息并不支持国际上流行的 , 植物中磷 、 砷
呈拮抗作用的观点 .
3 .3 E S EM 在砷微区定位中的应用
传统生物样品的微形态观察和元素的微区定位
都必须经过脱水 、 千燥和导电等一系列预处理 , 经过
这些预处理后 , 所观察到的现象并不能完全反映活
体生物样 品的真实情况 13 ` ] , 而且在植物的切片等样
品预处理过程中可能会切破一些细胞 , 从而易造成
元素的流失 , 因此容易产生一些人为的假像 . 在本实
验的预试验中 , 我们采用同样的娱蛤草羽叶样品 (砷
含量高达 7 2 19 m g/ k g) , 试图用配备电子探针的扫描
电子显微镜 (SJ M 一 6 3 O I F, EJ O )L 进行砷的微区定位 .
但结果发现 , 由于扫描电子显微镜对砷 的检测下 限
较高 , 经过上述步骤处理过的样品由于砷浓度低于
仪器的检测下限而检测不到砷的信号 , 因此无法揭
示砷的微区分布信息 .
对于含水的 、 导电性差的样品 , 无须经过表面喷
涂处理 , 采用 E S E M 观察可获得清晰的图像 ; 加速电
压高时 , E S E M 也可直接获得绝缘样品的 X 射线数据 ,
从而消除了由导电涂层引起的 X 射线干涉 , 亦无须
在低电压下分析复杂的 x 射线中的 L 线和 M 线 { 30] .
与基于正负电子对撞机的同步辐射 X 射线吸收荧光
(x R )F 相 比 , 虽 然其 能量 较低 , 检测 灵敏度 不如
x R F `’ ” 〕, 但 E s E M 的设备价格相对便宜 , 且使用成本
较低 . 因此 , 本文的研究结果表明 , E S EM 是超富集
植物中砷等重金属微区定位的一种重要手段 .
参 考 文 献
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20() 1
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.
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,
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,
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.
P l a n t P h y s l o l o g y
,
19 9 1
,
9 6 67 5场 7 9
包文美 , 王全 喜 , 敖志文 东北 蔗类植物配 子体发育的研究
w w w 乃e i e h i n a
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4 0 8 中国科学 C辑 生命科学 第 34卷
l 6
l 7
l 8
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2 2
2 3
— v l l l铁角蔗 .植物研究 , 19 9 5 , 1 5( l ) : 6 1场4曾汉元 , 丁炳扬 . 藤类植物配子体发育 的研究 . 植物研究 , 2 00 3 .
2 3 ( 2 ) 巧 4 ~ 15 8
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,
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,
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,
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p o s i t i o n o f t h e t r i e h o m e s e e re r e d e x u d a t e s a n d o f t h e w a x y e o a t
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u n c i n a r u s
.
B i o e h e m i e a l S y s t e m a t i e s a n d E e o l o g y
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P s a r a s G K
,
C o n s t a n ti n id i s T H
,
C o t s o P o u l o s B Y R e l a t i v e a b u n
-
da n e e o f n i e k e l i n t h e l e a f e P i d e r m i s o f e i g h t h y Pe r a e e u m u l a t o r s :
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.
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2 0 0
,
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t o b a e e o P l a n t s : fo r m a t i o n a n d a e t i v e e x e r e t i o n o f e r y s t a l e o n t a i n
-
i n g e a d m l u m a n d e a l e i u m t h r o u g h t r i e h o m e
.
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,
20 0 1
,
2 一3 :
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A g e r F J
,
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.
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-
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M a e n a i r M R
.
P h o s P h o r u s n u t r i t i o n o f a r
-
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t o le r a t e a n d n o n r o l e r a t e Ph e n o t y Pe s o f v e l v e t g r a s s
.
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,
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A n a l t e r e d P h o s P h a t e u Pt a k e s y s t e m i n
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.
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P h o s Ph a t e u P tak e s y a t e m : a m e e h a n i s m o f a r s e n a t e t o l e r a n e e i n
H o l c u a l a n f u s L
.
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,
19 9 2
,
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:
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Ph y t o t o x i e i t y
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P l a n t g r o w t h a n d n u t r i t i o n
.
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P o l l u t i o n
,
2 0 3
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P l a n r a n d
5 0 11
,
20() 3
,
2 4 9 : 3 7 3 一3 8 2
3 1 朱 武 , 干蜀毅 . E s EM 的特点及 x 射线分析 . 真空电子技术 ,
2 00 0
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6 : 2 1一 23
S C IE N C E IN C H IN A S
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