全 文 ：植物资源与环境学报　2003 , 12(2):52-57　　　　　　　
Journal of Plant Resources and Environment 　　　　　
　　　
榉树叶片解剖构造和叶肉细胞超微结构的观察
赵旺兔 , 彭　冶 , 丁雨龙①
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037)
摘要:对取自不同季节的榉树(Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.)叶的解剖构造和叶肉细胞超微结构进行了观察。
榉树叶表面被密集锥状单细胞毛 ,幼叶则还有头状腺毛。气孔多分布在叶下表面 ,为不规则型。上表皮细胞外壁
具有明显的角质层加厚 ,局部上表皮由 2 层细胞组成。叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织;栅栏组织 1 ～ 2层细
胞;海绵组织发达 , 常与气孔相连。叶肉有含晶细胞存在。叶脉的维管束鞘明显 , 是厚壁细胞。成熟叶肉细胞细胞
器丰富 ,有 8～ 9 个周壁叶绿体 ,为巨大的长椭圆形 ,基粒片层清晰 , 有淀粉粒 ,少量脂滴。叶片开始转变颜色时 , 叶
绿体由长椭圆形变得趋于圆形;基粒片层逐渐变得杂乱至模糊不清;脂滴数目增多。秋季叶色不同的榉树叶片解
剖构造存在一定差异。
关键词:榉树;叶片;解剖构造
中图分类号:Q944.56　　文献标识码:A　　文章编号:1004-0978(2003)02-0052-06
Observation of anatomy structure of leaf and ultrastructure of mesophyll cell of Zelkova schneideriana
ZHAOWang-tu , PENG Ye , DING Yu-long①(Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China), J .
Plant Resour.&Environ.2003 , 12(2):
Abstract:Microstructure and ultrastructure of leaf of Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.are reported.The
leaf blade is covered with single cell downy hairs , while young leaf was mixed with glandular hairs.Stomata
are scattered over the lower-epidermis.The type of stomatal apparatues is anomocytic.The outwalls of upper
epidermis cell have obvious cuticular thickening.There are two layer cells somewhere on upper epidermis.The
mesophyll was consisted of palisade and spongy tissue.There are 1-2 layer cells in palisade tissue.The
spongy tissue is well developed with ventiating cavity which always link with stomata.Bundle-sheath of vein
was composed of sclerenchyma cells.The crystal cells are found in mesophyll.Matural mesophyll cells have 8-9 oval chloroplasts , the grana lamellas is distinct , starch grains and a few lipid droplets could be seen.
When the color of leaf is changed , chloroplast become ball.The grana lamellas vary disorder and blurring.
The lipid droplets are more and more.The microstructure and ultrastructure show some distinguishes among the
individuals which leaves in autumn have different colors.
