全 文 ：第 30 卷 第 4 期 热 带 作 物 学 报 Vol．30 No．4
2009 年 4月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Apr.2009
基金项目:国家自然科学基金项目 （No.30760025） 资助。
作者简介： 于旭东， 男， 1973年生， 在读植物学博士， 讲师。 E-mail： doeast@163.com。
*通讯作者， 胡新文， 教授， 博士生导师。 E-mail： huxw333@163.com。
收稿日期： 2009-03-18 修回日期： 2009-04-25
中国特有产甜蛋白植物——马槟榔花果及种子形态学
于旭东1， 吴繁花1， 张 超1， 王雪兵1， 黄 勇1， 郭建春2， 胡新文1*
1海南大学农学院热带植物资源保护利用实验室，海南儋州 571737
2中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口 571101
摘要 对中国特有产甜蛋白植物——马槟榔 （Capparis masaikai Levl.） 花果及种子的形态、 结构进行解剖和显微观
察。 描述了马槟榔花的花萼、 花瓣、 子房、 花药、 花粉和果实的大小、 外中内果皮以及种子的内外种皮、 胚、 胚
乳等的结构和形态。 马槟榔为圆锥花序， 花瓣、 萼片各4个， 上位子房， 侧膜胎座， 4个心皮， 1个心室， 雄蕊多
个， 胚珠多数， 多为肾形， 沿心皮腹缝线成2～3纵行排列， 花粉囊4囊纵裂， 底着药， 花粉粒球形， 三孔沟型萌
发， 花程式为： K2+2C4A∞G （4： 1： ∞）； 果实大小差异较大， 最小果纵横径3.1 cm × 2.8 cm， 最大果纵横径11.2 cm ×
9.4 cm， 果实含种粒数平均8~9粒， 最多的达40粒； 果皮分外、 中、 内3层， 外果皮有8~10条不规则棱及粗短的棘
状突起， 中果皮石细胞居多， 内果皮晶莹剔透； 种子形状多样， 不同区域马槟榔种粒大小存在极显著差异， 种皮
有内外2层， 外种皮质硬而脆， 内种皮薄而透明， 种子胚乳被吸收仅留遗痕， 胚由胚根、 胚轴、 子叶和胚芽组成。
关键词 马槟榔;花;果实;种子;形态;结构
中图分类号 Q94
马槟榔 （C. masaikai Levl.）， 系山柑科 （Capparidaceae）， 山柑属 （Capparis L.） 植物 [1] ， 是一种珍稀
濒危野生果树 [2]； 属多年生常绿木质藤本、 攀援灌木， 长达数米至数十米； 仅分布于热带、 亚热带地区，
中国云南东南部、 广西西南部和贵州南部有分布。 马槟榔种子可入药， 其性苦、 甘、 寒， 可催产、 避孕；
可清热解毒、 治咽喉肿痛、 恶疮肿毒； 可生津润肺、 助消化； 还可去斑痧、 醒酒等。 其种仁食之有经久
甜味 [3， 4]。 在全世界7种甜蛋白植物中， 马槟榔是中国特有分布的、 唯一在果实中富含甜蛋白的野生果树
资源 [5]。 虽然对马槟榔早有文考， 但由于植株和果实形态与同属植物极相似， 以致民间和文献对其叫法
不统一。 《中国高等植物图鉴》 1972年版称C. masaikai为水槟榔、 马槟榔、 屈头鸡等 [6]。 据调查， 在广
西， 这种植物叫水槟榔、 紫槟榔， 其种子有甜味、 干后能入药。 但屈头鸡的别名有误， 《中国高等植物
图鉴·补编》 （第一册） 后来予以更正 [7]。 C. masaikai 在不同文献中划分科属的中文名不同， 1998年的
《中国种子植物科属词典》 把Capparis叫槌果藤属， 归白花菜科Capparidaceae [8]。 近代有分类系统主张将白
花菜目下广义的白花菜科 （原来分有山柑亚科Capparidiodaceae和白花菜亚科Cleomoiceae） 分成2科， 分别
叫Capparidaceae （山柑科） 和Cleomaceae （白花菜科）， 则Capparis就是山柑科， Cleome就归于白花菜科
（Cleomaceae） 了 [8]。 国内外对马槟榔的研究多集中在成分分析和甜蛋白基因等方面， 对它的分类地位和
形态只有简单的描述， 没有详细的报道。 笔者对马槟榔植物从资源状况、 生态环境、 形态发生、 系统进
化、 引种栽培和甜蛋白产生的分子机理等方面进行研究， 并将系列报道， 旨在为马槟榔的驯化栽培及人
工繁育提供理论依据。 本报道仅针对马槟榔植物花果及种子的形态学进行解剖和描述。
1材料与方法
1.1材料
马槟榔的花果及种子采自广西天峨县坡结乡玉里村（编号为广013）、靖西县新靖镇旧州街大湾沟（编号
为广001）和那坡县那马林场吞盘分场（编号为广003）。
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1.2方法
主要参照 《植物学》、 《植物形态解剖学》 等相关书籍所介绍的方法 [9～11]， 对马槟榔的花果及种子等
进行形态解剖和观察描述。
2结果与分析
2.1花的形态学
2.1.1花的发生 马槟榔从幼苗到开花约5 a时间， 经过5 a的生长， 马槟榔的木质藤可从林下攀缘至高大
