全 文 ：植 物 学 报
A e t oB ot 朋i e a
1 9 84
,
2 6 ( 3 ) : 2 6 6一 2 7 1
口
细满江红小抱子囊和小抱子的发育
林月蝉 何国藩
(中 山 大 学 生 物 系 )
摘要 本研究报道细满江红小抱子囊及其小抱子的发生发育过程 , 并用扫描电镜照片示
出它们各主要发育阶段的形态结构 。 其发育过程分六个阶段 : 1 . 小抱子母细胞产生期 ; 2 . 减
数分裂期 ; 3 .小抱子第一收缩期 ; 4 . 小抱子第二收缩期 ; 5 . 泡胶块形成期 ; 6 . 小抱子萌发
期。 本文还讨论了小抱子囊发育过程中各部分的形态结构与功能的关系 。
关键词 满江红 ;小抱子囊 ;小抱子发生
对红萍有性繁殖器官的研究 , 已有不少报道 「`一 `刘。 但过去的研究多为光学显微镜水
平 ,分辨率有限 ;而且所叙述的组织学和细胞学资料 , 亦多采用模式图示意 ,这种方法无疑
对说明问题十分方便 , 可是与实验仪器下 目击的客观图像相差颇远 。 本文主要报道细满
江红小抱子囊和小抱子的详细发生发育过程 , 并探讨它们的形态建成与结构功能的统一
性 , 并使用扫描电镜照片显示小抱子囊和小抱子各主要发育时期的形态 。
材 料 和 方 法
细满江红 ( A oz “ 。 ifl i ` “ l o,’d o L a m . )萍体由广东省农科院惠赠 , 在中山大学校内自然
条件下用瓦盆养殖 。 19 81 年春天结抱时按不同时期采集不同发育阶段的抱子果 固定 切
片。 观察小抱子果萌发的材料 , 是先采收成熟抱子果 ,凉干 ;到秋后室温约 25 ℃ 时再浸水
萌动 , 然后分期固定 , 切片观察 。 有些发育阶段在 19 8 2 年春天再次采收新鲜材料进行重
复观察 。
扫描电镜标本按下列方法处理 : 采收新鲜的抱子果 , 即时用 2务 戊二醛减压固定 2
天 ,用磷酸缓冲液冲洗后 , 再以 l 外 饿酸固定 1 天 , 经乙醇系列脱水 , 二甲苯脱乙醇 。 在
65 ℃ 温箱中渗透石蜡 2 4 小时 。 包蜡后用石蜡切片机切片 ,厚度为 30 一劝 微米 。 在解剖
镜下选取合用标本用水溶性镀电胶贴于铜片上 , 然后二甲苯脱蜡 , 置 iH t s c 卜i 一H us 一 5 喷镀
机镀黄金 ,镀层约 1 50 入。 用 EJ O L SJ M一 2 5 型扫描电子显微镜观察和拍片 。 部分标本用
离子喷镀 , 白金镀层约 1 50 入 , 以 H it 。 c ib s 一 4 30 扫描电子显微镜观察和拍片 。
观察结果和讨论
细满江红的抱子果一般成对着生于各级分枝的第一 、 二腹叶的叶腋间 , 近基部的先
成熟 , 顺序性比较明显 。 每一总苞之内多为一对雌果或雌 、 雄果各一 , 也有成对雄果的 。
本文于 19 82 年 8 月收到 , 19 8 3年 6 月收到修改稿。
本文照片由华南农学院中心实验室和广东省化学研究所 电镜室协助拍摄 ,特致谢 。
林月掸等 : 细满江红小抱子囊和小抱子的发育
雄果常称小抱子果 , 呈卵形 ;成熟时长知径约为 1 . 6 和 1 . 2 毫米 。 总苞是不封闭的 ,似由腹
叶的边缘延伸形成 。 这与满江红 ( A oz “ 。 如 br i` 。 ,。 ) 不同 , 后者的总苞是密闭的 。 总苞
的功用是使幼期的抱子果处于湿润状态和免于生物或机械的伤害 。 当抱子果发 育 至 中
期 , 果壁生长坚固后 , 总苞便破毁 。
抱子果的性别分化是由果柄延伸的囊座顶端最早形成的抱子囊决定的 。 如果这个抱
子囊内减数分裂后的一个大抱子继续正常发育 ,将来便形成雌抱子果 。 相反 , 若大抱子完
全退化 ,在囊座上便产生许多小抱子囊原基 , 这些原基有明显的向基顺序性 , 故在小抱子
果生长期间 ,果内的小抱子囊分别处于不同的发育阶段 。 在成熟的小抱子果中 , 仍残留着
那个退化了的大抱子囊 。 小抱子果内通常有约 1 20 个小抱子囊 , 但一般正常发育的只有