Key words:Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.;leaf;anatomy
　　榉树(Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.)是榆科
(Ulmaceae)榉属(Zelkova Spach)落叶大乔木 ,为我国
特有植物 ,淮河流域以南各省区广泛分布。榉树树
龄长 ,抗风 、抗旱 、抗病虫害能力强 ,木材致密坚硬 ,
纹理美观 ,不易伸缩与变形 ,耐腐力强 ,是供造船 、桥
梁 、车辆以及生产各类高档家具和工艺品的上等木
材。榉树树形优美 ,树冠冠幅大 ,可提供大面积绿
荫 ,叶片在秋季色彩丰富 ,因此 ,榉树又是深受人们
喜爱的传统色叶园林树种 。由于榉树具有较高的经
济和景观利用价值 ,又因资源枯竭 ,现已被列为国家
二级保护植物。近年来 ,榉树在困难地造林 、城市园
林绿化和开发利用高档木材制品方面愈来愈受到人
们重视。有关榉树育苗和栽培技术以及木材解剖构
造等方面的研究已有许多报道 ,但叶片解剖构造的
研究却很少 。本文报道榉树叶表皮微形态观察以及
不同季节叶解剖构造和叶肉细胞的超微结构变化 ,
为榉树的推广种植提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
在南京林业大学校园内 ,选取生长健壮的样株
收稿日期:2003-01-20
基金项目:国家骨干教师基金资助项目
作者简介:赵旺兔(1951-),男 ,安徽定远人 ,在读博士生 ,主要从事
园林植物研究。①　通讯作者 corresponding author
4株 ,树龄 20 a以上 ,秋季叶色为暗红 、红 、银黄和绿
色。根据长期观察 ,样株叶色变化性状比较稳定 。
2002年4月初 、5月 、9月和 10月中旬取样固定。取
样时 ,均取树冠中部 ,生长旺盛的枝条 ,随机摘取健
康叶片固定。
1.2　试验方法
1.2.1　组织学观察　叶片用 70%FAA固定 ,梯度
酒精脱水 , GMA塑料包埋 ,美国 AO 旋转切片机切
片 ,厚度为 5μm ,Gimsa染色 ,Olympus万能显微镜观
察拍照。
1.2.2　透射电镜观察　在叶中部主脉附近切下 2
mm宽的叶片 ,以 4%戊二醛(pH 7.2 PBS配制)前固
定和 1%锇酸(pH 7.2 PBS 配制)后固定 ,PBS 清洗 ,
梯度酒精脱水 ,环氧丙烷置换 ,Epon 812 渗透包埋 ,
LKB-V型超薄切片机切片 ,醋酸铀-柠檬酸铅对染 ,
日立 Hitch-600透射电镜观察拍照。
1.2.3　扫描电镜观察　在叶中部切下 5 mm宽的叶
片 ,以 4%戊二醛(pH 7.2 PBS配制)前固定和 1%锇
酸(pH 7.2 PBS配制)后固定 ,PBS清洗 ,梯度酒精脱
水后 ,逐级过渡到醋酸异戊酯 ,临界点干燥 ,真空喷
金 ,菲利普 SEM-505扫描电镜观察拍照 。
2　观察结果
2.1　叶表皮微形态
榉树叶表皮细胞均被有较厚的角质层。表皮细
胞垂周壁下陷 ,形成波浪形纹饰 。叶两面有单细胞
发育形成的非腺性刚毛(图版Ⅰ-1 ,3)。在下表皮以
及脉腋分布的表皮毛较多 ,上表皮较少。气孔集中
