全 文 ：收稿日期：２０１５－１０－２７
基金项目：校级教育教学研究项目（编号：延大教发［２０１４］１３号）。
作者简介：李子羊（１９９１—），男，硕士研究生，研究方向：蔬菜学。
通讯作者：全雪丽（１９７３—），女，博士，硕士导师，教授，研究方向：植物
学教学与科研；Ｅ－ｍａｉｌ：：ｑｘｌ２０００＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ。
黄蜀葵开花结实生物学研究
李子羊， 吴松权， 全雪丽， 金美玉
（延边大学农学院 ， 吉林 延吉１３３００２）
摘 要：通过田间观察，采用ＴＴＣ法、联苯胺－过氧化氢法、花粉－胚珠比等方法，对黄蜀葵的花部特征、花粉活力、柱头可
授性、繁育系统进行了研究。结果表明：黄蜀葵花为两性花，单花开花期为１ｄ，每棵开花历时７０ｄ左右，花粉－胚珠比为
８３．７４±１２．９５６ ９，表明其繁育系统类型为兼性自交。柱头可授性在开花初期最强。花朵即将开放与开花初期花粉活力
最高、最强，达到９０％左右。
关键词： 黄蜀葵；柱头可授性；花粉－胚珠比（Ｐ／Ｏ）；繁育系统
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０２．０２５
中图分类号： Ｑ ９４４．４ 文献标志码： Ａ 文章编号： １００１－４７０５（２０１６）０２－００２５－０５
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｓｅｅｄ Ｓｅｔｌｉｎｇ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ ｍａｎｉｈｏｔ
ＬＩ Ｚｉｙａｎｇ，ＷＵ Ｓｏｎｇｑｕａｎ，ＱＵＡＮ Ｘｕｅｌｉ，ＪＩＮ Ｍｅｉｙｕ
（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｙａｎｂｉａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｊｉ Ｊｉｌｉｎ １３３００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ａｂｅｌ－
ｍｏｓｃｈｕｓ ｍａｎｉｈｏｔ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＴＴＣ，Ｂｅｎｚｉｄｉｎｅ Ｈ２Ｏ２ａｎｄ
ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｏｆ Ａ．ｍａｎｉｈｏｔ ｗａｓ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｓｔａｇｅ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｅａｃｈ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ｏｎｅ ｄａｙ ａｎｄ ７０ｄａｙｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ
ｗａｓ ８３．７４±１２．９５６ ９，ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ａ．ｍａｎｉｈｏｔ ｗａｓ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ｉｎｂｒｅｄ．
Ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｔ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ
ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ａｔ ｏｐｅｎｉｎｇ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｗｈｉｃｈ ｒｅａｃｈｅｄ ａｂｏｕｔ ９０％．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ ｍａｎｉｈｏｔ（Ｌ．）Ｍｅｄｉｃ．；ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ（Ｐ／Ｏ）；
ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ
黄蜀葵［Ａｂｅｌｍｏｓｃｈｕｓ ｍａｎｉｈｏｔ（Ｌ．）Ｍｅｄｉｃ．］为锦
葵科秋葵属药用植物和园林观赏植物。
黄蜀葵全身都是宝，其茎皮纤维可替代麻和制造
人造棉，根含有粘液质，淀粉和糖类；种子、根和花入
药，具有清热解毒、凉血、消肿等功效［２－３］。民间发现，
长期饮用新鲜花朵的水煎液，对治疗老年人高血脂、高
血压有一定疗效［５］。黄蜀葵的花大，淡黄色，花瓣内部
基部紫色，具有较高的观赏价值［５］。目前黄蜀葵的主
要研究集中在成分分析［４－７］和药理研究方面［８－１３］，有关
黄蜀葵生殖生物学系统研究未见报道，鉴于此，对黄蜀
葵植物花部特征、花粉活力、柱头可授性等生殖生物学
特征进行了观察和测定，以期为黄蜀葵的人工驯化栽
培、种质研究提供植物生物学基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究地点与实验材料
试验于２０１４年７—８月在延边大学农学院园艺园
林系大田进行。实验材料为黄蜀葵，为种植在田间的
黄蜀葵植株。
１．２ 方 法
１．２．１ 每植株开花时间和每１朵花开放时间：每植株
开花时间为从第１朵花开花时期一直到最后１朵花开
放时间。
１．２．２ 每棵植株上的开花数：在每植株最后１朵花开
放时期调查每棵植株上的开花数。
１．２．３ 每朵花内花药的数量及花药开裂的顺序：在花
瓣即将要展开时用手或镊子把花瓣去掉后调查花朵内
花药的数量。调查不同植株上的１０朵花。在已经开
放的花朵中观察花药开裂的顺序。
１．２．４ 花器形态调查：观察开花盛期（花瓣完全展开）
的１０朵花。测量花瓣的直径、花瓣的长度、柱头横径、
·５２·
研究报告 李子羊 等：黄蜀葵开花结实生物学研究
表１黄蜀葵花部特征（单位：ｃｍ）
编号 花瓣长度，颜色 花朵直径 ５个柱头总直径，颜色 花柱长度
１ ７．８，淡黄 １２．３ ０．６０，紫红色 ２．０
２ ８．５，淡黄 １６．０ ０．６０，紫红色 ２．２
３ ８．０，淡黄 １７．０ ０．６５，紫红色 ２．２
４ ８．０，淡黄 １８．８ ０．６０，紫红色 ２．２
５ １０．８，淡黄 １８．０ ０．６０，紫红色 ２．３
６ １０．０，淡黄 １８．５ ０．７０，紫红色 ２．０
７ １０．３，淡黄 １９．５ ０．６０，紫红色 ２．４
８ １０．８，淡黄 ２０．０ ０．７５，紫红色 ２．３
９ １０．６，淡黄 １６．０ ０．６０，紫红色 ２．３
１０ １０．２，淡黄 １４．５ ０．６５，紫红色 ２．０
平均值 ９．５±１．２６３ ２ １７．０６±２．３１０ ９ ０．６３５±０．０５２ ９ ２．１９±０．１４４ ９
柱头数量等。
１．２．５ 花粉量调查与花粉粒形态：取开花初期的花药
（花药未开裂），放在载玻片上，用镊子轻轻挤破花药，
用水稀释，尽量把花粉从花药壁分离出来。盖上盖玻
片，在显微镜下计数，重复计数５次。调查１０个花药
的花粉量取平均值。采用石蜡切片法观察测定了花粉
