全 文 ：福建省农科院学报 9 ( 4 ) : 4 2一 4 8 , 1 99 4
J o u r n a l of F即 i a n A o a d e n 刁3 J of A g r i o u l z u r a l S e i e n c e s
满江红三膘亚属种间杂种 F ,代若干性状的遗传分析 `
金桂英 魏文雄 陈 坚 刘 中柱
(福建省农科院红萍研究 中心 , 福州 3 5 。。。3)
摘 要 : 本文通过小叶满江红 ( A z o z l a m i c or P勺 l z a ) 火 蔗状满江红 (八 z o l l a fl l i c u z o i j e s ) ( B 火 A ) 、 墨
西哥满江红 ( A oz u a m o i ca na ) 、 蔗状满江红 ( M x A )种间正反交杂种一代五个主要性状的遗传分
析 , 揭示种间杂种 F 】代若干重要的遗传特点 , 为杂种苗的鉴定提供植物形态学及生殖生物学方面
的依据 。 这五个性状是 : 1 . 叶色 ; 2 . 叶表皮毛 ; 3 . 泡胶块上钩 毛 ; 4 . 饱子育性 ; 5 . 茎的分枝方
式和植株形态 。 五个性状除 B x A 和 M x A 两组合杂种正 常环境下的叶色和茎的分枝方式相同于
父母本外 , 其余四个性状均 区别干父母本 。 此外 , 本文在讨论部分对杂种小饱子败育原因以及小
抱子育性对三膘亚属红萍生物种的划分意义作了初步分析 。
关键词 : 满江红 ; 三膘亚属 ; 种间杂种 ; 遗传
G e n e t i e A n a ly s i s o n S o m e C h a r a e t e r s o f F ir s t F i l ia l G e n e r a t i o n
o f In t e r s P e e i f ie H y b r i d i z a t i o n i n E u a z o l la S u b g e n u s
J in G u i y i n g
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A b s t r a e t : B y u s i n g g e n e t i e a n a l y
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: A z o l l
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满江红又称红萍或绿萍 , 是一种水生蔽类植物 , 分类上属藏纲 (凡 “ 。 oP , id a) 薄囊藏亚纲
( L eP t
o s P o r a n g i t i d e a )异型抱子旅类 ( F i zi c e s H e t e r o 、 P o ar e )槐 叶萍 目 ( S a zv i n i a z e s )满江红科 (八 -
oz cl ae
。 )满江红属 ( A oz l a) 。 它能光合 、 固氮和富钾 , 在我国养殖利用历史悠久 , 但直到 80 年
代中期 , 世界上对红萍的利用依然停留在依赖野生种的状态 。 近年来 , 许多学者先后开展红
萍杂交育种研究困 , 但未 见对杂种性状作出遗传分析的报道 。 1 9 8 8 年 , 我们作过初步分析。 ’ 〕 ,
本文对杂种 F l代性状的植物学及生殖生物学作进一步的遗 传分析 , 进而为肯定杂种的真实
收稿 日期 : 1 9 9 2一 12一 l ]
第 2 期 金桂英等 : 满 江红 三膘亚属种间杂种 Fl 代若 干性状的遗 传分析
性 , 为进一步的杂交育种和满江红生物种的划分提供依据 。
材料 和方 法
1
.
1 供试材料 选择能大量结抱 、 性状 良好 、 遗传上各有特色的满江红三膘亚属 ( E au oz z za)
的三个纯种以及九膘亚属一个纯种 : ①藏状满江红 ( A oz zal 介肠ul ol de 、 L a m ) 中的东德细绿萍
( E a s t G e r m a n y ) 代号 A ; ② 小 叶满 江 红 ( A z o l l a m i c r op h y l l a K a u lfu 、 s ) 中 的 巴 拉 圭 2 6
仁P a r a g u卿 ( 2 6 ) 〕代号 B ; ③墨西哥满江红 ( A z o l l a m 。 x i e a n a P r e s e l )中的加利福利亚萍 (C a l i -
f o
r n i a )代号 M ; ④满江红 ( A z o l l a i m b r i c a t a N a r a i )中的印度萍 ( I n d l a ) 。
1
.