80 一 1 0 个 。 小抱子囊为球形 ,直径在 0 . 23 毫米左右 , 有一条 2 列细胞构成的囊柄与囊座
相连 ;囊柄的主要作用是输导养料和固定位置 (图版 I , l ) 。
小抱子囊的发育从原基突起开始 , 首先形成一个三割面的顶细胞 ,这个细胞的二个斜
面通过垂周分裂产生二排细胞组成囊柄 ; 又通过平周分裂产生一个中央细胞和环绕着它
由一层细胞构成的抱子囊壁 ;中央细胞进一步分裂 , 形成一层绒毡层及在 中心位置的造抱
细胞 (图版 I , 1 ) 。 本文只着重阐述从造抱细胞到雄配子体形成的发育经过 。 为了方便讨
论起见 , 我们把这段发育过程划分为下列六个时期 。
(一 ) 小抱子母细胞产生期
本期从造抱细胞形成到小抱子母细胞产生止 。 中央细胞产生造抱细胞之后 ,通过四 次
有丝分裂 (图版 1 , 1一 4 ) , 形成 16 个小抱子母细胞 。 这是根据减数分裂后进行压片观察 ,
通常都看到约有 60 个小抱子推测出来的 。 看来这是大多数情况 , 我们曾多次观察到一个
抱子囊内含有多于 64 个的小抱子 , 说明造抱细胞并不是一定按照上述那个公式分裂的 。
造抱细胞 (图版 I , 1一 3 ) 和早期的小抱子母细胞 (图版 I , 钓 都具有共 同的细胞学特
征 ,它们都占据着小抱子囊的中部位置 。 细胞等径 , 互相紧靠 ;在光学镜下看不到液泡 , 细
胞质细致浓密 , 细胞核和核仁清晰 。 它们的外周是一环横切面近方形的绒毡层细胞 , 其特
点是细胞质粗糙浓密 , 核糖体多 ;细胞核特别大 , 并有核分裂现象 。 绒毡层的外周是一圈
囊壁 ,其细胞横切面为长方形 ,它的切向壁比绒毡层细胞长而放射壁则较短 ; 有明显的液
抱 ,细胞质少 ,细胞核常靠边 , 含有淀粉粒 ;细胞壁较厚 。 这层囊壁细胞在小抱子囊的整个
发育过程中 ,除几次细胞分裂和扩大生长外 , 无其它显著的变化 。
本期末时 ,绒毡层和囊壁细胞通过几次垂周分裂和扩大生长 , 使小抱子囊直径迅速增
大 。 这时的小抱子母细胞有如下表现 : ( l) 细胞生长很快 ,呈球形 ,直径比绒毡层细胞大
得多 (图版 I , 钓 。 ( 2 ) 分泌联眠质自我封闭 。 ( 3 ) 移向绒毡层的内切向壁 , 因而造成小抱
子囊中心一个大空腔 (图版 I , 4 ) 。 看来这是一种遗传控制的发育行为 , 这样才能使小抱
子母细胞和将来产生的小抱子很易吸收绒毡层的营养 , 并在中央留下位置寰幸抱原质团填
充进去 ,为未来的泡胶块建立基本形态 。
(二 ) 减数分裂期
小抱子母细胞在拼眠质层封闭之内进行减数分裂 。 用扫描电镜观察只有在拼抵质溶
解后才容易看得清楚 。 一个四分体未分散前呈正四面体形 (图版 I , 5 ) , 四个小抱子分别
在四面体的四角位置。 它与水稻四分体的左右对称型式迥然不同。 大约在拼抵质溶解和
植 物 学 报 26 卷
四分体散开之前 , 绒毡层的内切向壁和放射壁逐步分解 ,形成合抱体 , 我们特称它为抱原
质团 。 随后抱原质团不断扩展 , 侵人小抱子囊的中央腔 (图版 I , 6 、 7 ) 。 先将四个一堆的
小抱子分隔开 ;再继续流动穿插 , 最后把各个小抱子大致等距隔离开来 (图版 I , 7) J 这段
时期在透视镜下能看到核的减数分裂 ,而在扫描镜下则清楚地观察到绒毡层的活动过程 、
(三 ) 小抱子第一收缩期
阱眠质溶解后 , 刚散 出来的小抱子呈球形 。 但随后即收缩 (图版 H , 6 、 7 ) , 估计这是
由于作为营养源的抱原质团含的可溶性物质多 , 有较大的渗透压差所致 。 从收缩到复圆
过程 , 整个小抱子囊有以下变化 : ( l) 抱原质团把小抱子分隔包围 (图版 I , 7 ) , 但二者的
分界很清楚 , 并留有一定间隙 ,看来是抱原质团先合成可溶性养料 , 小抱子浸于营养液巾