的树上， 以便更好地接受阳光并吸引昆虫。 马槟榔的花是由嫩梢通过花芽分化而形成， 第4茬以上分枝的
枝条嫩梢具有花芽分化能力。 马槟榔开花季节在每年的4～6月 （不同地方略有差异）， 该季节在其分布区
域属雨季， 阳光充足， 昆虫较多而且活跃， 很适宜马槟榔开花授粉。
2.1.2 花序 马槟榔花序均出现在第4茬以上分杈的枝条上； 花序长35～180 cm， 由多个小花序组成， 每个
小花序上有1～7朵花， 多为4朵， 形成伞房小花序， 多个伞房小花序组成圆锥总花序。 总花柄长1.5～6.5 cm，
小花柄长1.5～2.0 cm， 花柄上密被褐色短茸毛 (参见图1)。
2.1.3萼片、 花瓣和雄蕊 马槟榔的花顶生或腋生； 萼片4个， 2轮对称排列， 内层2萼片较小， 外层较大，
长1～2 cm， 均被咖啡色短茸毛； 花瓣4个， 长倒卵形， 长1.3～1.7 cm， 左右对称覆瓦状排列， 被白色绒毛，
花瓣初为白色， 凋谢时缓慢自基部转为粉红色； 雄蕊多数， 50个左右， 长3.0～3.5 cm (参见图2)。
2.1.4子房和胚珠 子房上位， 花托在雌蕊群基部向上延伸形成雌蕊柄， 又称子房柄， 长4 cm以上， 木质；
未成熟子房绿色， 纺锤形。 侧膜胎座， 4个心皮， 1个心室。 胚珠多数， 多为肾形， 沿心皮腹缝线成2~3纵
行排列， 珠被晶莹光亮 (参见图3)。
2.1.5花程式和花图式 根据马槟榔花的结构解剖， 其花程式确定为： ↑K2+2C4A∞G （4： 1： ∞）， 即： 雌雄同花，
两侧对称， 花萼4， 分离， 2轮相对排列。 花瓣4， 雄蕊50枚以上， 子房上位， 边缘胎座， 4个心皮， 1个心
室， 胚珠多数。 其花图式见图4 [12]。


A马槟榔圆锥花序 B 小花柄密被褐色茸毛
图 1马槟榔花序及花柄茸毛


A花萼 B 雄蕊
图 2马槟榔花的萼片及雄蕊

A子房及子房柄 B 子房纵切示侧膜胎座 C 胚珠及珠柄
图 3马槟榔的子房、胚珠及珠被 图 4马槟榔花图式绘制模式图
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4期 于旭东等：中国特有产甜蛋白植物——马槟榔花果及种子形态学
2.1.6花药和花药的萌发 马槟榔花药绝大多数由4个花粉囊组成， 分左右两半， 中间由药隔相连； 花粉
囊破裂方式为纵裂， 花药在花丝上的着生方式为底着药 （图5-A）； 花粉粒球形， 大多表面光滑， 少数表
面有小突起； 花粉萌发时为三孔沟型 （图5-B）； 花粉可以在培养液中萌发 （图5-C）， 也可在空气中萌发，
但在空气中萌发较慢 （参见图5）。
2.1.7花粉的传播与授粉 马槟榔花艳丽飘逸， 有淡淡清香， 能吸引昆虫。 野生马槟榔花丛中的昆虫种类
有鳞翅目昆虫 （蝶类）、 鞘翅目昆虫 （金龟甲类）、 双翅目昆虫 （蝇类）、 膜翅目昆虫 （蜂类） 等 [13]。 马槟
榔子房为极度上位子房， 子房柄长于花丝， 以降低自花授粉几率， 而通过虫媒授粉， 提高异花授粉几率，
实现杂交优势， 这是植物进化的表现 （参见图6）。
2.2马槟榔果的形态学
2.2.1果的发生 马槟榔果实由受精的上位子房发育而来。 马槟榔开花季节在每年的4～6月 （不同地方略
有差异）， 这个季节很适宜马槟榔开花授粉。 花粉粒通过虫媒粘附在花柱上， 并通过萌发的花粉管将遗传
物质送达子房， 受精的子房最后发育形成果实 [14， 15]。 果期7～12月， 成熟期11～12月。
2.2.2果实 马槟榔的果实为浆果， 卵形或近球形， 前端有0.5～1.8 cm的喙。 最大果实重0.352 kg， 纵横径
11.2×9.4 cm， 含种子数40粒 （其中1粒发育不全）； 最小果重0.017 kg， 纵横径3.1×2.8 cm， 种子数2粒 （参
见图7）。 对调查获得的果实 (广001) 进行抽样统计分析， 结果表明： 最大单果重0.156 kg， 最小单果重
0.032 kg， 平均单果重0.087 kg， 平均含种子数8～9粒， 纵径3.1～8.5 cm， 横径2.8～8.0 cm。
对广001和广014果实进行重量及种子粒数的统计结果表明， 两地马槟榔果实单果重、 鲜种子重
量和种子千粒重都有差异 。 广001果实平均单果重为85.68 g， 广014为71.78 g； 广001单果种子重为
10.57 g， 广 014为 8.46 g； 广 001单果平均种子数 8.47粒 ， 广 014为 9.7粒 ； 广 001鲜种子千粒重为
1 247.45 g （干种子为656.44 g）， 广014鲜种子千粒重为872.05 g （干种子为602.23 g）。
2.2.3果皮 马槟榔果皮由子房壁发育而来， 厚约0.59 cm， 分3层。 外果皮革质坚硬， 厚约0.72mm， 表面有
8～10条纵向瘤状突起和一个喙， 幼果时绿色， 初熟时青色， 后熟时紫色； 中果皮沙质松软， 石细胞丰富， 厚
约0.52 cm； 内果皮肉质， 晶莹剔透， 包裹在种子的表面， 形成假种皮； 新鲜与干制果皮均有甜香味 （图8）。
2.3马槟榔种子的形态学