分布在下表面 ,通常由几个不规则表皮细胞围绕 1
对肾形的保卫细胞形成椭圆形气孔 ,属于不规则型
气孔 。气孔外拱光滑 ,突出于表皮细胞 ,不下陷。气
孔数目较多(图版Ⅰ-2 ,4)。幼叶的叶表面除了单细
胞毛以外 ,还有大量腺毛 , 二者均直立于叶表面 。
伴随叶片发育成熟 ,腺毛逐渐脱落消失或倒伏于叶
表面 ,刚毛也倒伏于叶表面(图版Ⅰ-3 , 4)。
2.2　叶解剖构造
榉树成熟叶由上下表皮 、叶肉和叶脉 3部分组
成。在横切面上 ,叶片下表皮由1层生活细胞组成 ,
细胞横切面近方形 ,有气孔(图版 Ⅰ-7 ,8 , 9)。上表
皮细胞层数表现出异质性 ,即在某些区域上表皮细
胞有 2层 ,下层细胞染色较上层细胞浅 ,可能与其中
所含物质有关(图版Ⅰ-8 ,9)。叶肉由栅栏组织和海
绵组织组成 ,为典型的异面叶(图版 Ⅰ-8 , 9)。栅栏
组织由长轴与上表皮垂直并排列整齐的柱状细胞组
成 。幼叶时期栅栏组织细胞排列紧密无胞间隙(图
版 Ⅰ-7),叶片成熟后细胞之间却有一定的间隙 。海
绵组织甚为发达 ,为不规则或圆形的薄壁细胞 ,排列
疏松 ,腔隙发达 ,并常与气孔相连 ,形成发达的通气
系统(图版 Ⅰ-8 , 9)。叶肉组织中发现有含晶细胞
(图版Ⅰ-5),幼叶则无。主脉横切面上 ,整个维管束
形态呈肾形 ,外围有维管束鞘包被 ,木质部位于近轴
面 ,韧皮部位于远轴面(图版 Ⅰ-6)。幼叶期的维管
束鞘由 1层薄壁细胞组成(图版 Ⅰ-7),随着叶片成
熟 ,维管束鞘细胞逐渐厚壁化 ,并且多数分布在近上
表皮维管束最凹处(图版 Ⅰ-6)。幼叶的木质部与韧
皮部之间有 2 ～ 3层的形成层细胞 ,随着叶片成熟 ,
形成层细胞最终消失。维管束外围是 3 ～ 4层排列
疏松的大型薄壁细胞;紧挨上下表皮处 ,幼叶期有
2 ～ 3层厚角组织 ,成熟叶中无 。叶肉中侧脉的横切
面呈圆形 ,有明显的维管束鞘 ,幼叶为薄壁细胞 ,成
熟叶已成为厚壁细胞。维管束有木质部和韧皮部 ,
无形成层。维管束外围是厚壁细胞(图版 Ⅰ-7)。
不同发育时期 ,各类细胞状态不同。幼叶期 ,表
皮细胞以及叶肉细胞中细胞质浓 ,细胞核明显 ,不含
无结构深色物质 ,而位于主脉韧皮部的一些薄壁细
胞和各级侧脉维管束鞘的部分细胞含有无结构的深
色物质(图版 Ⅰ-7)。成熟叶 ,多数表皮细胞中累积
了致密的深色物质 ,叶肉仅有大液泡和周壁的叶绿
体(图版 Ⅰ-8)。衰老叶 ,表皮和叶肉细胞均有深色
物质累积(图版Ⅰ-9)。
2.3　叶肉细胞超微结构
在不同发育阶段 ,榉树叶肉细胞的超微结构不
同 ,其中叶绿体的变化最为明显 ,其次是液泡。幼叶
期 ,叶肉细胞具较大的椭圆形细胞核 , 位于细胞中
央 。细胞质浓厚 ,无中央大液泡 ,仅有 1 ～ 2个小液
泡 。各种细胞器丰富 ,可见内质网和线粒体等细胞
器 。叶绿体发育不同步 ,前质体以及处于不同发育
时期且形态特征各异的叶绿体出现在同一细胞中
(图版Ⅱ-1)。前质体为巨大的球体 ,双层被膜清晰;
膜中基质均匀 ,有少量的嗜锇小球或淀粉粒;有的前
质体局部区域出现了短管状乃至电子密度较深的泡
状结构 ,表明开始向叶绿体发育。叶绿体呈大形的
橄榄状和透镜状 ,数目较多 ,有 8 ～ 9个 ,沿细胞壁分