慢慢吸收 。 ( 2 ) 小抱子的壁不断增厚 , 根据 L uc o s0[ 〕 对抱壁化学成分分析的结果 ,可以预
期 , 这阶段的主要生理活动是合成大量的抱粉素 、多糖和木质素 , 以供应小抱子建造抱壁 。
( 3 ) 从抱子囊柄源源输送来的营养物质 ,不断补充到抱子囊的中央 , 而靠近囊壁的抱原质
团随着小抱子的生长而不断消耗 , 因此 ,跟着养料的流动方向 , 小抱子逐步被推向抱子囊
的周边 (图版 I , 8 、 9 ) 。 我们认为这就是小抱子成熟时总是靠近囊边的比较合理的解释 。
(四 ) 小抱子第二收缩期
这段时期的特征是小抱子在第一次收缩复圆之后 , 再次收缩 , 然后又复圆 (图版 fl ,
8一 12 ) , 第二收缩期的生理机制尚未清楚 , 但这过程是客观存在的 , 用不染色的活体压片
即可看到 。
小抱子在向周边移动的同时 ,体积增大 ,抱壁增厚 。 作为提供营养来源的抱原质团 , 不
断输送养分给小抱子 , 原来呈均匀溶胶状态的原生质 ,逐渐出现纤丝和结絮状态 , 在透视
镜下 ,看到粗细不等的原生质线连结成网 ,早期还杂有若干绒毡层的细胞核和许多核仁 。在
扫描电镜下则看到在抱囊边缘排列大小不等的空窝 (图版 I , 9 ) 。 这些空窝原来是充满液
态物质的 , 有小抱子的地方 , 由于吸收作用强烈 , 空窝特别大 。 后来小抱子之间的原生质
亦先后溶解 , 几个小抱子便同处于一个大空窝中 (图版 n , 1 0 ) 。 这时很容易误认为刚散
开的四分体 , 但可从小抱子的形态 、大小和抱原质团状态等方面比较 , 则不难将二者区别 。
小抱子在第二收缩期开始时 , 体积的大小基本已定 , 直径在 12 一巧 微米之间 (图版
H
,
l 。 ) 。 此时小抱子内部逐渐形成大液泡 , 并逐步凹下成干柿饼状 。 通常都由顶面的三
射棱处下陷 (图版 n , 10 、 1 1 ) , 可能是水分和物质多由此处进出所致 。
小抱子壁增厚完毕后 , 顶面即形成三射棱突起 ,但抱壁的表面看不到有特殊的固定纹
饰 。 在三射棱合点处还有一小抱子柄 , 柄的另一端与泡胶块相连 (图版 H , 12 箭头 ) 。 柄
的功能与固定小抱子的方向有关 , 使小抱子萌发时向相邻的漏斗形腔长出配子体 , 这样才
能使精子泳 出泡胶块之外 。 小抱子柄的直径只有 1微米左右 , 未能在透视镜下找到它的
解剖构造 ,是否有运输或其它功能 , 尚待探讨 。 . 小抱子柄很易折断 , 故在扫描镜下亦不容
易看到带柄的小抱子 。 在本阶段中期 ,具有营养仓库作用的抱子囊中部 ,逐步变成凝胶状
态 ; 边缘部分则分为 4一 6个间有原生质线的大液腔 ,小抱子分成几堆聚于腔中 (图版 H ,
功 ) 。 本期末时 ,抱子囊中部也逐步液泡化 ;此后进人建造泡胶块的阶段 。
(五 ) 泡胶块形成期
在小抱子膨胀复圆过程的同时 , 抱原质团由边及心逐步溶解 , 其中的细胞核和核仁破
林月掸等 : 细满江红小抱子囊和小抱子的发育
坏 , 生成的液泡互相连合 , 由小变大 。 最后整个抱原质团的不溶性物质和细胞器残膜聚集
成为隔层 , 把一个小抱子囊分成 4一 6 个液腔区 (图版 H , 1 3 ) ; 将来每区即形成一个泡胶
块。 在光学显微镜下观察小抱子囊的剖面 , 除了纤维和颗粒状物组成的隔层外 , 每个区都
是透明的 , 间或有若干纵横的细丝 。
细胞化学已经证明切 , 泡胶块的成分基本上是抱粉素 。 由此看来 , 泡胶块形成的中 、
晚期 ,就是利用液腔中的抱粉素单体逐步建造泡胶块小窝 。 开始时 , 在每个大液腔中出现
抱粉线构成的大网眼 ,然后再变成小网眼 ,进而构成蜂巢状的密集小窝 (图版 fl , 1 3 、 14 )。
几个抱胶块的形成不是完全同步的 , 故在一个小抱子囊的横切面上 , 即可粗略看到泡胶块
的形成过程 (图版 H , 1 3 ) 。 令人感兴趣的是在建造小窝时 , 它能把几十个小抱子分别隔
