全 文 ：福建省农科院学报 9 ( 4) : 49 一 5 4, 1 9 9 4
J o u r n a l of F 勺 i a n A c a d e卿 可 A g r i c u l z u r a l S 。 ` r n `、 s
满江红结抱期间鱼腥藻侵染抱子果的新观察 `
郑伟文 ` 黄进华 2
(
’ 福建省农科院红 萍研究中心 , 福州 3 50 0 13 ; “ 福建省农科院中心实验室 )
摘 要 : 用扫描电镜观察了小叶满江红 、 蔗状满江红和墨西哥满江红的内生藻对宿主抱子果的侵
染及动向 。 发现有两种形态与大小不相同的鱼腥藻细胞链紧靠着袍子囊原基周围的表皮毛 。 大部
分的藻丝借助于表皮毛 , 从发育中的抱子果顶端小孔进入袍子果 。 但藻丝从抱子果基部小孔 入果
的可能性也不能排除 。 正在发育的抱子果内外可见到仍在活跃分裂的鱼腥藻营养细胞 。 甚至在接
近成熟的大饱子果的囊群盖 内层细胞中偶尔也能 见到营养细胞 。 尚未取得营养细胞在进入饱子果
前即 已分化为厚垣抱子的证据 。
关键词 : 满江红 ; 饱子果 ; 鱼腥藻 ; 侵染
N e w D a t a o n t h e In f e e t i o n o f t h e D e v e lo P i n g S P o r o e a r P s w i t h
t h e S y m b io n t s o f A z o l la d u r i n g t h e S P o r u la t io n
Z h
e 一、 9 W e l w e n
’ a n
d H
u a n g J l n h 、 l a 2
(
`
A z o ll a R e s e a r c人价 n t e r . F 刃i a n A o a d e n 理 of A g r z` 二` l z u r a l s `二 。 n ` 。、 , 卢’ : `二 人` , u 3 5 0 0 1 3
Z
C e n z r a l L u b o
r a z o砂 , F ,心 ; a n A o a d ￡ r ,沙 )tj ’ A g r , “ ` l z u r a l s ` 、 尸 , ,。 尸 s )
A b s t r a e t
:
S e a n n in g e l e e t r o n m
l e r o s e o p y w a s u s e d t o f
o l lo w t h e f a t e o f A 刀 a b a ` , : a a 之 o l l u r 一n 飞之 o l l a
m i o r o P勺 l l a , A · 刀 l i c u l o : d e s a n d A · m e 二 ; 。 a n a . a n d m e e h a n i s m b y w h l e h t h e o n d o p h y t l e 搜n a b“ e , , a
w e r e p a r t i t io n e d i
n t o d
e v e
l
o p in g s p o r o e a r p s
.
T w o k
l n d s o f a l g a l l、 o r rn o g o n l a w e r e f o u n d I n e lo s e
a s s o e l a t一o n w i t h t h e t r ie h o m e s a r o u n d t h e b a s e o f t h e s p o r a n g ia l p r i n飞 o r d一a
.
M o s t o f A 二 a b a f 烈 a f i la
-
m
e n t s e n t e r e d t h e d e v e lo p in g s p o r o e a r p s th r o u g h t h e p o r e o f t h e t l p I n t h e 一 n d u s i a
.
B u t a p o s s i b i l一t y
t h a t t h e f ila m
e n t s p a s s e d t h r o u g h t h e p o r e o f t h
e b a s e o f t h e d e v e lo p i n g s p o r o c a r p、 e o u ld n o t p r e -
e l u d e d a s w e ll
.
