全 文 ：植 物 学 报 1 98 5, 3 0 ( 6 ) : 6 6咯一 6 6 6
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满江红抱子果形成期蔽一藻共生
关系的电镜观察*
郑伟文 林永辉 陆培基 刘中柱
(福建省农业科学院红萍研究中心 , 福州 )
黄 进 华
(福建省农业科学院中心实验室 , 福州 )
E L E C T R O N M I C R O S C O P I C O B S E R V A T IO N O F S Y M B IO T IC
R E L A T IO N S H IP B E T W E E N A Z O L L A A N D A N A B A E N A
D U R I N G T H E F O R M A T I O N O F A Z O L L A S P O R O C A R P
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关链词 满江红 ;抱子果 ;腺毛细胞 ;满江红鱼腥藻 ;共生关系
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前文 4[] 提及 , 有关鱼腥藻如何进人宿主抱子果这一涉及蔽一藻共生关系的重要问题目
前还不清楚 。 作者用扫描电子显微镜对满江红抱子果形成期 , 鱼腥藻与宿主相互关系的
全过程进行了观察 , 试图从形态学 、解剖学上揭示这一发育过程中 , 满江红一满江红鱼腥藻
的共生关系。
材 料 与 方 法
本研究以小叶满江红 ( A oz l o m i : ; 。 P h yl la ) 为主要材料 , 并以旅状满江红 ( A . if l -
介 “ lo i d e , ) 和墨西哥满江红 ( A . m 。石。 。加 ) 进行比较观察。 供试萍体均系自然条件下
培育的正常萍体。
本文于 1 9 8 7 年 7 月收到 , 1 98 8 年 5 月收到修改稿。
* 福建省 自然科学基金资助课题 。
6 期 郑伟文等 : 满江红抱子果形成期簇 一藻共生关系的电镜观察
分别选取结抱萍体 , 在立体解剖镜下细心解剖 , 剥离后 , 用 2 . , %戊二醛和 2%饿酸双
固定 , 乙醇系列脱水。 样品用 H C P一 2 型临界点干燥仪作临界点干燥 , IB一 5 型喷镀仪溅
射喷镀铂和把 , 后用 SJ M 一 3 5 C F 型扫描电子显微镜观察并拍片。
结 果 与 讨 论
(一 ) 初生腺毛的发生与鱼腥藻的附着
图版 I , 1表明 , 当两个抱囊母细胞形成后 , 在它们中间已有腺毛细胞发生 。 与此 同
时 , 在它们的基部亦有腺毛细胞发生 。 C al ve r t 等 ( 1 9 8 5 ) 用连续切片也观察到腺毛细胞 ,
但未明确指出其发生部位 , 对其结构与功能也没有作进一步的说明【幻。 据我们观察 , 在两
抱囊母细胞 (或幼抱子囊 )中间发生的腺毛 , 大多是有分枝的 , 即有一个基细胞和多个顶细
胞 ;而在它们的基部发生的腺毛 , 多数是单支的 , 即只有一个基细胞和一个顶细胞 , 其形态
颇似叶腔腺毛 `3 .’] 。 这一时期发生的腺毛统称为初生腺毛。 也就在这时 , 活跃在茎尖分生
组织附近 、尚未分化出异形胞 、不固氮的鱼腥藻丝状体已有部分移向腺毛 , 或附着其上 (图
版 I , l 、 2 ) 。 鱼腥藻对宿主抱子果的早期侵染可能在此时发生 , 那就藻细胞经由腺毛转移
到幼抱子囊表面 。 -
(二 ) 次生腺毛形成与鱼曝藻人果
初生腺毛发育到一定程度 (一般长到 20 一 3 0 群m ) 即不再伸长。 而此时抱囊母细胞多
已发育成有 8 个大抱子母细胞的抱子囊 , 并继续发育 ,囊群盖也迅速增大 , 并逐渐将抱子
囊包围起来 (图版 I , 3 ) 。 这时 , 在两幼抱子果之间可见到新的腺毛细胞发生与形成 (图版
l
,
3 )
。 我们称之为次生腺毛 。 次生腺毛可能有分枝 , 也可能是单支的 。
如果附着于初生腺毛上的鱼腥藻细胞的增殖同幼抱子果的发育增大基本同步 , 那末
它仅借助初生腺毛即可完成其对抱子果的侵染 (图版 I , 4 ) , 而不必依赖次生腺毛 。 但若
鱼腥藻在初生腺毛停止生长后还未能到达抱子囊 , 那么它可能借助次生腺毛转移到抱子
囊 (图版 I , 弓、 6 ) 。 ” `从图 I , 6 可以看到成串的鱼腥藻细胞正沿着次生腺毛移向发育中的抱
子果的人口 。 藻细胞与腺毛的这种密切关系 , 同处于茎尖或叶腔的藻细胞与腺毛之间的
行为非常相似 (图版 l , 7 )。 一所不同的是叶腔中的鱼腥藻已分化出固氮的异形胞 。 而进入
抱子果鱼腥藻全是营养细胞 (图版 1 , 6 、 s) 。
次生腺毛长到 20 一 3 , 产m 左右即不再伸长 , 但抱子果却进一步发育 、 增大 。 观察表