2 杂交方法 结抱盛期采集饱满的大抱子果 , 在解剖镜下 , 除净沾附的泡胶块 , 按不同的
组合 , 将大小抱子果按一定的比例混养 , 温度保持 25 C 左右 , 光照 1 0 。。一 3 0。 。 lx , 薄层水培
养 , 精心培育杂种一代 lj[ 。
1
.
3 透射电镜样品的制备 供作质体超微结构观察的组合 A 只 A 、 A 只 B 的白苗和淡绿苗 , 以
及组合 B x A 、 M x A 的正常绿苗 。 小苗用戊二醛和饿酸双重固定后 , 经逐级脱水 、 置换和包
埋后用 L K B 一 vI 超薄切片机切片 , 染色后用 JE M 一 1 0 C Z 皿型透射电镜观察并拍片 。
1
.
4 扫描电镜样品的制备 供作叶表皮毛观察的样品为亲本 A 、 B 、 M 及组 合 B x A 、 M x A
杂种成年植株叶片 , 用戊二醛和饿酸双重 固定后 , 乙醇逐级脱水 、 置换 、 干燥和镀膜 , 用 SJ M -
3 5C F 型扫描 电镜观察并拍片 。
1
.
5 钩毛形 态的观察 上述三亲本及两组合杂种成熟小饱子果去果壁后压片作显微观察并
拍 片 。
2 结果与分析
2
.
1 杂种 F , 代叶色遗传特点 三亲本 B 、 A 、 M 及 B 火 A 、 M x A 组合杂种 F l代营养叶在正
常环境下 (指红萍适宜生长环境 , 如春季环境 )均显绿色 , 在逆境下 (指夏 、 冬等过热 、 过冷 、 强
光 、 缺肥等环境 ) , 母本 B 较为老龄叶即一朵萍的中心部位显黄绿色或黄褐色 , 父本 A 整朵萍
显紫红色 , 母本 M 整朵萍为淡紫色 , B 又 A 杂种先在老龄叶中心即萍体 中心位 置出现玫瑰红 ,
然后逐渐扩展到整朵萍 , 即杂种色素沉积部位与父母本相似 。 M x A 杂种整朵萍呈深紫红 , 即
杂种色素沉积部与父母本相同 , 但颜色深度不同 。 上述分析表明杂种叶色受遗传和环境两种
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表 l 细绿萍与满江红其他种正反交 F ,代苗色的变化
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(单位 : % )
类 型 组 合
第 一批 第 二批
白苗 淡绿苗 绿苗 白苗 淡绿苗
第 二批
白苗 淡绿苗 绿苗 自苗
14
.
2
44
.
3
平均值
淡绿苗
同品 系杂交 A 火 A
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亚属 间杂交
福建省 农科院学报 第 9 卷
因子的影响 。
组合 A x B 、 A x M 杂种百分百为白化苗 ( 表 1), 绝大多数的 白化苗在进一步培养过程中
白化死亡 , 极个别可以长成绿色的正常株系 , 关于这两组合杂种叶色遗传有另文报道 (满江红
细胞质遗传与变异的初步研究 ) , 这里在讨论部分只作扼要介绍 。
2
.
2 杂种 F l 代叶表皮毛遗传特点 双亲及杂种营养叶片表皮毛经扫描电镜观察表明 , 母本
B 叶表皮毛是 由基细胞和毛细胞组成 , 毛细胞长卵形 、 体积大 、 横垂于基细胞上 (图版 I , 6 ) 。
父本 A 叶表皮毛仅 由单细胞组成 , 从表皮细胞间隙中直接伸出 , 较圆 ( 图版 I , 8 ) 。 B x A 杂种
同一叶片上叶表皮毛细胞存在父本 、 母本及父母本中间性状三种类型 (图版 I , 9 ) , 父母本的
特征都得到表达 , 它们之间没有显隐性关系 , 这种遗传属于并显性 , 其 中间性状的特征是双
细胞中的基细胞不同程度的退化萎缩 , 有的成梗状 , 毛细胞长短和形态介于父母本之间 。 母
本 M 叶表皮毛也由双细胞组成 , 偶尔可见三细胞的表皮毛 (图版 I , 7 ) 。 M x A 杂种同一叶片
叶表皮毛呈现与 B x A 杂种相同的遗传特点 , 即也含上述三种类型 (图版 I , 1 0) 。
1 9 8 2 美国学者 L u m p ik n , T . A 仁, 。〕 . 把叶表皮毛的特征作为满江红分种的依据之一 , 上述
观察表明杂种与亲本叶表 皮毛的形态结构不同 , 因而也可以把 叶表皮毛特征作为鉴定杂种的
依据之一 。
2
.