T h
e a e t iv e ly d一v 一d i n g v e g e t a t一v e e e l ls o f r h e e n d o p l、 y t e w e r e o b s e r v e d I n s l d e t h e d e -
v e lo p 一n g s p o r o e a r p s
,
n o n e 0 1 t h e a k 一n e t s o f 今刀 a b a f n a . h ( ) w e v e r . e o u ld b e s e e n o u t s 一d e t h e d e v e l-
o p i n g s p o r o e a r p s
·
O
e e a s io n a l ly
,
s o
rn
e o
f t h
e v e g e t a r i v e e e ll s w e r e e n g u lf e d I n t h e i n n e r la y e r e e ll s
o
f t h
e i n d u s iu m
I n t h
e n e a r l y n 、 a t u r e d m e g a s p o r o e a r p s
.
K e y w o rd s
: A z o lz a S p
o r u
l
a t 一o n : A n a 右a e n a I n f e e t io n
满江红 ( A zo l a) 与固氮的满江红鱼腥藻 ( A . az ()l zue ) 的共生体作为共生固氮的独特类型颇
受瞩目 。 在满江红结抱期间 , 鱼腥藻进入饱子果并定居其中 , 实现了共生固氮关系的世代延
续 。 作者曾报道小叶满江红 ( A . m i cr oP h ,.l al )结泡期间 , 鱼腥藻侵染抱子果的过程 , 揭示 了一
种特化的表皮毛— 腺毛参 与了鱼腥藻对幼抱子果的侵染川 。 1 9 9 3 年 eP r k i sn 等通过对墨西哥满江红 ( A . 阴。 ica an )的观察 , 再次证明了腺毛对鱼腥藻侵染的促进作用困 。 然而他们报道
的某些细节与我们的结果不尽相同 。 最近 , 我们对小叶满江红 、 藏状满江红 ( A . 介ilc ul * de , )和
收稿 日期 : 1 9 94一 06 一 24
福 建省农科院学报 第 9 卷
墨西哥满江红的共生藻对宿主幼抱子果的侵染过程再次作了观察 。 本文报道其中几点与前不
同的观察结果 。
1材料 与方 法
供试材料小叶满江红 I ( R R I N o . 4 08 1) 、 蔗状满江红 I ( R R I N o . 1 0) 5和墨西哥满江红
(I R R I N 。
·
2 0 0) 2 由红萍研究中心资源圃提供 , 均系自然状态下正常结抱的萍体 。
上述萍体用蒸馏水细心清洗后 , 剪去根系 , 切成 2一 3 m m 的小片段 , 在双筒立体解剖镜
下细心剥离 , 去除包被的腹叶裂片 , 使主茎尖分生组织和第一 、 二 、 三分支节位上的抱子果
原基和幼抱子果得以 暴露 , 而第四 、 五 、 六 、 七分支节位上发育 中的抱子果则分别挑取并分
装于 2 m l 的小离心管 内 ( m i cr o sa n ZP I` t ub 尸 ) 。 随即用 2 . 5%的戊二醛于室温下 固定 s d 以上 ,
