全 文 ：　第16卷第6期
2007年11月
长江流域资源与环境
Resources and Environment in the Yang tze Basin
Vol.16 No.6
Nov.2007 　
　　文章编号:1004-8227(2007)06-0744-04
湖北省榉树自然种群分布研究
方元平1 , 刘胜祥2 , 项　俊1 , 葛继稳3
(1.黄冈师范学院生命科学与工程学院 ,湖北 黄州 438000;2.华中师范大学生命科学
学院 ,湖北 武汉 430079;3.中国地质大学(武汉)生态研究所 ,湖北 武汉 430074)
摘　要:对湖北省天然榉树的自然种群分布现状 、种群特征及种群分布格局进行了研究。结果表明:湖北榉树资源
主要分布在海拔 500～ 1 000 m 地带 ,不同程度地分割包围在谷底和山腰 , 地理分布点呈收缩集群分布 ,种群规模较
小;采用方差/均值法对榉树地理分布格局类型进行分析 , 其值=1.66>1 , 表明其分布点的地理分布趋于集群分布。
湖北榉树种群星散间隔的地理分布形式 , 使地理分布点间产生空间间隔 , 成为相互间基因交错的障碍 , 而较小的种
群规模 ,增加了遗传漂变的机率 , 导致遗传上的不稳定性增加 , 影响种群的生存能力 , 这些是导致物种趋向濒危的重
要原因。湖北榉树种群这种分布现状产生的原因 , 一方面是物种自身的生物学特性及对生境的特定要求所致 ,另一
方面是由于人类对榉树资源的过度开发利用以及人类经济活动导致的生境片段化。 应借助于人为帮助 , 改善生态
环境 ,扩大其种群规模 , 促进不同种群之间的基因交流 , 以利保护。
关键词:榉树;种群;物种保护;地理分布格局
文献标识码:A
　　湖北省位于东经 108°21′42″～ 116°07′50″,北纬
29°01′53″～ 33°16′47″,地跨中国地貌第二级阶梯(云
贵高原 、黄土高原 、内蒙古高原)与第三级阶梯(东部
丘陵平原)的过渡地带 ,整个地势呈西高东低状 ,地
貌形态从北向南包括了秦岭 、大巴山地 、长江中下游
平原与江南低山丘陵等 3 条不同地貌带 ,地貌形态
多种多样 。古老的地质历史 ,多样的地貌 、气候和土
壤条件 ,形成了复杂多样的生境 ,使其成为我国资源
植物的宝库之一 。本文根据“国家重点保护野生植
物资源调查”湖北省的调查结果 ,结合野外实际工
作 ,采用方差/均值比率法对湖北省榉树(Zelkova
schneideriana Hand.-Mazz.)地理分布格局进行
研究 。
1　湖北省榉树资源分布概况
榉树 ,又叫大叶榉 ,属榆科(Ulmaceae)榉树属
落叶乔木 ,为我国特有植物 ,其“木材坚致 ,色纹并
美” ,是一种珍贵的用材树种。主产于淮河流域和长
江中下游及其以南地区 ,分布自秦岭 、淮河流域 ,至
广东 、广西 、贵州和云南。榉树不仅是一种珍贵的用
材树种 ,而且还具有一定的药用价值 、油用价值以及
园艺价值 ,由于资源开发利用过度 ,使资源量急剧减
少而处于濒危状态 。因此 ,在国务院 1999年 8月 4
日批准的由国家林业局 、农业部申报的《国家重点保
护野生植物名录(第一批)》中 ,榉树被列为国家二级
重点保护的野生植物[ 1 , 2] 。榉树在湖北省的分布范
围为 29°26′～ 33°04′N , 108°51′～ 115°46′E。调查
结果表明 ,在湖北省保康县黄堡 ,赤壁县官塘 ,广水
县中华山 、大贵寺 ,鹤峰县木林子 、桃山 、铁炉 ,利川
市沙溪 ,罗田县九资河 ,神农架林区新华 ,十堰市茅
箭 ,五峰县后河 、素瓶山 ,宣恩县七姊妹山 、椿木营 、
沙坪 ,英山县吴家山 ,郧西县三官洞 、茅坪等地的海
拔 800 m 以下山区有天然榉树分布。榉树是中性
喜光树种 ,喜温暖气候和肥沃湿润土壤 ,能生于酸
性 、中性及钙质土上。常与枫香(Liquidamber formo-
sana)、青冈(Cyclobalanposis glauca)、锥栗(Cas-
tanopsis chinensis)、栎类(Quercus spp .)以及盐肤
木(Rhus chinensis)伴生 。
湖北省榉树分布状况见表 1。从表中可以看
出 ,湖北省榉树主要分布区在海拔 500 ～ 1 000 m 地
带 , 1 50m以下以及1 700 m以上未见分布 。这是
收稿日期:2006-11-16;修回日期:2006-12-29
基金项目:湖北省教育厅重点项目“湖北榉树种群生态学研究”(2000A47002)
作者简介:方元平(1965～ 　),男 ,湖北省罗田人 ,副教授 ,主要从事植物资源生态学方面的研究.E-m ail:sw fyp@hg nc.net
由于榉树自然分布一般在海拔 800 m 以下 ,而海拔
500 m 以下多为农垦区 ,人为破坏较大 。生境的片
段化使现存天然分布的榉树资源均不同程度地被分