3 杂种 F , 代小抱子果泡胶块上钩毛的遗传特点 显微镜下观察发现 , 母本 B 钩毛较 细窄 ,
由基部到顶端分布着 3一 7 个横隔 (图版 l , 2 ) , 父本 A 钩毛粗壮 , 绝大多数无横隔 , 少数靠近
锚状钩一端颈部有一横隔 (图版 l , 1 ) 。 B x A 杂种钩毛整体形态偏向父本 (图版 1 4一 6 ) , 就其
内部横隔特征来说 , 同一株系不同泡胶块上的表现不同 , 有的泡胶块钩毛只有无隔和一隔在
颈顶的父本性状 ( 图版 I , 5 ) , 有的只有 1 ~ 2横隔分布在中部或 中上部的父母本中间性状 (图
版 l , 4) , 有的却兼有上述两种性状 (图版 I , 6) 。
母本 M 钩毛较细长 , 横隔数不定 , 有无隔的 、 一隔的 、 二隔和三隔的 , 横隔位置也不定 ,
有在中部的 , 有在中上部的 , 但不论怎样变化凡是具横隔处钩毛壁均稍外突 , 似竹节状 (图版
l
,
3 )
。
M x A 杂种钩毛整体形态不同株系表现不同 , 有的株系钩毛粗细长短为父母中间性状
并兼有偏父本的特征 , 有的株系综合父母特征 , 既长又粗 (图版 l , 7~ 勺) , 但所有的横隔均显
母本特征 , 唯竹节状较轻或消失 , 即有的钩毛无隔或具一隔 (图版 l , 7 ) , 有的具二隔 (图版 I ,
8)
, 有的具三隔 (图版 l , 9) , 这三种类型的横隔数 目 , 有时同时存在于同一块泡胶块上 , 有
时某两种同时存在 , 有时单独存在于一块泡胶块上 。
2
.
4 杂种 F , 代育性遗传特点 三亲本 B 、 M 和 A 均能结大量雌抱子果 , 泡胶块上小抱子圆
形 、 饱满 (图版 I , 1 、 2 和图版 1 , 1 ) 。 B 又 A 和 M x A 杂种育性极低 , 它们终年不结雌抱子果 ,
雄饱子果内的小抱子败育率在 87 %以上 (表 2 ) 。 绝大多数小饱子皱缩和畸形 , 有的小抱子皱
缩并粘连 (图版 I , 3 、 5 ) 。 每块泡胶块上发育的小抱子数 明显减少 , 有的只含有 1~ 2 个大型小
抱子 (图版 I , 4 ) , 泡胶块 内部的窝壁薄且窝大 , 整个呈松软无弹性状态 。
在结抱期方面 , 亲本 B 春秋两季大量结饱 , 亲本 A 春季大量结抱 , 亲本 M 秋季大量结抱 ,
两 组合杂种均表现春秋两季大量结抱 , 杂种结抱时期综合了双亲特点 。
2
.
5 杂种 F , 代茎的分枝方式和植株形态遗传特点 三亲本 B 、 M 及 A 侧枝均为腋外生 [’] ,侧
枝数 目少于主茎上的叶片数 , 两杂种均保 留双亲分枝特性 。
植株形态方面 , 母本 B 和 M 只具平面浮生型 , 父本 A 则具有平面浮生型 、 斜生型和直立
第 2 期 金桂英等 : 满江 红三膘亚属种 间杂种 F l 代若 干性状 的遗传分析
型三种形态变化 。 两个杂种均具平面型和斜生型二种形态 , 但不具直立型 , 其中的斜生型和
不具直立型表现了父母中间性状 , 平面型则相同于父母本性状 。 杂种植株形态同叶色一样同
时受遗传和环境 (指萍群体是否拥挤 )影响 。 当萍体老健且萍群体拥挤时 , 两杂种具斜生型 ; 当
萍体幼嫩且萍群体松散时 , 两杂种具平面型 。
3 讨 论 表 2 三膝亚属几种红萍及种间杂种小抱子形态的观察
3
.