后用 2%饿酸在 4℃再固定 Z h , 经乙醇系列脱水 , 环氧丙烷过渡 。 脱水后之样品用 H C P 一 2 型
临界点干燥仪作临界点干燥 。 将经干燥之不同发育期的抱子果用眼科手术刀 作纵 向解剖 。 为
避免解剖碎片的污染 , 每剖开一抱子果后 , 均用 1 0 %的乙醇将手术刀 清洗干净 。 所有样品用
BI
一
5 型喷镀仪溅射喷镀铂和把 , 后用 SJ M 一 3 5 C F 型扫描电镜观察并拍片 。
2 结果与讨论
.2 1 关于鱼腥藻
一般认为 , 在 自然状态下 , 一个满江红品系其体 内只栖息一种鱼腥藻 , 即满江红鱼腥藻
( A n a b a
e n a a z o l l a e )
。
1 9 9 0 年和 1 9 9 1 年 , p l a z i n e k i 和 p e t e r s 等对此提出异议 , 他们认为 “ 与
其说满江红共生藻的基因型属于 自生鱼腥藻 ( fr e 一 l i vi n g A an b ae an ) , 不如说它更接近于念珠
藻 (N o s t o c ) [ , , ` ] 。 p l a z i n s k i 等 ( 1 9 9 1 ) 用 D N A 探针技术揭示 , 三膘亚属的满江红品系的内生藻
与九膘亚属的 内生藻在进化上属于不同的株系图 。 但 lP a iz sn ik 等 ( 1 9 8 9) 用不同品系满江红大
抱子果囊群盖互换的方法进行的萍藻重组结果却表明 , 一个满江红品系可同时接纳 另一品系
的内生藻 〔` 。」。
本研究对在 自然状态下生长 , 并经显微解剖的小叶满江红茎尖区域的观察则表明 , 两种
形态 、 大小不同的藻细胞链同时存在于饱子果原基附近 。 图 1是小叶满江红主茎第一分支节
位上一对发育 中的抱子果原基 。 从图中可以看到 , 多条鱼腥藻藻丝 (营养细胞连成的丝状体 )
或附着于表皮毛的表面 , 或环绕于幼抱子囊原基的周围 , 右上侧有两条紧靠的藻丝段正接近
于一表皮毛 , 其营养细胞形态与大小明显不同于其它藻丝的营养细胞 。 前者沿纵轴呈椭 圆形 ,
明显较大 ; 后者则近似于长方形 。 图 2 是另一靠近表皮毛 (发生于饱子囊原基的基部 ) 的两类
藻细胞链 。 左上侧的藻细胞长约 6 . 5 拼m , 宽约 4 拼m , 其它藻丝的细胞长约 3 . 5 拌m , 宽约 2
仁m (参见图 1 ) 。 两者形态 、 大小及长宽比亦 明显不同 。 根据我们以往的观察结果和文献报
道 〔’ , 3 · ” 〕 , 左上侧的藻细胞既不可能是异形胞也不可能是厚垣抱子 。 因为异形胞只存在于满江
红的叶腔 , 且不可能几个异形胞相连 ; 而厚垣抱子不可能存在于茎尖区域 , 其长宽 比一般为
7一 1 0 拼m X 3~ 4 拼m 。 另外 , 由于 自生鱼腥藻或念珠藻细胞均小于共生藻 , 因此外源藻污染的
可能性也可排除 aj[ 。 对图 1 和图 2 中出现的两类藻细胞起码有两种可能的解释 : 一是用作本研
究供试材料的小叶满江红的少数共生藻在某种因素的作用下发生了变异 ; 二是在 自然条件下
两种类型的鱼腥藻可同时侵染抱子果原基 。 无论哪一种解释都需要积累更多的知识 , 提供从
第 2 期 郑伟 文等 : 满江红结抱期间鱼腥藻侵染袍子果 的新观察