53第 2 期　　　　　　　　　　赵旺兔等:榉树叶片解剖构造和叶肉细胞超微结构的观察
布。成熟叶绿体有大量的基质片层 ,基粒较多 ,基粒
垛叠厚 ,结构清晰。片层中有较多的嗜锇质体小球 。
而有的叶绿体中 ,已有 1 ～ 2个甚至 3 ～ 4个被膜清
晰 、大小不同的淀粉粒。在这个时期 ,叶绿体中未发
现有脂滴 。
成熟叶的叶肉细胞超微结构发生以下变化:小
液泡并合形成大液泡 ,但液泡中未发现任何深色嗜
锇累积物 ,有少量的吞噬泡。细胞核多在细胞一侧 ,
细胞质为周壁的一薄层。叶绿体中的类囊体系统排
列整齐 、结构清晰 、发育完善 ,基粒垛叠较厚 ,通常只
有1个淀粉粒 ,片层中的嗜锇质体小球数目减少 。
此时 ,秋季叶色不同叶片的叶绿体结构有一定的区
别。在秋季叶色为暗红 、红和绿色的叶片叶绿体中
观察到了脂滴(图版 Ⅱ-2),在银黄色叶片的叶绿体
中未观察到(图版Ⅱ-3)。
叶色呈暗红 、红和银黄色的样株的叶片开始变
化时 ,叶绿体开始出现衰老的迹象 。叶绿体类囊体
开始肿胀 ,片层结构清晰度下降 ,片层数减少 ,含有
1个巨大的淀粉粒 ,而脂滴数目增加(图版Ⅱ-4)。最
终 ,衰老的叶绿体形成球形 。细胞质以及中央大液
泡中都充满了黑色嗜锇物质 ,细胞核的核物质电子
密度较高 ,呈凝聚状态。此时 ,除了叶绿体 ,已观察
不到其他细胞器(图版Ⅱ-5)。榉树叶色变化持续时
间较长 ,变化过程中 ,始终可观察到有片层的叶绿体
存在 ,即使已积累了大量的淀粉或脂滴 ,表明叶绿体
降解是缓慢的过程 ,并且同一细胞中叶绿体降解不
同步(图版 Ⅱ-6)。这可能是榉树红叶期较长的原
因。而叶色呈绿色的样株叶肉细胞的叶绿体片层结
构稳定 ,淀粉粒数目较多 ,中央大液泡中有吞噬泡出
现 ,明显不同于变色的样株叶片 。不同叶色的样株
叶片的超微结构存在一定差异 。
3　讨　论
3.1　叶解剖构造特点与抗旱性
榉树叶致密的表皮毛有 2种类型;单细胞表皮
毛和头状腺毛 ,与前人观察不同[ 1] 。伴随叶的成熟 ,
头状腺毛逐渐脱落或倒伏 。上表皮细胞多具有 2层
细胞。叶片机械组织发达 ,除了维管束中的韧皮纤
维以外 ,叶脉中有较为发达厚壁细胞 ,在叶脉与上下
表皮相连处也有类似的细胞团。研究表明 ,旱生植
物的机械组织通常较为发达 ,表皮往往有多层细胞 ,
有发达的角质或者密集的表皮毛及下陷气孔以减少
水分散失[ 2, 3] 。榉树叶有密集的表皮毛 ,表皮细胞外
壁有角质层 ,气孔集中在下表皮 ,并且多被表皮毛所
掩盖 。虽然榉树叶气孔不下陷 ,但往往与海绵组织
形成的腔隙相连 ,形成类似于下陷气孔的孔下室 ,同
样能起到降低局部叶表面的温度和提高湿度的效
果 ,使榉树叶具一定的抗旱性。叶肉组织中有含晶
细胞存在 ,一般认为在旱生植物的叶片中含晶细胞
也是对环境适应的旱生特征[ 4 , 5] 。榉树叶解剖构造
有向旱生叶结构演化的趋势 。
3.2　叶肉超微结构变化
目前普遍认为 ,叶片衰老是植物细胞程序性死
亡 。在衰老过程中叶肉细胞有明显变化 ,叶绿体解
体 、染色质凝聚 、细胞核降解 。植物叶色变化是叶绿
体退化 、叶绿素降解导致叶黄素或液泡中累积的花
青素显现出来的结果 ,是叶绿体退变为衰老质体 ,即
类囊体退化 ,叶绿素降解 ,丧失光合能力的衰老过