2.3.1种子 马槟榔种子形状多样， 从平面图形来分， 有圆形、 半月形、 三角形等， 从形状上来分， 有足
B 外果皮与中果皮 C 晶莹剔透的内果皮
图 8马槟榔果实解剖
A不同成熟度果实
剖面果皮颜色
A花药四粉囊底着药展 B 花粉粒球形三孔沟型萌发 C 花粉粒在培养液中萌发
图 5马槟榔的花药、花粉粒及其萌发
A昆虫在含苞欲放的花朵上 B 昆虫在凋谢的花朵上
图 6 马槟榔花期时昆虫授粉
A最小果与一般果的比较 B 最大果与一般果的比较
图 7马槟榔最大果与最小果
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形、 肾形、 纺锤形、 鸡头形、 蜗牛形等； 种子黑褐色或灰褐色， 种子边缘有凸出的种脐 （参见图9）。
对广001与广003的种子长、 宽和单粒重用配对t测验方法进行方差分析差异都达极显著， 广001和广
003单粒的长、 宽及重的个体间差异不显著。 从表中可以看出广001的长度极显著长于广003， 其 t值为
4.11**， (p = 0.000 3)； 广001的宽度极显著宽于广003， 其t值为4.11** （p= 0.000 3）； 单粒重也极显著差异于
广003， 其t值为3.67** (p=0.001)。 参见表1、 图9。
2.3.2种皮 马槟榔种皮分内外2层。 内层趋向皱
缩， 呈膜状薄层， 半透明， 上有胚乳遗痕； 外层为
石质层， 木质化， 坚硬而脆， 同粒种子的外种皮厚
度不均匀， 约0.4～1.1 mm， 种脐处最厚 （见图10）。
2.3.3种仁 马槟榔种仁由胚和胚乳组成， 胚乳随
着种子逐渐成熟而被胚吸收消失， 仅剩下胚乳痕迹
在内种皮薄膜上。 胚由胚根、 胚轴、 子叶、 胚芽组
成， 卷曲呈螺旋形； 胚根位于种济处， 白色， 长3～
7 mm， 端部钝尖； 胚轴长4～9 cm， 直径1.5～3 mm，
近圆形， 浅黄色， 围绕子叶两周； 子叶两片， 长1～
3 cm， 交叉折叠盘旋于胚轴、 胚根围成的椭圆内；
图 9马槟榔种子形态
A 种子外形；B 种子横切面；C 内种皮；D 种仁；E 种仁吸水萌发时胚
轴、子叶形状；F 咱子萌发种皮脱落。
图 10马槟榔的种子解剖结构

   

      
    
    
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4期
胚芽长约2 mm， 位于种仁中心。 整粒种子如蜗牛状 （参见
图10-D， E）。
2.6.4种子萌发的动态观察 发芽试验结果表明，马槟榔种
子属顽拗性种子，其存活时间短，种子自果皮中取出，43 d后
的发芽率急剧下降，至72 d后发芽率降至0。 种子在河沙、木
糠、椰糠、黄土、砾质土壤中均能萌发，萌发时种皮裂缝先从
种脐处开始，胚根伸出并长出须根，根部开始吸收水分和营
养，胚轴伸展，将带种皮的子叶和胚芽托出土壤，种皮脱落，
子叶张开，完成种子萌发全过程（参见图11）。
3讨论与结论
3.1植物学形态
形态解剖显示， 马槟榔的花、 果实、 种子等具有鲜明的特点。 笔者确定了马槟榔花的花程式、 花图
式、 子房位置、 胎座类型等， 明确了果实的果皮和种子的种皮的结构组成。 发现了不同区域马槟榔种子
大小存在极显著差异， 表明马槟榔有可能存在亚种或变种， 这有待进一步研究。
3.2形态结构与马槟榔结实率
马槟榔的花艳丽飘逸， 有淡淡清香， 能吸引昆虫。 调查中发现马槟榔花丛中有许多昆虫， 如蝶类、 金
龟甲类、 蝇类、 蜂类等， 由此推测马槟榔可能主要靠虫媒授粉。 马槟榔花的结实率很低， 在0.5‰～1‰区
间， 解剖学研究结果证实， 马槟榔的极度上位子房 (子房柄长约4 cm) 不利于自花授粉， 这可能是影响结
实率的重要原因。 另外， 其花期长达90 d， 花朵盛开仅7 d， 开花不整齐也是影响授粉成功率的重要原因，
从而降低结实率。
3.3种子类型与萌发
种子发芽试验结果表明， 马槟榔种子为中度顽拗性种子。 即种子离开母株后， 如果没有发芽条件，
就会在较短时间失去活性， 不再发芽。 另外马槟榔种子包裹一层厚而硬的壳 （果皮）， 不利于裂开让种子
弹出入土萌发。 因此在自然条件下很少发现种子繁殖的幼苗植株。 这也是马槟榔处于濒危状态的重要原
因， 加强对野生马槟榔种质资源的保护利用迫在眉睫， 刻不容缓。
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图 11马槟榔的种子萌发状况
于旭东等：中国特有产甜蛋白植物——马槟榔花果及种子形态学 465
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Morphology of the Flower and Fruit and Seed of
Capparis Masaikai Levl., an Indigenous
Sweet-protein Producing Plant in China
Yu Xudong1, Wu Fanhua1, Zhang Chao1, Wang Xuebing1, Huang Yong1, Guo Jianchun2, Hu Xinwen1