抱子体到抱子果的整个生命周期中上述两种藻细胞的来源 ,及其在抱子果发育过程中的去向 ,
行为以及基因型等方面的资料 。
.2 2 关于鱼腥藻的浸染
我们的观察进一步证 明 , 当宿主抱子囊的原基出现在茎尖分生组织的基部时 , 在茎尖区
域的鱼腥藻即在特化的表皮毛 (又称腺毛 )的 “ 诱导 ” 下开始了对饱子果原基的侵染 (图 1 . 3 ) 。
随着进一步发育 , 环绕于幼抱子囊 的囊群盖迅速生长并 围合成一个顶端开启的腔 ( 简称果
腔 )[ 2 , ’ ,川 , 鱼腥藻藻丝即通过果腔顶端的开 口进入并定居于腔内 (图 3 ) 。 有时还可以行看到一
束藻丝贯穿于一对抱子果顶端的开 口之间 , 似乎被一对抱子果 “ 分享 ” (图 4 ) 。 然而图 5 、 6
却表明 , 藻丝也可借助于腺毛从抱子果基部的孔隙侵入 。 尽管这一现象在我们观察的样品中
出现的几率不到 1% , 但它似乎表明 , 鱼腥藻并不都 由果腔的开 口入腔 , 通过其它途径完成对
饱子果侵染的可能性也不能排除 。 当然这种推测还需要积累更多的证据 , 以进一步确证和弄
清这一侵染方式的机制 。
一般说来 , 发生于幼抱子果基部的腺毛在长达 30 拼m 左右即停止生长并开始衰老 lj[ 。 然
而图 5 还表明 , 蔗状满江红抱子果基部簇生的腺毛中有少数腺毛长度达到 1 0 拼m , 明显长于
其它腺毛 , 但未见分支 。 这一现象尚未在供试的小叶满江红 、 墨西哥满江红的结饱萍体上观
察到 。 这些长腺毛的结构与功能有待进一步研究 。
在腺毛停止生长并趋于衰老后 , 鱼腥藻对抱子果的侵染仍在继续 , 直到抱子果顶端的小
孔完全封闭为止 l[] 。 这就是说 , 尽管在抱子果形成的早期 , 藻丝在腺毛 “ 诱导 ” 下实现其对幼
抱子果的侵染 , 然而在抱子果发育的中期以后 , 鱼腥藻的侵染 已不再依赖于腺毛 (或称表皮
毛 ) , 虽然其侵染机制还不清楚 。 c a m p be n ( 1 8 9 3) 推测藻可能凭借 自身的蠕动进入抱子果川 。
eB
o ik gn ( 1 98 7 )则认为藻靠的是 自身的滑行阁 。 但这两种说法 目前都难以证实 。 更重要的是 , 为
什么鱼腥藻能径直运动入果腔 , 而不 “ 迷失方向 ” , 且一旦入腔即不再向外逃逸 。 这可能是个
有趣而难解的谜 。 看来不能排除鱼腥藻与宿主抱子果之间存在某种与侵染过程有关的物理的 、
化学的或生物的相互作用 。
3 鱼腥藻的分化 与去 向
eP
r
ik sn 等 ( 1 9 9 3) 认为 , 侵染满江红幼抱子果的部分鱼腥藻营养细胞在尚未进入果腔 (即
附着抱子果的外表面时 ) 已开始分化为厚垣抱子困 。 但这一结果在本研究对供试墨西哥满江红
结抱萍体上进行的观察中未能重现 ( 图 3 ) 。 这可能与观察材料的原产地不同有关 。 我们的材料
原产地为美洲的圭亚那 , 而 P e r ik n s 的材料取 自美国加里福尼亚 。 另外 , 也可能与共生体生长
所处的状态及环境有关 , 不过根据我们对三种供试结抱萍体的观察 , 侵染满江红的鱼腥藻营
养细胞都在进入果腔后才分化为厚垣抱子 。 实际上 , 即使在进入迅速发育中的饱子果后 , 仍
有部分营养细胞呈活跃的分裂状态 ( 图 7 ) 。 从 P e r ik sn 等 ( 1 9 9 3) 所展示的照片看 , 到达抱子果