1 关 于 杂
种苗 白化问题
以细绿萍为
母 本 的 杂 种
F
, 代苗 的 白
化性状可能是
细绿萍细胞质
遗传变异的结
果 , 其依据如
下 : 从表 1看
出正反交杂种
苗 的 叶 色 不
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红萍种及
杂种名称
小抱子数
圆粒数 皱粒数 总数
圆粒与
皱粒比
败育率
( % )
每一泡胶块
上小抱子数
46953653
。.90.8792 0小叶萍 ( B )
B 只 A I
B X A Z
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B X A 4
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.
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.
3 9
同 , 这表明满江红叶色 (指 白和绿色 )遗传是一种细胞质遗传 sj[ , 而不是核遗传 , 因为正反交苗
的核基因是相同的 。 电镜观察发现 白化苗质体超微结构异常且淡绿苗组织细胞中含正常叶绿
体和发育异常的质体 , 推测二者均可能是细胞质中质体基因变异所致 , 因而认为白化性状可
能是质体基因变异造成的 。 比较不同类型 ( 同种同品系间杂交 , 种间杂交 , 亚属间杂交 )杂交发
现不同类型杂交苗的 白化程度和白化机率存在明显差异 , 其实质是随着核基因型差异程度的
提高而提高 , 这一事实似乎表 明白化性状又与核基因型有关 。
3
.
2 关于杂种小抱子败育问题
3
.
2
.
1 皱缩及崎形小袍子的产生 B x A 和 M x A 杂种均不能产生雌抱子果 , 而且雄抱子果
内的小抱子绝大多数皱缩畸形 , 它们都属于败育的生殖细胞 , 这说 明杂种的两套染色体不同
源 , 小抱子母细胞减数分裂时不能正常配对 , 形成的小抱子染色体不平衡 , 因而导致小抱子
败育 [ 2 ] 。
3
.
2
.
2 巨大小抱子的来源 上述试验观察到巨大的小抱子 , 究其来源可能有以下三个途径 :
( 1 )小抱子母细胞粘连引起减数分裂失常形成多倍体或多核细胞 。 ( 2) 抱母细胞减数分裂失常 。
( 3) 二分体或四分体形成后粘连形成多倍体细胞 。
3
.
2
.
3 小饱子的粘连 1 9 7 2 年 w ar m k e . H . E . 等在高粱不育系中报道过抱母细胞粘连与拼
服质异常发育有关川 。 抱母细胞在拼服质内分裂 .z[ 5 〕 , 阱眠质起着防止细胞粘连作用 , 据此推
测脐服质过早解体是小抱子粘连的直接原因 , 杂种两套染色体不同源则可能是这种现象的遗
传背景 。
第 2 期 金桂英等 :满江 红三膘亚属种 间杂种 F l 代若 干性状 的遗传分析
型三种形态变化 。 两个杂种均具平面型和斜生型二种形态 , 但不具直立型 , 其中的斜生型和
不具直立型表现了父母中间性状 , 平面型则相同于父母本性状 。 杂种植株形态同叶色一样同
时受遗传和环境 (指萍群体是否拥挤 )影响 。 当萍体老健且萍群体拥挤时 , 两杂种具斜生型 ; 当
萍体幼嫩且萍群体松散时 , 两杂种具平面型 。
3 讨 论 表 2 三膝亚属几种红萍及种间杂种小抱子形态的观察
3
.