1 Laboratory for Development and Utilization of Tropical Rare Plants Resources,
College of Agronomy, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737
2 Ministry of Agriculture Key Laboratory for Biotechnology of Tropical Crops,
Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, CATAS, Haikou, Hainan 571101, China
Abstract The flower, fruit and seed of Caparis. masaikai Levl., an indigenous sweet-protein producing plant in
China, were dissected to observe their shape and structure under dissection microscope. The structure and shape of
the calyx, petal, ovary, anther, pollen, fruit size, exocarp, mesocarp, endocarp, testa and endotesta of seed, embryo,
endosperm and so on were described. The inflorescence of C. masaikai is panicle, with 4 petals and 4 sepals,
superior ovary, parietal placenta, 4 carpels and 1 locule; stamens numerous; ovules numerous, kidney -shaped,
arranged in 2 - 3 longitudinal rows along the carpel ventral suture; pollen sacs longitudinally dehisce into 4
chambers, anther innate, pollen spherical and germination tricolporate. The floral formula of C. masaikai Levl. is
K2+2C4A∞G (4： 1： ∞) . Fruit size is highly different, with the smallest fruit being 3.1cm by 2.8 cm and the largest fruit
11.2 cm by 9.4 cm, and the fruit had 8~9 seeds on average, upto 40 seeds at most; the peel consists of outer, middle
and inner layers, the outer layer of the peel or excocarp has 8 ~10 irregular ridges and short stout spiculate
protuberances, the middle layer or mesocarp mostly stone-celled, and the inner layer or endocarp is crystal and
clear. The seeds are various in shape, and there is a significant difference in seed size of the fruit collected from
different locations; the seed coat consists of outer and inner layers, the outer seed coat or testa is hard and crisp, the
inner seed coat or endotesta is thin and transparent; the endosperm is absorbed with only the vestige left, and the
embryo is composed of radicle, embryo axis, cotyledon and embryo buds.
Key word C. masaikai Levl.; flower; fruit; seed; morphology; structure.
（责任编辑： 李永龙）
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