外表面的鱼腥藻亦有不少营养细胞正在分裂 。 甚至包括他 们认 为是厚垣抱子的藻细胞 ( 图
26 )
。 我们认为 , 那些细胞只是纵向延长 , 可能处于分裂前期 , 而不大可能是厚垣抱子 (图 1 ) 。
有趣的是 , 我们还从接近成熟的蔗状满江红大抱子果剖面观察到 (图 8 ) , 尽管果腔上部的
鱼腥藻营养细胞基本上已转化为厚垣抱子 (图 10 显示出清晰可见的外包膜 ,此乃藻袍子的主
第 2期 郑伟 文等 : 满江红结抱期间鱼腥藻侵染袍子果 的新观察
抱子体到抱子果的整个生命周期中上述两种藻细胞的来源 ,及其在抱子果发育过程中的去向 ,
行为以及基因型等方面的资料 。
.2 2 关于鱼腥藻的浸染
我们的观察进一步证 明 , 当宿主抱子囊的原基出现在茎尖分生组织的基部时 , 在茎尖区
域的鱼腥藻即在特化的表皮毛 (又称腺毛 )的 “ 诱导 ” 下开始了对饱子果原基的侵染 (图 1 . 3 ) 。
随着进一步发育 , 环绕于幼抱子囊 的囊群盖迅速生长并 围合成一个顶端开启的腔 ( 简称果
腔 )[ 2 , ’ ,川 , 鱼腥藻藻丝即通过果腔顶端的开 口进入并定居于腔内 (图 3 ) 。 有时还可以行看到一
束藻丝贯穿于一对抱子果顶端的开 口之间 , 似乎被一对抱子果 “ 分享 ” (图 4 ) 。 然而图 5 、 6
却表明 , 藻丝也可借助于腺毛从抱子果基部的孔隙侵入 。 尽管这一现象在我们观察的样品中
出现的几率不到 1% , 但它似乎表明 , 鱼腥藻并不都 由果腔的开 口入腔 , 通过其它途径完成对
饱子果侵染的可能性也不能排除 。 当然这种推测还需要积累更多的证据 , 以进一步确证和弄
清这一侵染方式的机制 。
一般说来 , 发生于幼抱子果基部的腺毛在长达 30 拼m 左右即停止生长并开始衰老 lj[ 。 然
而图 5 还表明 , 蔗状满江红抱子果基部簇生的腺毛中有少数腺毛长度达到 1 0 拼m , 明显长于
其它腺毛 , 但未见分支 。 这一现象尚未在供试的小叶满江红 、 墨西哥满江红的结饱萍体上观
察到 。 这些长腺毛的结构与功能有待进一步研究 。
在腺毛停止生长并趋于衰老后 , 鱼腥藻对抱子果的侵染仍在继续 , 直到抱子果顶端的小
孔完全封闭为止 l[] 。 这就是说 , 尽管在抱子果形成的早期 , 藻丝在腺毛 “ 诱导 ” 下实现其对幼
抱子果的侵染 , 然而在抱子果发育的中期以后 , 鱼腥藻的侵染 已不再依赖于腺毛 (或称表皮
毛 ) , 虽然其侵染机制还不清楚 。 c a m p be n ( 1 8 9 3) 推测藻可能凭借 自身的蠕动进入抱子果川 。
eB
o ik gn ( 1 98 7 )则认为藻靠的是 自身的滑行阁 。 但这两种说法 目前都难以证实 。 更重要的是 , 为
什么鱼腥藻能径直运动入果腔 , 而不 “ 迷失方向 ” , 且一旦入腔即不再向外逃逸 。 这可能是个
有趣而难解的谜 。 看来不能排除鱼腥藻与宿主抱子果之间存在某种与侵染过程有关的物理的 、
化学的或生物的相互作用 。
3 鱼腥藻的分化 与去 向
eP
r
ik sn 等 ( 1 9 9 3) 认为 , 侵染满江红幼抱子果的部分鱼腥藻营养细胞在尚未进入果腔 (即
附着抱子果的外表面时 ) 已开始分化为厚垣抱子困 。 但这一结果在本研究对供试墨西哥满江红
结抱萍体上进行的观察中未能重现 ( 图 3 ) 。 这可能与观察材料的原产地不同有关 。 我们的材料