1 关 于 杂
种苗 白化问题
以细绿萍为
母 本 的 杂 种
F
, 代苗 的 白
化性状可能是
细绿萍细胞质
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果 , 其依据如
下 : 从表 1看
出正反交杂种
苗 的 叶 色 不
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红萍种及
杂种名称
小抱子数
圆粒数 皱粒数 总数
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每一泡胶块
上小抱子数
46953653
。.90.8792 0小叶萍 ( B )
B 只 A I
B X A Z
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B X A 4
细绿萍 ( A )
M X A I
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墨西哥萍 (M )
13 8 0
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3 9
同 , 这表明满江红叶色 (指 白和绿色 )遗传是一种细胞质遗传 sj[ , 而不是核遗传 , 因为正反交苗
的核基因是相同的 。 电镜观察发现 白化苗质体超微结构异常且淡绿苗组织细胞中含正常叶绿
体和发育异常的质体 , 推测二者均可能是细胞质中质体基因变异所致 , 因而认为白化性状可
能是质体基因变异造成的 。 比较不同类型 ( 同种同品系间杂交 , 种间杂交 , 亚属间杂交 )杂交发
现不同类型杂交苗的 白化程度和白化机率存在明显差异 , 其实质是随着核基因型差异程度的
提高而提高 , 这一事实似乎表 明白化性状又与核基因型有关 。
3
.
2 关于杂种小抱子败育问题
3
.
2
.
1 皱缩及崎形小袍子的产生 B x A 和 M x A 杂种均不能产生雌抱子果 , 而且雄抱子果
内的小抱子绝大多数皱缩畸形 , 它们都属于败育的生殖细胞 , 这说 明杂种的两套染色体不同
源 , 小抱子母细胞减数分裂时不能正常配对 , 形成的小抱子染色体不平衡 , 因而导致小抱子
败育 [ 2 ] 。
3
.
2
.
2 巨大小抱子的来源 上述试验观察到巨大的小抱子 , 究其来源可能有以下三个途径 :
( 1 )小抱子母细胞粘连引起减数分裂失常形成多倍体或多核细胞 。 ( 2) 抱母细胞减数分裂失常 。
( 3) 二分体或四分体形成后粘连形成多倍体细胞 。
3
.
2
.
3 小饱子的粘连 1 9 7 2 年 w ar m k e . H . E . 等在高粱不育系中报道过抱母细胞粘连与拼
服质异常发育有关川 。 抱母细胞在拼服质内分裂 .z[ 5 〕 , 阱眠质起着防止细胞粘连作用 , 据此推
测脐服质过早解体是小抱子粘连的直接原因 , 杂种两套染色体不同源则可能是这种现象的遗
传背景 。
第 2 期 金桂英等 : 满江 红三膘亚属种 间杂种 F l 代若 干性状 的遗传分析
型三种形态变化 。 两个杂种均具平面型和斜生型二种形态 , 但不具直立型 , 其中的斜生型和
不具直立型表现了父母中间性状 , 平面型则相同于父母本性状 。 杂种植株形态同叶色一样同
时受遗传和环境 (指萍群体是否拥挤 )影响 。 当萍体老健且萍群体拥挤时 , 两杂种具斜生型 ; 当
萍体幼嫩且萍群体松散时 , 两杂种具平面型 。
3 讨 论 表 2 三膝亚属几种红萍及种间杂种小抱子形态的观察
3
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1 关 于 杂
种苗 白化问题
以细绿萍为
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遗传变异的结
果 , 其依据如
下 : 从表 1看
出正反交杂种
苗 的 叶 色 不
T
a b l e 2 M
o r p h
o
l
o g ie a l
o b s e r v a t io n o f m ie r o s p o r e s in s e v e r a l A z o l la
a n d H y b
r i d s b
e t w e e n s p e e ie s o f E
u a z o ll
a
红萍种及
杂种名称
小抱子数
圆粒数 皱粒数 总数
圆粒与
皱粒比
败育率
( % )
每一泡胶块
上小抱子数
46953653
。.90.8792 0小叶萍 ( B )
B 只 A I
B X A Z
B X A 3
B X A 4
细绿萍 ( A )
M X A I
M 又 A Z
M 只 A 3
墨西哥萍 (M )
13 8 0
54
26
3 6
4
了
簇
0
3 76
2 24
3 62
54 9
0
2 64
3 7 1
6 23
0
1 3 8 0
4 3 0
2 5 0
3 9 8
5 5 3
6 2 7
2 8 5
3 7 3
6 3 4
4 9 5
1 38 0 : 0
l : 6
.