粒形态与大小。
１．２．６ 花粉／胚珠比率（Ｐ／Ｏ）测定：在开花初期取子
房，把子房壁去掉后调查里面胚珠的数量。调查１０
朵。花粉量除上胚珠数量就是花粉－胚珠比。最后计
算Ｐ／Ｏ值。按Ｃｒｕｄｅｎ的标准，Ｐ／Ｏ为２．７～５．４时，
其繁育系统为闭花受精；Ｐ／Ｏ １８．１～３９．０时，繁育系
统为专性自交；Ｐ／Ｏ为３１．９～３９６．０时，繁育系统为兼
性自交；Ｐ／Ｏ为２４４．７～２ ５８８．０时，繁育系统为兼性异
交；Ｐ／Ｏ为２ １０８．０～１９５ ５２５．０时，繁育系统为专性异
交［１４－１５］。
１．２．７ 柱头可授性测定：根据黄蜀葵的开花特性，将
其划分为４个时期，即将开放时期（花瓣还没打开，花
药没开裂）、开花初期（花瓣刚打开）、开花盛期（花瓣完
全展开）、开花末期（花瓣萎蔫）。取这４个时期的花朵
内柱头，放在载玻片上，滴加联苯胺－过氧化氢溶液，检
测柱头可授性。若柱头具有可授性，柱头周围的反映
液呈现蓝色并有大量气泡出现，根据气泡的多少可确
定可授性的强弱［１６］。
１．２．８ 花粉生活力测定：将１．２．７划分的４个开花时
期花粉进行生活力测定，采用 ＴＴＣ法染色。先取新
鲜花药置于载玻片上，用镊子轻轻挤破后滴１滴ＴＴＣ
溶液，再用镊子疏散花粉后盖上盖玻片，置于温台上，
温度在３０℃左右，５ｍｉｎ后显微镜下观察花粉的染色
情况。染红色的为活力高，染浅粉色为活力一般，未染
色的为无活力［１７］。花粉活力（％）＝（红色花粉数＋浅
粉色花粉数）／总花粉数×１００％［１７］。
１．２．９ 结实率测定：对黄蜀葵植株不进
行任何处理的情况下测定结实率。结实
率（％）＝果实成熟后内部成熟种子数／
子房内胚珠数×１００％。１０个观察值的
平均值。
２ 结果与分析
黄蜀葵花为两性花，花单生于叶腋，
花由花梗、苞片，萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊
构成。
２．１ 开花时间
每株开花时间为７０ｄ左右，每朵开
花时间为１ｄ左右。一般上午开放，下
午萎蔫，最后花瓣掉落。
２．２ 开花数
每株（调查１０株）上的开花数为３２、４０、２６、５０、
４５、４２、４３、３７、３５、３８朵不等，平均开花数为３８．８±
６．８４４ ３朵。调查发现有些植株分枝多，有些植株分枝
少，分枝多开花就多（３５～５０朵），分枝少开花就少
（２０～３０朵）。
２．３ 花药数与花药开裂顺序
每朵花内花药的数量差异不大，调查１０朵花花药
的数量为７８、７４、７７、７６、７６、７７、７５、７５、７８、７６不等，平
均为７６．２±１．３１６ ５。花药开裂顺序从上往下，说明花
药成熟顺序由上而下。
２．４ 花器形态调查
对于开花盛期的花朵进行了花器形态调查，结果
如表１。开花盛期花瓣颜色为淡黄色（图版Ⅰ，１），花
瓣的长度为７．８～１０．８ｃｍ之间，开花时花朵的横径在
１２．３～２０．００ｃｍ之间，说明花特大。柱头有５个，颜色
为紫红色，５个柱头的总的直径为０．６～０．７５ｃｍ之间。
花柱的长度变化不大，在２．０～２．４ｃｍ之间。处于不
同时期的花朵在颜色大小上有一定的差异，如花瓣的
颜色由最初的绿色慢慢转变成淡绿、黄色至淡黄色，花
瓣内基部为紫色。雄蕊多数，花丝结合成圆筒状，白
色，为单体雄蕊。花药由最初的绿色慢慢转变成淡黄
色、黄色，子房下位，５个子房室，每个子房室多个胚
珠。柱头５枚，由暗紫色转变成紫红色，５枚花柱开始
紧凑，随着花瓣的展开，５个柱头也展开，最后向外弯
曲（图版Ⅰ，２）。
２．５ 花粉量
每个花药花粉的数量为１０６、９０、８１、７１、９５、９８、９１、
７７、９２、１０１不等（图版Ⅰ，３），平均值为９０．２±１０．９６２ ６。
显微镜下观察成熟花粉粒近似圆形，花粉粒直径为