原产地为美洲的圭亚那 , 而 P e r ik n s 的材料取 自美国加里福尼亚 。 另外 , 也可能与共生体生长
所处的状态及环境有关 , 不过根据我们对三种供试结抱萍体的观察 , 侵染满江红的鱼腥藻营
养细胞都在进入果腔后才分化为厚垣抱子 。 实际上 , 即使在进入迅速发育中的饱子果后 , 仍
有部分营养细胞呈活跃的分裂状态 ( 图 7 ) 。 从 P e r ik sn 等 ( 1 9 9 3) 所展示的照片看 , 到达抱子果
外表面的鱼腥藻亦有不少营养细胞正在分裂 。 甚至包括他 们认 为是厚垣抱子的藻细胞 ( 图
26 )
。 我们认为 , 那些细胞只是纵向延长 , 可能处于分裂前期 , 而不大可能是厚垣抱子 (图 1 ) 。
有趣的是 , 我们还从接近成熟的蔗状满江红大抱子果剖面观察到 (图 8 ) , 尽管果腔上部的
鱼腥藻营养细胞基本上已转化为厚垣抱子 (图 10 显示出清晰可见的外包膜 ,此乃藻袍子的主
第 2 期 郑伟 文等 : 满江红结抱期间鱼腥藻侵染袍子果 的新观察
抱子体到抱子果的整个生命周期中上述两种藻细胞的来源 ,及其在抱子果发育过程中的去向 ,
行为以及基因型等方面的资料 。
.2 2 关于鱼腥藻的浸染
我们的观察进一步证 明 , 当宿主抱子囊的原基出现在茎尖分生组织的基部时 , 在茎尖区
域的鱼腥藻即在特化的表皮毛 (又称腺毛 )的 “ 诱导 ” 下开始了对饱子果原基的侵染 (图 1 . 3 ) 。
随着进一步发育 , 环绕于幼抱子囊 的囊群盖迅速生长并 围合成一个顶端开启的腔 ( 简称果
腔 )[ 2 , ’ ,川 , 鱼腥藻藻丝即通过果腔顶端的开 口进入并定居于腔内 (图 3 ) 。 有时还可以行看到一
束藻丝贯穿于一对抱子果顶端的开 口之间 , 似乎被一对抱子果 “ 分享 ” (图 4 ) 。 然而图 5 、 6
却表明 , 藻丝也可借助于腺毛从抱子果基部的孔隙侵入 。 尽管这一现象在我们观察的样品中
出现的几率不到 1% , 但它似乎表明 , 鱼腥藻并不都 由果腔的开 口入腔 , 通过其它途径完成对
饱子果侵染的可能性也不能排除 。 当然这种推测还需要积累更多的证据 , 以进一步确证和弄
清这一侵染方式的机制 。
一般说来 , 发生于幼抱子果基部的腺毛在长达 30 拼m 左右即停止生长并开始衰老 lj[ 。 然
而图 5 还表明 , 蔗状满江红抱子果基部簇生的腺毛中有少数腺毛长度达到 1 0 拼m , 明显长于
其它腺毛 , 但未见分支 。 这一现象尚未在供试的小叶满江红 、 墨西哥满江红的结饱萍体上观
察到 。 这些长腺毛的结构与功能有待进一步研究 。
在腺毛停止生长并趋于衰老后 , 鱼腥藻对抱子果的侵染仍在继续 , 直到抱子果顶端的小
孔完全封闭为止 l[] 。 这就是说 , 尽管在抱子果形成的早期 , 藻丝在腺毛 “ 诱导 ” 下实现其对幼
抱子果的侵染 , 然而在抱子果发育的中期以后 , 鱼腥藻的侵染 已不再依赖于腺毛 (或称表皮
毛 ) , 虽然其侵染机制还不清楚 。 c a m p be n ( 1 8 9 3) 推测藻可能凭借 自身的蠕动进入抱子果川 。
eB
o ik gn ( 1 98 7 )则认为藻靠的是 自身的滑行阁 。 但这两种说法 目前都难以证实 。 更重要的是 , 为