明 , 大部分鱼惺藻细胞均可按原先的侵染路线继续向抱子果的人口移动 ,直至 “ 人口 ” 闭合
为止 。
(三 ) 抱子果人 口闭合 ,鱼眼藻营养细胞转化为厚垣抱子
发育中的抱子果人 口很象圆形的 “ 杯口 ” (图版 I , 8 )。 当抱子果发育到一定程度 (小
叶满江红一般长到高 12 。一 1 4 0 产m , 内径约 60 产m 时 ) , 囊群盖上端细胞彼此围合 , 抱子
果人口 即告封闭。
据我们观察 , 在人口 封闭时 , 抱子果内空间上半部充满鱼腥藻细胞 。 人果的藻细胞大
体按照原来的藻链 (藻细胞首尾相接形成的长链 , 又称丝状体 ) , 顺着抱子果圆形的内壁层
迭起来 (图版 l , 9 ) 。 藻细胞的形态与结构也发生了变化 , 即由营养细胞 (长 3一斗产m , 直
径 2一 3 产m ) 转化为厚垣抱子 (长 8一 10 产m , 直径 3一 5 产m ) 。
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6 6 6 植 物 学 报 3 0 卷
随着大抱子果的膨大 (或小抱子囊的发育 ) , 藻抱子逐渐被推向囊群盖上 端 (图 版
I
,
1。 ) 。 在大抱子果成熟时 , 藻抱子被定位在囊群盖顶部 。 但成熟的小抱子果内却未见藻
抱子 , 这与文献报道是一致的 〔, “ ` J。 有关小抱子果内藻抱子的去向 , 尚待进一步研究 。
总之 , 本研究揭示了在满江红抱子果形成期 , 抱囊母细胞 间及其基部均有腺毛发生 。
这些腺毛有利于将鱼腥藻从茎尖分生组织接种进抱子果 , 或者说腺毛参与了鱼腥藻对抱
子果的侵染。 这又一次证明了腺毛细胞在藤一藻共生关系中的重要作用 , 丰富了作者提出
的 “ 腺毛引人说 ” 比儿
参 考 文 献
广东师院生物系固氮组 , 19 7 7 : 红萍的抱子果和有性繁殖。 《 广东师院学院 , (自然科学版 ) , ( 1 ) : 1 19 一
13斗。
史密斯 , G . M . , 19 , :9 隐花植物学 (下册 ) 。 科学出版社 , 北京 , 276 一 2 8 7。
郑伟文 、 黄进华 、 陆培基 、 刘中柱 , 1 , 8:6 满江红与无藻满江红的超微结构 。 《 福建农学院学报 》 , ( 3 :) 2 1卜一 2 19。
郑伟文 、 黄进华、 林亦瀚 、 陆培基、 刘 中柱 , 19 8 7 , 满江红营养生长期满江红 一鱼腥藻共生关系的电镜观察 。 植
物学报 , 29 : 5 5 8一 59 3。
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a n d 凡 K K 盆Po o r , 19 7今: E m b r y o l o g y o f 汉 z o l l a 尸一n 称 a ,a . P h y t o m口 rP 人0 1 0窟夕, 2 4 : 2 2 8一2 6 ! .
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形 “ i c a 刀 a . F ig 1 . P r im a r y h a i r e e l l oc e u r e d a r o u n d rh e s P o r a n g i u 田 i n i t i a l c e l l , N o t e 汉 ” ` ba e 月 a b a d m o v e d t o
t五e h a i r ce l l . F i g . 2 . A . ` 吞a e加 v e g e t a t iv e c e l l . a dn p r im a r y h a i r e e l l b e t w e e n b o t h sp o r a n g i u m i n t i a l e e l l s . F ig 一 3 .
S e e o n d a r y h a i r ` e l l 日 a r i s e d b e tw e e n bo t h , o u n g s p o r o c a r p s Fi g . 4 . A行 a石a 心月 a f i l a m e n t` a r r i v e d a t y o u n g ` p o r a n -
g i u m fr o m t五e h a i r e e l l 、 F ig . 5 . 才拐口吞a口 ” a f i l a m e n t s m vo e d t o t h e d亡 v e l o p i n g s po r a o g i u口 u n d e r l e a d i n g o f s e e o n -
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