１０７．２５～１１４．５μｍ，表面有针刺状（图版Ⅰ，４），成熟花粉
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第３５卷 第２期 ２０１６年２月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．２ Ｆｅｂ． ２０１６
注：①黄蜀葵花朵；②不同发育时期花内部的雌雄蕊（从左到右依次为即将开放、开花初期、开花盛期、开花末期）；③花内部的花药；
④成熟花粉粒（Ｂａｒ＝５０μｍ）；⑤双核花粉粒（Ｂａｒ＝５０μｍ）；⑥子房内胚珠；⑦果实开裂；⑧成熟种子。
图版Ⅰ
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研究报告 李子羊 等：黄蜀葵开花结实生物学研究
粒属２－细胞型花粉粒（图版Ⅰ，５）。
２．６ 花粉／胚珠比
黄蜀葵花粉／胚珠比如表２，黄蜀葵一朵花内平均
总花粉数约为６ ７７３．１±８０６．４１６ ３，平均胚珠数８１．６±
６．８０１ ９（图版Ⅰ，６），花粉／胚珠比约８３．７４±１２．９５６ ９。
按照Ｃｒｕｄｅｎ的标准，黄蜀葵的繁育系统属于兼性自
交类型。
表２ 黄蜀葵花粉－胚珠比（Ｐ／Ｏ）
编号 总花粉数／朵花 胚珠数／花 花粉－胚珠比
１ ８ ０５６ ８６ ９３．６７
２ ６ ８４０ ８０ ８５．５０
３ ６ １５６ ７８ ７８．９２
４ ５ ３９６ ９４ ５７．４０
５ ７ ２２０ ７９ ９１．３９
６ ６ ９９２ ７２ ９７．１１
７ ５ ８５２ ９０ ６５．０２
８ ６ ６８８ ７６ ８８．００
９ ６ ８５５ ７７ ８９．０３
１０ ７ ６７６ ８４ ９１．３８
平均值 ６ ７７３．１±８０６．４１６ ３ ８１．６±６．８０１ ９ ８３．７４±１２．９５６ ９
２．７ 柱头可授性测定
从表３可以看出，４个不同开花时期的柱头都具
有可授性，在开花初期可授性最强，开花盛期与开花末
期次之，即将开放时期的柱头最弱。
表３ 不同花期黄蜀葵柱头可授性
开花时期 柱头可授性
即将开放
开花初期
开花盛期
开花末期
注：“”具有可授性；“”具有较强可授性；“”具有强可授性。
２．８ 花粉生活力测定
用ＴＴＣ法来检测了黄蜀葵花粉的生活力，从表４
可看出，４个不同开花时期的花粉都具有一定的活力，
即将开放时期的花粉中具有强活力的花粉占优势，开
花初期的花粉中具有强活力和一般活力的花粉占优
势，开花盛期与开花末期的花粉具有强活力的花粉少，
具有一般活力的花粉占优势。从花粉生活力来看，即
将开放与开花初期花粉的生活力无明显差异。
２．９ 结实率测定
果实成熟后种子数为５６、４７、７４、６６、５５、６７、５３、
６３、５３、７１，平均数为６０．５±８．９２２ ５（图版Ⅰ，７－８），胚珠
数８６、８０、７８、９４、７９、７２、９０、７６、７７、８４，平均数为
８１．６±６．８０１ ９。因此，结实率为６０．５／８１．６×１００％＝
７４．１４％。种子没有休眠期，萌发率高。
表４ 不同花期黄蜀葵花粉的活力
处理
ＴＴＣ染色法
染红色 粉红色 未染色
花粉活力
（％）
平均花粉生活力
（％）
即将开放
３３ ３ ４ ９０．００
６２ １０ ５ ９３．５１
２６ ３ ２ ９３．５４
４３ １４ ６ ９０．４７
３７ ２ ５ ８８．６３
９１．２３ａＡ
开花初期
４０ １３ ５ ９１．３８
２６ ２８ ６ ９０．００
３５ ３５ ３ ９５．２３
１５ ２０ ４ ８９．７４
３８ １４ ６ ８９．６６
９１．２０ａＡ
开花盛期
０ １５ ４ ７８．９４
０ ２４ ８ ７５．００
３ ２２ ５ ８３．３３
０ １８ ２ ９０．００
３ １７ ２ ９０．９０