割包围在谷底和山腰 ,地理分布点呈收缩集群趋势 ,
呈岛状分布 ,地理分布点之间的空间隔离 ,往往会成
为相互间基因交错的障碍 ,使物种趋向衰亡。
表 1　湖北省榉树分布状况
Tab.1　Distribution of Zelkova schneideriana
in Hubei P rovince
分布地区
Area of
dist ribu tion
分布海拔(m)
Alt itude(m)
所处群落
Community
type
分布格局
dist ribut ion
pat tern
生境
Habitation
保康 700～ 800 马尾松林 群集型 山坡中下部
赤壁 180 盐肤木灌丛 单株型 坡下
广水 315～ 485 榉树林 群集型 山坡中下部
鹤峰 900 枫香 、栎类林 群集型 山坡上部
红安 500 栎林 单株型 坡下
来风 600 栎林 单株型 坡下
利川 860 栎林 单株型 坡下
罗田 590 栎林 单株型 坡下
神农架林区 700～ 1 000 短柄枹栎林 群集型 坡中
十堰 1 500 栎林 单株型 沟谷
五峰 1 480 青冈林 群集型 坡中
咸丰 1 000～ 1 500 栎林 单株型 坡下
宣恩 1 670 榉树 、锥栗林 群集型 坡下
英山 1 250 栎林 群集型 坡中
郧西 890 栎林 群集型 坡中
2　榉树种群规模
对 33个榉树分布点的种群数量统计表明 ,榉树
种群为单 1 ～ 9株的分布点有 6个 ,占分布点总数的
18.2%,10 ～ 20株的分布点有 4 个 ,占分布点总数
的 12.1%;100株以上的分布点有 5个 ,占分布点总
数的 15.2%。种群变小 ,容易产生自交 ,遗传漂变
机率增加[ 3] ,遗传上的不稳定性增加 ,影响种群的生
存能力 ,是导致物种走向濒危的重要原因之一 。
3　榉树的地理分布格局
以乡为地理分布点的统计单位 ,在榉树分布范
围内以 30′的经纬度作移交方格 ,作为地理单元样
本 ,合计构成 93个连续样本 ,分别统计各地理单元
内的分布点数目发现:含有一个地理分布点的实测
地理单元有 15 个 , 它们分别位于 29°～ 29°30′N ,
109°～ 109°30′E;29°30′～ 30°N , 109°～ 109°30′E;
29°30′～ 30°N , 109°30′～ 110°E;29°30′～ 30°N ,
110°～ 110°30′E;29°30′～ 30°N , 110°30′～ 111°E;
29°30′～ 30°N , 114°～ 114°30′E;29°30′～ 30°N ,
115°～ 115°30′E;31°～ 31°30′N , 110°～ 110°30′E;
31°～ 31°30′N , 114°30′～ 115°E;31°30′～ 32°N ,
110°～ 110°30′E;31°30′～ 32°N , 111°～ 111°30′E;
31°30′～ 32°N , 114°～ 114°30′E;32°～ 32°30′N ,
110°30′～ 111°E;33°～ 33°30′N , 110°～ 110°30′E 和
33°～ 33°30′N ,110°30′～ 111°E;含有 2个地理分布
点的实测地理单元有 4个 ,它们分别位于 29°30′～
29°N , 108°30′～ 109°E;30°～ 30°30′N , 110°～
110°30′E;31°30′～ 32°N , 110°30′～ 111°E 和
31°30′～ 32°N ,113°30′～ 114°E;含有 3 个地理分布
点的实测地理单元有 2 个 , 它们分别位于 30°～
30°30′N , 109°30′～ 110°E 和 31°～ 31°30′N ,
115°30′～ 116°E;含有 4 个地理分布点的实测地理
单元有 1 个 ,位于 30°～ 30°30′N , 110°30′～ 111°E。
进行分布点地理分布格局分析[ 4 , 5] ,用方差/均值比
率法测定榉树地理分布格局类型(表 2)。方差均值
比率法是一种用于检验泊松分布的方法 ,其根据在
于泊松分布具有方差(S2)与均值( X)相等的性质 ,
当 S 2/ X =1 ,属泊松(随机)分布;当 S2/ X <1 ,属规
则(均匀)分布;当 S 2/ X >1 ,属集群分布[ 6] 。湖北榉
树地理分布点的 S2/ X 值=1.66>1 ,表明分布点的
地理分布趋于集群分布。化石资料表明 ,榉属植物
第三纪曾广布于北半球的温带 ,曾是包括欧亚大陆
的古地中海分布属 ,在第三纪末期强烈的喜马拉雅
造山运动及第四纪冰川作用的影响下 ,该属植物向
着适应旱化 、寒化生境演化发展的 ,未能适应新环境
的物种及居群遭受灭绝 ,东亚及地中海沿岸一些相
对温暖润湿的环境成为了这些孓遗类群的避难所 ,