离安置在贴近泡胶块表面特殊的单个小窝中 , 这种措施对以后小抱子的萌发是必须的 ,但
从形态发生上还看不到它是通过什么手段达到这个目的 。
用扫描电镜仔细观察 ,成熟泡胶块的小窝为球形或长卵形 ;结构是海绵状多孔体 , 因
此有良好的弹性和浮力 , 足以保护小抱子不会受到机械损伤 ,并使泡胶块能漂浮水上 , 何
机勾连大抱子囊 。 窝壁的成分全是泡粉素 〔刃 , 有极强的抗腐蚀能力。 泡胶块的外表面是
一厚致密层 。 这些都是长期水中生活抵抗化学侵害所必需的装备 。
过去许多作者均描述小窝 (他们多称为假细胞腔 )是由液泡形成的 , 而窝壁即隔开液
泡的原生质丝 。 这些都与我们的观察不相符合 。 因为抱原质团的结构早已明显地全部解
体 ;无论从形态发生 、 化学成分或结构功能来比较 , 小抱子囊原来的原生质和液泡与泡胶
块的小窝都没有共同之处 。 实际上 ,后者是前者的代谢产物 。
此外 , 从前的研究者大多把泡胶块之间的颗粒状物质认为是抱原质团的细胞核 , 推论
这些 “ 核带 ” 是把小抱子囊分隔成几个泡胶块的原因 , 并认为钩毛的形成亦与这些细胞核
有关 。 我们的试验结果与这些观点也不完全一致 。 在形成抱原质团时和将小抱子包围之
后 , 确有许多核仁和体积很大的细胞核密集在各抱母细胞之间 , 形成所谓的 “ 核带 ” 。 但在
发育中期这些细胞核即陆续解体 。 到晚期的发育阶段 ,在几个大液腔之间 (图版 H , 13 箭
头)所看到的一些类似的颗粒 , 那只是抱原质团的不溶性物质和细胞器残膜 , 二者完全不
同。 这些在透视电镜下观察是非常清楚的 。 至于同钩毛的形成那就更难找到它们的关 系
了 , 因为细满江红的钩毛不 同于满江红的鞭状毛 ; 后者仅着生在泡胶块互相接触的内向
面 ,而前者在无 “ 核带 ”的周围表面都有钩毛长出 。
(六 ) 小抱子萌发期
泡胶块成熟时 (图版 H , 1 4 ) 小抱子的发育尚处于中期 , 只有一层很厚的抱壁 (约 0 . 7
微米 ) ,在透视电镜下也看不到有外抱壁和内抱壁之分 。 在固定后的电镜扫描材料中 , 小
抱子的内容物是许多球状 、 粒状和丝状物质 。 小抱子萌发时 , 首先是三射棱开裂 , 从裂口
向相邻的三角窝长出一袋形凸起物— 雄配子体 。 观察小抱子萌发时的纵切面 , 可看到凸起部分的周边是 由几个细胞构成的套壁层 (图版 H , 1 5 、 16 小箭头 ) , 初始时套中间是
一个大的精原细胞 。 后来它连续分裂二次 ,形成四个精子母细胞 (图版 1 , 16 ) 。 在精子母
细胞中产生精子 。 由于产生精子的过程在电镜下极难捕捉 ,在光学切片 中又看不清楚 , 故
精子的形状结构和发育过程仍未了解 。
雄配子体发育成熟后 ,产生的游动精子如何逸出受精呢 ? Sim 田 l2] 推测成熟的精子是
植 物 学 报 2` 卷
从周围已经胶质化 了的泡胶块中逸出 。 F , ler 6[] 曾发现含有小抱子的假细胞腔必邻接一
漏斗形腔 ,腔颈伸展到抱胶块的外边 。 由于他没有看到小抱子的萌发 ,只推论原叶体在漏
斗形腔中发育 ,而通过腔颈的孔口放 出精子 。 作者 L幻 也报道过满江红小抱子泡胶块表面
的精子出口 。 本文的扫描图片示出雄配子体发育的二个主要阶段 (图版 1 , 1 5 、 1 6 ) 。 在
含有小抱子的小窝旁边 , 邻接着一近似漏斗形小窝 , 二者并排在泡胶块的表层之下 。 漏斗
形小窝的底正对着小抱子的三射棱 ,这样巧妙地掌握小抱子的萌发方向 ,看来是 由遗传控
制通过小抱子柄来完成的 。 因而所有的小抱子的萌发方向都毫无失误 。 漏斗形小窝的尖
端通往泡胶块表面的孔口 (图版 n , 16 弯箭头 ) , 这孔 口与泡胶块同时发育形成 ;但在小抱
子萌发前 ,二个窝是不相通的 ,这就保证小抱子成熟前的发育不受外界的干扰和侵害 。 当
小抱子萌发后 ,从三射棱裂 口首先突出的细胞 , 大概具有分泌抱粉素酶的功能 , 把漏斗形