８３．６３ａｂＡＢ
开花末期
０ １１ ２ ８４．１６
０ ９ ６ ６０．００
０ １４ ２ ８７．５０
０ １６ ４ ８０．００
０ １９ ７ ７３．０８
７６．９５ｂＢ
注：ａ＝０．０５；Ａ＝０．０１。
３ 讨论与结论
首次对黄蜀葵植物进行生殖生物学研究，结果显
示：黄蜀葵植株地上部分生长旺盛，株高可达到２ｍ左
右，多半部分植株分枝较多，持续开花，能产生大量的
花、并且花特大。但单花开花时期短，１ｄ左右。黄蜀
葵花为两性花，都能正常产生花粉，花粉具有较高的生
活力（９０％左右），能正常授粉、结果。
柱头可授性是花朵成熟过程中的一个重要时期，
它能在很大程度上影响传粉率、传粉成功率、开花不同
阶段的传粉成功率等［１８］。本试验研究结果，虽然黄蜀
葵植物单花开花时间短（１ｄ左右），但柱头可授性的持
续时间相对较长，从即将开放到开花末期仍具有可授
性。这些特征为异花授粉提供了可能。黄蜀葵在整个
开花时期柱头发生变化（图版Ⅰ，２），起初５个柱头是
紧凑的，随着花的发育，柱头往外延伸，翻转，离花药很
近，这便于进行自花受粉。
黄蜀葵植物的花粉／胚珠比为８３．７４±１２．９５６ ９。
按照Ｃｒｕｄｅｎ的标准，黄蜀葵的繁育系统属于兼性自
交类型。课题组曾对黄蜀葵花进行套袋（花蕾期）初步
试验，后观察到能结实，说明黄蜀葵能够进行自交，这
与本研究测定繁育系统结果相符合。黄蜀葵也能进行
异花传粉，这与花的形态结构有一定的相关，如黄蜀葵
的花大，柱头及雄蕊外露，在开花期有昆虫在花上。果
实成熟后，开裂，种子为黑褐色，表面有毛。
（下转第３２页）
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第３５卷 第２期 ２０１６年２月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．２ Ｆｅｂ． ２０１６
生长呈逐渐降低的趋势，这与刘炳响等［８］的研究结果
相一 致；家 系 ＭＺ ００２ 和 ＭＺ ００３ 呈 先 增 加 （５０
ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ）后降低的趋势，这与孙景宽等［９］的研
究相一致；而在同一个种内出现盐胁迫下生长趋势不
一致的现象，在其它研究中也有报道［１０］。白榆不同家
系幼苗在 ＮａＣｌ胁迫条件下表现出生长趋势的不一
致，表明白榆不同家系间幼苗耐盐性具有较大的遗传
变异，这也说明白榆不同家系间具有较大的耐盐良种
选育潜力。
３．３ 白榆不同家系耐盐性
在植物的整个生活史中不同阶段对逆境的忍耐能
力不同，种子阶段具有最强的抵抗极端环境条件的能
力，而萌发后的幼苗抵抗极端环境条件的能力最
弱［１１］。因此，萌发的种子不一定出苗，即便出苗也不
一定能够成活，这也解释了为什么滨海盐碱地有很多
白榆资源分布，每年大量种子散落，但林下极少有白榆
幼苗成活；所以，对白榆这类结实量很大的树种来说，
不应单纯以发芽率等种子萌发时的指标作为耐盐性评
价的依据，更应关注其萌发后在盐胁迫条件下的生长
状况，从而对其耐盐性做出准确评价。
基于以上原因，本研究最终以白榆种子萌发后在
ＮａＣｌ胁迫下的生长情况为主要依据，计算了不同家系
的耐盐阈值，在１０５．８７～１８８．７５ｍｍｏｌ／Ｌ之间，表明白
榆不同家系间耐盐性遗传差异较大。因此，在白榆不
同家系间开展耐盐选育工作显得尤为重要。
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第３５卷 第２期 ２０１６年２月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．２ Ｆｅｂ． ２０１６