保留了榉属植物较为古老的种类 ,间断分布于东
亚 —地中海[ 7] 。其中榉树得以在我国淮河流域和长
江中下游及其以南地区残存 。
表 2　方差/均值比率法测定榉树地理分布格局
Tab.2　Geogr aphical Distributive Pa tte rn of Zelkova
schneideriana Measured by the Ra tio
地理单元含个体数量(x)
Individual/
geog raphical
uni t
实测地理单元数量(f)
Num ber of
geographical
unit measu red
(f x) F(X - X)2
0 71 0 8.94
1 15 15 6.24
2 4 8 10.83
3 2 6 13.99
4 1 4 13.29
F=N=93 , f x=33 , X = f x/ f =0.35 , F(X - X)2 =53.29 , S 2 =
F(X - X)2/(N-1)=0.58 , S 2/ X =1.66>1
745　第 6期　　　　　　　　　　方元平等:湖北省榉树自然种群分布研究
4　讨论
湖北省历史上是榉树资源相当丰富的地区 ,但
经历代频繁的生产活动如开荒 、耕作 、伐木 、采药 、樵
采 、开山采石等 ,榉树野生资源受到严重破坏 ,加之
榉树主要以种子繁殖 ,种子发芽率极不稳定 ,致使榉
树在分布数量上锐减甚至部分地区已经灭绝 。
湖北榉树种群自然分布特征与种群规模统计显
示 ,湖北野生榉树资源均被分割包围在海拔 500 ～
1 000 m 的山腰或沟谷 ,由于人类对资源的过度开
发利用 ,种群规模变小 。在 Lande[ 8] 收集数据的基
础上 Franklin[ 9] 提出 ,有效种群大小至少需要 50个
个体 ,更好则需要 500个个体才能维持其种群内数
量性状的遗传变异以及种群对未来环境变化的适应
能力 。湖北榉树资源相对较小的种群 ,种群内遗传
变异性很可能由此而丧失 ,是导致物种走向濒危的
遗传学原因。随着种群内个体数目的减少 ,其生存
力和繁殖力都可能由于非遗传学因素即生态学(如
生境破坏)原因显著下降而导致种群灭绝。
以方差/均值法分析榉树地理分布格局 ,其地理
分布格局是集群分布 ,呈星散分布 。认为榉树因长
江相间隔 ,而形成南 、北部两个亚区 ,各亚区内相邻
种群往往相距几十千米到几百千米不等 。各种群的
相对隔离 ,构成了不同程度的生殖隔离 ,不利于种群
之间 、分布岛之间和亚区之间的基因交流。榉树这
种地理上的星散分布格局是各种人类活动 、农业生
产发展和生物物种竞争过程的表现。因此 ,人为因
素的作用使生境遭受破坏是导致榉树濒危的重要原
因。
湖北榉树的资源较少 ,而分布疏散 ,因天然种群
破坏严重致使该树种处于濒危状态 ,故对榉树资源
的保护刻不容缓 。种群遗传学是种群恢复的理论基
础之一 ,若在实施种群恢复前能够了解物种的种群
遗传性质(如遗传多样性在种群内的分布 、基因流 、
交配系统以及选择强度等因素),针对物种的种群遗
传学特性选择合适的恢复方法 ,并采取相应的措施 ,
将有助于增强种群长期的存活能力[ 10] 。刘勋成等
对不同榉树种源遗传多样性的 ISSR 分析表明 ,榉
树种群的遗传多样性变异主要存在于群体内[ 11] 。
因此 ,在对榉树资源进行就地保护时 ,应尽可能地在
榉树自然分布区内均匀布点划分保护区域 ,以利于
保护群体的遗传特异性;进行异地保护时应在同一
天然群体内选择环境异质性差异较大的地段 ,且尽
可能多地保存个体 ,以达到基因资源保护的目的。
而要从根本上达到保护的目的 ,保护榉树赖以生存
的环境是最好的保护方法 ,通过封山育林 ,保护地区
的天然林 ,使榉树种群逐渐恢复到原来的野生状态。
参考文献:
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746 　　　　　　　　　长江流域资源与环境　　　　　　　　　　　　　　第 16卷　
STUDYON THE NATURAL POPULATION DISTRIBUTION OF
ZELKOVA SCHNEIDERIANA IN HUBEI
FANG Yuan-ping1 , LIU Sheng-xiang 2 , XIANG Jun1 , GE Ji-wen3
(1.C ollege of Li fe S cience and Engineering , H uan ggang Normal University , Huangzhou 438000 , China;2.C ollege of Li fe S cience ,
Cent ral China Normal Universi ty , Wuhan 430079 , China;3.Ecology In sti tu te , C hina Universi ty of Geoscien ces , Wuhan 430074 , Chin a)