窝的底局部溶解 ,雄配子体便长人窝中 (图版 H , 1 5 、 1 6 ) , 在适宜的外界条件下生长发育 ,
产生的精子从孔口 泳出受精 。
参 考 文 献
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3 期 林月掸等 : 细满江红小抱子囊和小抱子的发育 2 7 1
P h o t o g r a P h s
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T h e e n t i r e d e v e l o Pm e n t a l P r o g r e s s m a y b e id v id e d i n t o s i x s t a g e s :
( 1 ) T h e m ie or s p o r e m o t h e r e e l l i n i ti a t i n g s t a g e一T h e m ie r o s p o r a飞 i u m i n i t i a l o n t h e
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t i a t e d m e i o s i s in s id e t h e i r e a ll o s e w a ll s
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T h e r a d i a l a n d i n n e r t a n g e n t i a l w a l l s o f t h e t a P e t u nt
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t h e p e r i p h e r y o f t h e s p o r o p l a s m o d iu m ; ( 4 ) T h e m i e r o s p o r e s h r i n 峪n g 11一E a e h m ie r o s p o r e
f o r m e d a l a r罗 v a cu o l e a n d g a v e ir s e t h e s e e o n d e o n t r a e t i o n T h e P e r iP h e r y o f t h e s p o r o p la -
s m o d i u m w a s g r a du
a l ly id s s o vl e d ; ( 5 ) T h e m a s s ul a e f o r m i n g s t a g e一 T h e s p o or p la sm do i u 忽
w a s d i s s o l v e d s u e c e s s iv e l y
, a n d t h e u n d i s s o lv ab l e g r a n u le s a n d o r gan
e l l e m e m b r a n e r e s idu
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b e e a m e a g g r e g a t e d i
n t o t h e e o m p a r tm e n t a l l a y e r
, a n d t h e 而 e or s p o r a n ig u m w a s d iv id e d i n t 。
s e v e r a l la r g e v e s i e l e s