程[ 6 , 7] 。这与花瓣和果实中的杂色体不同。杂色体
形成过程是质体的“脱分化-再分化”的过程 ,不仅有
超微结构的重建 ,还有功能的转变 ,叶绿体由合成碳
水化合物转向合成胡萝卜素[ 8] 。在观察中 ,榉树叶
肉细胞的超微结构变化经历了叶绿体衰退 、染色质
凝聚 ,未发现榉树叶色变化过程中有典型的杂色体
形成。榉树叶色的变化与叶片细胞中深色嗜锇物质
的累积密切相关 ,叶色开始变化时 ,叶肉细胞的液泡
和细胞质中有深色嗜锇物质累积 ,这种深色嗜锇物
质究竟是叶肉细胞代谢产生的花青素 ,还是其他物
质有待进一步研究 。
3.3　不同叶色叶片的形态结构特点
观察结果表明 ,秋季叶色不同的榉树叶解剖构
造存在一定差异。成熟叶的叶绿体超微结构有区别
(图版Ⅱ)。叶片变色过程中 ,叶色暗红的样株叶绿
体降解较为缓慢;红色和银黄色叶片的叶绿体降解
较快;叶色绿的样株叶肉细胞的衰老明显晚于前三
者 ,这可能与个体间叶片衰老基因启动时间不同有
关[ 9] 。这表明在自然演化过程中 ,榉树已形成性状
稳定不同的品系 ,若能加以开发利用 ,能够形成具有
不同观赏价值的色叶树种品系。
致谢　感谢南京林业大学电镜室甘习华同志的协助 ,感谢武
建云硕士对部分工作的帮助。
参考文献:
[ 1] 　傅松玲 , 刘胜清.石灰岩地区几种树种抗旱特性的研究[ J] .
54　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 12 卷
水土保持学报 , 2001 , 15(5):89-94.
[ 2] 　黄振英 , 吴　鸿 , 胡正海.30种新疆沙生植物的结构及其对沙
漠环境的适应[ J] .植物生态学报 , 1997 , 21(6):521-530.
[ 3] 　苏印泉 , 李百莹.刺槐叶亚显微结构与耐旱性的关系[ J] .西
北植物学报 ,1997 , 17(5):103-106.
[ 4] 　慕小倩 , 安德荣 , 杨淑性.红豆草中含晶细胞的形态学研究
[ J] .西北植物学报 , 1994 , 4(5):4-6.
[ 5] 　张晓然 , 吴　鸿 , 胡正海.毛乌素 10种重要沙生植物叶形态
结构与环境的关系[ J] .西北植物学报 , 1997 , 17(5):54-60.
[ 6] 　沈成国 , 张福锁 , 毛达如.植物叶片衰老过程中叶绿素降解代
谢研究进展[ J] .植物学通报 , 1998, 15(增刊):41-46.
[ 7] 　李向东 , 王晓云 , 余松烈.花生叶片衰老过程中光合性能及细
胞微结构变化[ J] .中国农业科学 , 2002, 35(4):384-389.
[ 8] 　朱　 , 方昭希.珊瑚豆果实成熟过程中叶绿体转化为杂色
体的研究[ J] .植物学报 , 1995, 37(2):81-86.
[ 9] 　魏道智 , 戴新宾 , 许晓明.植物叶片衰老机理的几种假说[ J] .
广西植物 , 1998, 18(1):89-96.
图版说明　Explanation of Plates
DR、R、Y、G:依次表示秋季叶色为暗红 、红 、银黄和绿色样株。DR:The leaf of Zelkova schneideriana i s dark red in autumn;R:The leaf of Z .