Abstract:N atural population dist ribut ion status , population characteristics and population distribution
pat tern o f natural Zelkova schneideriana in Hubei province w ere investigated in the present study.The
results show ed that Zelkova schneideriana resources in Hubei province mainly dist ributed in the alti tude
condi tion o f 500 ～ 1 000 m ,being divided or being surrounded in the bo t tom of v alley and mountainside , and
their geographical distribution showed a shrinking g roup pat tern , with relat ively small populations.
Variance method and mean value method w ere employed to analyze the geog raphical dist ribution pat tern of
Zelkova schneideriana , and the results indicated that it s value w as equal to 1.66 and la rg er than 1 , which
demonst rated that i ts g eog raphical dist ribut ion appeared to be a g rouping dist ribution.The scattered
geog raphical dist ribut ion pat tern of Zelkova schneideriana resulted in spatial inte rv al dist ribution , which
w as a ba rrier for the gene crossing ,while smaller populations increased the chances fo r genetic drif t , leading
to an increase in the heredity instabi li ty , and affecting the populat ion viability.A ll the se w ere the majo r
reasons resulting in the species endangerment.The causes responsible for the dist ribution status o f Hubei
Zelkova schneideriana were , on the one hand , bio logical characte ristics of species themself and its specific
requirements fo r habitat , on the o ther hand , over-exploi tation o f Zelkova schneideriana resources by human
being s and the habita t f ragmentation resulted f rom human economic activit ie s.Based on the evidences
pro vided in the present study , the autho rs suggested that ecolo gical envi ronment should be improved , and
populations enlarged so as to promote the gene intercourse among dif ferent population and thus to protect
the species.
Key words:Zelkova schneideriana ;populat ion;species conservation;geog raphical dist ribut ion pattern
747　第 6期　　　　　　　　　　方元平等:湖北省榉树自然种群分布研究