, e a c h v e s i e l e w i ll fo rm a m a s s u l a e ; ( 6 ) T h e m i e r o s OP
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w h i e h d iv id e d t w o t im e s t o fo r m f o u r a n t h e r o z o id m o t h e r e e l l
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c o n s t i t u t e d a r认 9 o f m i c r o s p o r a n g iu 功 w a l l . X 1 5 00 F i g 匀. 3 , 4 . 0 1· o sr 一明e t i o n o f a
扭i e r o 印 o r a n g i u m . F i g . 3 . SP o r o g e n o u s e e l l s a g g r e g a t e d i n ilt e e e n t l· e . X 1 0() 0 r i g . 4 . M i e r o 名p o r e
m o th份 e e l l s a p p r e s s e d t o t a p e t u m , i t f o r m e d a e va i士y i n t h e e e n tr e . X I O0 0 P i g . 5 . A t e t : a d . X 5 O0 0
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o r e s w e r e s u 行 o u n d e d b y s p o r o p la s矶 o d i姗 .卫19 . 6 . T e t r a d e a l l o s e w al l h a s b e el d i s s o lv e d , m i e r o s p o r e , n o t 了et id s p e r s e d . X 8 0 O F i g . 7 . A m i o r o s -
P o r e 加 s h ]` i n k i刀 9 1 . F ig . 8 . M i e r o s P o r e s m o v e d t o t h e m i e r o s P o r a n g i u m w al l , 幼 d ht e P I朋 I n a a t a比 in g
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。 t al k ( a r r o w ) a土t a o h e d t o ht e m a o s ul a e . X 3 0 0 0 F i g . 1 3 . C r o s s 一 s e e it o n o f a m i口。印 o r a n g ium , 曲 o w
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n g ht e m记 一切 a s s u l a e f o r m i n g s t a g e ; ht e u n d i s s o lv ab l e g r邵 zu l e s a g g r e g a t de in t o t h e e o m P ar mt e n t a l l盯 er
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i n g e斌 o f a n ht er o z o i d s in ht e it P o f tr i a n g u l a r v e s山 e . 父 3 5 0 0