9 6
l : 8
.
6 2
l : 10
.
1
1 : 13 7
.
1
6 27
: O
l : 12
.
6
l : 18 5
.
5
l : 56
.
6
4 9 5 盆 0
14
.
5 3
5
.
97
4
.
3 9
7
.
5 1
7
.
0 9
1 0
.
11
4
.
4 5
3
.
6 9
6
.
8 9
8
.
3 9
同 , 这表明满江红叶色 (指 白和绿色 )遗传是一种细胞质遗传 sj[ , 而不是核遗传 , 因为正反交苗
的核基因是相同的 。 电镜观察发现 白化苗质体超微结构异常且淡绿苗组织细胞中含正常叶绿
体和发育异常的质体 , 推测二者均可能是细胞质中质体基因变异所致 , 因而认为白化性状可
能是质体基因变异造成的 。 比较不同类型 ( 同种同品系间杂交 , 种间杂交 , 亚属间杂交 )杂交发
现不同类型杂交苗的 白化程度和白化机率存在明显差异 , 其实质是随着核基因型差异程度的
提高而提高 , 这一事实似乎表 明白化性状又与核基因型有关 。
3
.
2 关于杂种小抱子败育问题
3
.
2
.
1 皱缩及崎形小袍子的产生 B x A 和 M x A 杂种均不能产生雌抱子果 , 而且雄抱子果
内的小抱子绝大多数皱缩畸形 , 它们都属于败育的生殖细胞 , 这说 明杂种的两套染色体不同
源 , 小抱子母细胞减数分裂时不能正常配对 , 形成的小抱子染色体不平衡 , 因而导致小抱子
败育 [ 2 ] 。
3
.
2
.
2 巨大小抱子的来源 上述试验观察到巨大的小抱子 , 究其来源可能有以下三个途径 :
( 1 )小抱子母细胞粘连引起减数分裂失常形成多倍体或多核细胞 。 ( 2) 抱母细胞减数分裂失常 。
( 3) 二分体或四分体形成后粘连形成多倍体细胞 。
3
.
2
.
3 小饱子的粘连 1 9 7 2 年 w ar m k e . H . E . 等在高粱不育系中报道过抱母细胞粘连与拼
服质异常发育有关川 。 抱母细胞在拼服质内分裂 .z[ 5 〕 , 阱眠质起着防止细胞粘连作用 , 据此推
测脐服质过早解体是小抱子粘连的直接原因 , 杂种两套染色体不同源则可能是这种现象的遗
传背景 。
福建省农科院学报 第 9卷
3
.
3 小抱子育性对满江红生物种划分的意义 满江红生物种的划分 ,特别是三膘亚属种的划
分争议很大 , 然而从遗传角度来看特物种 , 物种的概念图应当是同一物种个体之间具有相同的
基因 , 可以 自由交流遗传物质 , 因而在形态和生理方面是近似的 。 属于不同物种 , 个体之间
不能自由交流遗传物质 , 它们在形态 、 生理等方面一般都有较 明显的差异 。 其中特别强调是
否可以自由交流遗传物质 , 所以生殖隔离应是物种的真正界限 z[] 。 本研究中 B x A 和 M x A 两
组合杂种 F l 代不结雌抱子果 , 同时雄抱子果内的小抱子高度不育 , 这种生殖隔离的事实说 明
细绿萍和小叶萍 、 细绿萍和墨西哥萍分别是两个性质不同的种 。 另外 , 墨西哥萍和小叶萍杂
交后可以生成可育的后代 , 两品种间不存在生殖隔离现象 , 二者可被视为同种 。 再者 , 我们
还观察过卡洲萍小抱子形态 , 调查表明它的绝大多数小抱子可育 , 但也有相当部分小抱子败
育 , 其 中包括畸形 、 粘连以及巨大的小抱子 , 据此 , 是否也可认为卡洲满江红不是原种 , 而
可能是天然的种内杂种 , 关于这点 D . G . D u n h a m 和 K . F o w o r s[] 有同样的看法 。
参考文献
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2 3 5 ~ 13 9