什么鱼腥藻能径直运动入果腔 , 而不 “ 迷失方向 ” , 且一旦入腔即不再向外逃逸 。 这可能是个
有趣而难解的谜 。 看来不能排除鱼腥藻与宿主抱子果之间存在某种与侵染过程有关的物理的 、
化学的或生物的相互作用 。
3 鱼腥藻的分化 与去 向
eP
r
ik sn 等 ( 1 9 9 3) 认为 , 侵染满江红幼抱子果的部分鱼腥藻营养细胞在尚未进入果腔 (即
附着抱子果的外表面时 ) 已开始分化为厚垣抱子困 。 但这一结果在本研究对供试墨西哥满江红
结抱萍体上进行的观察中未能重现 ( 图 3 ) 。 这可能与观察材料的原产地不同有关 。 我们的材料
原产地为美洲的圭亚那 , 而 P e r ik n s 的材料取 自美国加里福尼亚 。 另外 , 也可能与共生体生长
所处的状态及环境有关 , 不过根据我们对三种供试结抱萍体的观察 , 侵染满江红的鱼腥藻营
养细胞都在进入果腔后才分化为厚垣抱子 。 实际上 , 即使在进入迅速发育中的饱子果后 , 仍
有部分营养细胞呈活跃的分裂状态 ( 图 7 ) 。 从 P e r ik sn 等 ( 1 9 9 3) 所展示的照片看 , 到达抱子果
外表面的鱼腥藻亦有不少营养细胞正在分裂 。 甚至包括他 们认 为是厚垣抱子的藻细胞 ( 图
26 )
。 我们认为 , 那些细胞只是纵向延长 , 可能处于分裂前期 , 而不大可能是厚垣抱子 (图 1 ) 。
有趣的是 , 我们还从接近成熟的蔗状满江红大抱子果剖面观察到 (图 8 ) , 尽管果腔上部的
鱼腥藻营养细胞基本上已转化为厚垣抱子 (图 10 显示出清晰可见的外包膜 ,此乃藻袍子的主
5 4 福建省 农科院学报 第 9 卷
要特征 ) , 但在该抱子果囊群盖的内层细胞内仍有藻的营养细胞 (图 8 、 9 ) 。 这种现象似乎是偶
然发生的 。 但它提出了这样一个问题 , 即为什么陷入囊群盖内层细胞 内的藻营养细胞未能转
化为厚垣抱子呢 ? 一种可能的解释是 : 这些细胞未能从果腔或大抱子囊取得某种诱导分化的
信息 , 或所处环境或营养状况有别 。
总之 , 我们认为鱼腥藻对宿主抱子果的侵染及其在果腔 内的分化过程 比我们原先想象的
要复杂得多 , 它是藤一 藻互作在结抱期间的继续 , 是两者互相调 整彼此适 应的结果 。 iH n
( 1 9 8 9) 认为 “ 象满江红一鱼腥藻这样的互惠共生体 , 两者之间是通过同步生长和平衡发育来
调控的 。 只有这样它们才能成为一个完整的功能单位以适应变化的环境 ’心〕 。 在结抱初期 , 宿
主细胞迅速分裂 、 增大 、 分化 , 附着于宿主表皮毛或抱子囊上的鱼腥藻理应随之迅速分裂 、 增
大和分化 。 只有这样 , 它才能在表皮毛停止生长后 , 以同样的节奏继续向果腔推进 , 才能在
抱子果成熟时完成从营养细胞向厚垣抱子的转化 。
参考文献
[ 1〕 郑伟文 ,
[ 2 ] eB
e k
i n g J
.
黄进华等 . 19 8 8 . 满江红抱子果形成期蔗一 藻共生长关系的 电镜观察 . 植物学报 , 30 : 6 64 ~ 6 6
H
.
1 9 8 7
.
E n d o p h y t e t r a n s m i s s i o n a n d a e t l v i t y i n t h e A , a ba r
, a 一A z o l l
a a s s o e i a t lo n
.