schneideriana is red in autumn;Y:The leaf of Z .schneideriana is yellow in autumn;G:The leaf of Z .schneideriana is still green in deep autumn.do:毛状
体 down;co:厚角组织 collenchyma;cr:晶体 crystal;ep:表皮 epidermis;lv:侧脉 lateral vein;me:叶肉组织 mesophyll;gh:腺毛 glandular hair;p:
前质体 plastid;pa:栅栏组织 palisade tissue;par:薄壁组织 parenchyma;ph:韧皮部 phloem;xy:木质部 xylem;sc:厚壁组织 scherenchyma;sp:海
绵组织 spongy tissue;ch:叶绿体 chloroplast;n:细胞核 nucleus;sg:淀粉粒 starch grain;gl:基粒片层 grana lamellas;ld:脂滴 lipid drop;v:液泡
vascular;w:细胞壁 wall
图版Ⅰ　1.G幼叶上表面 ,有腺毛 、刚毛.×100;2.G幼叶下表面 ,有密集的气孔 ,以及腺毛 、刚毛.×400;3.G成熟叶上表面 ,腺毛 、刚毛已倒
伏.×60;4.G成熟叶下表面 ,倒伏的腺毛 、刚毛.×200;5.G成熟叶叶肉细胞中的晶体.×2 000;6.Y成熟叶主脉横切面.×250;7.R幼叶
横切面.×250;8.R成熟叶横切面.×500;9.DR衰老叶横切面.×500
Plate Ⅰ 　1.Upper-epidermis of young leaf inG , showing downs and glandular hair.×100;2.Low-epidermis of young leaf in G , showing stomata , downs and
glandular hair.×400;3.Upper-epidermis of mature leaf in G , showing downs and glandular hair.×60;4.Upper-epidermis of mature leaf in G , showing
stomata , downs and glandular hair.×200;5.Mesophyll of mature leaf in G , showing crystals in cel l.×2000;6.The transverse sections of mature leaf in Y ,
showing mid-vein.×250;7.The transverse sections of young leaf in R , showing epidermis cell and differentiating mesophyll.×250;8.The t ransverse sections
of mature leaf in R , showing epidermis cell and mature mesophyll.×250;9.The transverse sections of old leaf in DR , showing degrading epidermis cell and
mesophyll.×250
图版Ⅱ　1～ 6均为横切面.1.G 幼叶叶肉细胞 ,示不同发育时期的叶绿体.×8 000;2.R成熟叶叶肉细胞 ,示成熟叶绿体.×17 000;3.Y 成
熟叶叶肉细胞 ,示成熟叶绿体.×25 000;4.Y衰老叶叶肉细胞 , 示衰退叶绿体.×30 000;5.DR衰老叶叶肉组织 ,示衰老的叶肉细胞.×3
500;6.DR衰老叶叶肉细胞 ,示衰退叶绿体.×20 000
Plate Ⅱ　1-6.all are transverse sections of leaf.1.The mesophyll cell of young leaf in G , showing differentiating chloroplastid.×2 000;2.The matural
mesophyll cell of R leaf , showing mature chloroplastid.×17 000;3.The matural mesophyll cell of Y leaf , showing mature chloroplastid.×25000;4.The old
mesophyll cell of Y leaf , showing declining chloroplastid.×30 000;5.The old mesophyll cell of DR leaf , showing disintegrating cell.×3 500;6.The old
mesophyll cell of DR leaf , showing declining chloroplastid.×25 000
55第 2 期　　　　　　　　　　赵旺兔等:榉树叶片解剖构造和叶肉细胞超微结构的观察
赵旺兔等:榉树叶片解剖构造和叶肉细胞超微结构的观察 图版 Ⅰ
ZHAO Wang-tu et al :Observation of anatomy structure of leaf
and ultrastructure of mesophyll cell of Zelkova schneideriana Plate Ⅰ
See the explanation of the end of text
56　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 12 卷
赵旺兔等:榉树叶片解剖构造和叶肉细胞超微结构的观察 图版Ⅱ
ZHAO Wang-tu et al :Observation of anatomy structure of leaf
and ultrastructure of mesophyll cell of Zelkova schneideriana Plate Ⅱ
See the explanation of the end of text
57第 2 期　　　　　　　　　　赵旺兔等:榉树叶片解剖构造和叶肉细胞超微结构的观察