P l a n t 吕. 5 0 一l , 10 0 : 18 3~ 2 1 2
[ 3口 B r a u n 一H o w l a n d E . B . a n d N i e z w i s k ,一 B a u e r 5 . A . 1 9 9 o . A z o l za 一 A n a ba 尸n a s y m b i o s i s : b i o e h e m i t r y , u l t r a s t r u e t u r e a n d
m o l e e u l a
r
b一o l o g y In H a n d b o o k o f s y m b 一o t i e e y a n o b a e t e r i a , E d A
.
R
.
R a i
.
p p 6 5一 1 1 7 , C R C P r e s s , oB e a R o t o n
.
F L
.
[ 4 〕 C a m b e l l D . H . l 9 s 3 . O n t h e d e v e l o p m e n t o f A z o l l a if l r c u l o i d 尸 s L a m . A n n a l a o f oB t a n y . 7 : 1 55一 18 7
仁5 ] H 111 D . J . l 9 8 9 . T h e C o n t r o l o f r h e e e l l e y e l e i n rh e m i e r o b i a l s y m b , o n t s . N e w p h y r o l . 1 2 2 : 17 5一 1 8 4
「6习 P e r k . n S 5 . K . a n d P e t e r S G . A . 19 9 3 . T h e A z o l l a 一 A n a b a e n a s ym b i o s i s : e n do p h y t e C o n r Ln u i t y , n t h e A z o l l a l i f e e y e l e
一5 f a e 一l i t a r e d b y e p id e r m a l t r i e h o m e s I
.
P
a r t i t i o n i n g o f rh e
e n d o p h y t i e A n a b a e n a i n t o d e v e l o p i n g
s p o r o e a r p s
.
N e w P h y t o l
.
1 2 3 : 5 3一 6 4
〔7〕 P e t e r s G . H . 1 9 9 1 . A z o l l a a n d o t h e r p l a n t一 e y a n o b a e t e r i a s y m b i o s l s : A s p e e r s o f f o r m a n d f u n e t l o n . p l a n t 尽. 5 0 11 ,
1 3 7 : 2 5~ 3 6
[ 8〕 P l a z , n s k门 . 1 9 9 0 . T h e A z o l l a一 A n a b a e n a s y m b i o s , 5 In M o l e e u l a r b l o l o g y o f s y m b , o t . e n , [ r o g e n f Lx a t l o n ,
E d P
.
M
.
G r e s
s
h o f f
.
P P 5 1一 7 5 . C R C P r e s s , B o e a R a t o o n , F I .
组9习 P l a z】n s k , J . a n d Z h e n g W . e t a l . 1 9 8 9 . U s e o f D N A / R N A g y b r , d i a z a t i o n t e e h n Lq u e s t o a u t h e n t 1e a t e t h e p r o d u e t i o n o f
n e w A
z o l l a
一
A n a b a e n a
s y m b
l o t le a s s o e l a t 一o n s R E M S M i e
r o b
一0 1
.
5 6 : 1 2 6 3一 1 2 7 0
[ 1 0口 P l a z ; n s k , J . a n d Z h e n g Q . e t a l . 19 9 o . D N A p r o b e s s h o w g e n e t i e v a r i a t , o n . n e y a n o ba e t e r i a l s y m bi o n t s o f t h e A z o l l a
f e
r n a n d a e l o
s e r r e l a t
一o n s h一p t o f r e e
一
l i
v i n g N o s t o e s t r a i n s t h a n t o f
r e e一 l i
v
i n g A n a b a
e n a s r r a i n s
.
A p p l
.
E n
v i r o n
·
M
一e r o b l o l
.
5 6 : 1 19一 2 0 4
[ 1 1 ] S h
l D
.
J
.
a n d H
a
l l D
.
0
.
1 9 8 8
.
T h e A
z o l l a
一
A n a b a e n a a s s o e , a r i o n
:
H i s , o
r i e a l p r e s p e e t
l v e
,
s y m b
l o s ls a n d e n e r g y
m e t a b o l i s rn
.
B o t
.
R e v
.
5 4 : 3 5 3一 3 8 6