全 文 ：第 28卷　第 2期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 28　 No. 2
　 2008年 4月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Apr. 2008　
文章编号: 1673- 923X ( 2008) 02- 0029- 06
水分胁迫对椿叶花椒抗氧化酶活性等指标的影响
李少锋 1 ,李志辉 1 ,刘友全 2 ,何友军 2, 3
( 1.中南林业科技大学资源与环境学院 ,湖南 长沙 410004; 2.中南林业科技大学 生命科学与技术学院 ,湖南 长沙 410004;
3.湖南省林业厅 ,湖南长沙 410007)
摘　要: 　采用不同质量浓度的聚乙二醇 ( PEG- 6000)溶液对椿叶花椒进行浸根处理 ,探讨其在水分胁迫下抗氧化酶活性及生理指
标的变化情况 .结果表明:各种梯度的水分胁迫均导致椿叶花椒 SOD活性明显下降 ,在 PEG质量浓度为 75 g /L和 100 g /L时 , SOD活
性与对照差异显著 ; CAT、 POD活性在 50 g /L的 PEG溶液处理时均上升 ,表明椿叶花椒体内启动抗氧化体系 ,且两者在 75 g /L的
PEG溶液处理时达到最大值 ,在 100 g /L的 PEG溶液处理时两者均下降 ;水分胁迫引起膜脂过氧化加剧 , M DA含量和质膜相对透性
明显上升 ;叶绿素含量和硝酸还原酶活性在 50 g /L和 75 g /L的 PEG溶液处理时下降均不显著 ,在 100 g /L的 PEG溶液处理时与对照
形成显著差异 ;类胡萝卜素、蛋白质含量在各种梯度水分胁迫下均显著下降 ;脯氨酸含量较低 ,在 75 g /L和 100 g /L的 PEG溶液处理
时比对照明显上升 .
关键词: 　森林培育 ;椿叶花椒 ;水分胁迫 ;抗氧化酶 ;聚乙二醇
中图分类号: 　 Q945. 78　　　　文献标志码 :　 A
Effect of Water Stress on Activities of Anti-oxidase and Several
Physiological Indexes of Zanthoxylum ailanthoides Sieb. et Zucc.
LI Shao-feng
1 , LI Zhi-hui
1 , LIU You-quan
2 , HE You-jun
2, 3
( 1. School of Resou rces and Envi ronm en t, Cen t ral Sou th Univ ersi ty of Fores t ry & Techn ology, Ch ang sha 410004, Hunan, China;
2. School of Life Science and Technolog y, Cent ral South University of Fores t ry & Technology, Changsh a 410004, Hunan, China;
3. Forest ry Depar tment of Hunan Province, Changsh a 410007, Hunan , China)
Abstract: The varied condi tions of th e activiti es of anti-oxidas e and sev eral ph ysiological indexes of Zan thoxylum a ilanthoides Sieb. et
Zucc. under water st res s w ere dis cus sed wi th the method of dipping it s roo ts wi th various concen trations of polyeth ylene g lycol ( PEG-
6000) . Th e resul t s indicate that the activi ty of SOD decreased conspicu ously under dif f erent gradients of w ater s t res s, and SOD
activi ty t reated w ith polyeth ylen e glycol s olu tion of 75 and 100 g rams per li ter had signif icant di f ferences compared to th e cont ras t;
th at CAT, POD activi ties increased und er the t reatment of 50 grams per li ter s olution, sh owing th e oxidation resi sting s ystem of
Zanthoxylum ailanthoides Sieb. et Zucc. has ini tiated, and CAT, POD activi ti es reach ed th e maxim um when t reated wi th 75 grams per
lit er s olut ion; and that both d ecreased under the solution of 100 grams per li t er. Water s t ress resul ted in mem bran e lipid peroxidation
and th e increase of th e contents of MDA and relativ e permeabili ty of plasma membrane. Nei th er the con tent of ch lorophyll nor th e
activi ty of ni t rate red uctas e decreas ed evident ly w hen t reated w ith th e solu tion of 50 and 75 grams per lit er, but th e t reatm ent of 100
grams per li ter s olut ion h ad a signi fi cant dif f erence. Both carotenoid and protein con tents decreased notably under di ff eren t g radients
of t reatments. Proline con tent w as low , and i t increas ed signif ican tly und er t reatmen ts of 75 and 100 grams per li t er solu tion.
Key words: silvicul ture; Zanthox ylum ailan thoides Sieb. et Zucc. ; w ater s tress; antioxidant enzyme; polyethylene glycol
在正常条件下 ,植物细胞中产生的活性氧与其清除系统保持平衡 .在植物遭到干旱胁迫时 ,自由基积累 ,导
致膜脂过氧化水平增高 ,丙二醛 ( MDA)含量增加 ,膜脂成分改变 ,不饱和酸指数下降 ,膜相对透性增大 .活性氧
( O2
- 、 H2O2、· OH、 1O2 )可直接攻击蛋白质的氨基酸残基 ,尤其是 Ty r、 Phe、 Trp、 Met和 Cys,形成羰基衍生物 .
O2
-的产生可以转化成攻击性更强的 H2O2 ,进而引发膜脂过氧化和脱酰化 .磷脂过氧化后 ,可直接攻击核酸和
收稿日期: 2007-01-05
基金项目: 湖南省林业厅项目“椿叶花椒良种及优良无性系选育 ( [2006] 12号 )”的部分内容 .
作者简介: 李少锋 ( 1981- ) ,男 ,湖南永州人 .硕士研究生 ,从事森林培育学研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2008. 02. 019
蛋白质等 ,从而导致核酸结构的损伤 .超氧化物歧化酶 ( SOD)可将超氧阴离子 ( O2- )歧化成 H2O2和 O2 ,过氧化
氢酶 ( CA T)可专一清除 H2O2 ,过氧化物酶 ( POD)也可清除 H2O2 [1 ] .
同时水分胁迫使植物光合作用、氮代谢、核酸代谢等受到影响 ,引起代谢物含量和代谢相关酶活性发生变
化 [2～ 4 ] .本文中以椿叶花椒 Zanthoxylum ailanthoides Sieb. et Zucc.为研究对象 ,通过不同质量浓度的聚乙二醇
( PEG)处理 ,探讨椿叶花椒在水分胁迫下的质膜相对透性、抗氧化酶系统、叶绿素、蛋白质、脯氨酸含量和硝酸
还原酶活性的变化情况 ,为椿叶花椒苗期水肥管理提供理论依据 .
1　材料与方法
1. 1　材料处理
材料: 椿叶花椒容器苗 ,苗龄 4个月 .于 2006年 7月移栽于瓷钵中 ,瓷钵内装有黄心无肥土 8 kg ,一盆一株 ,
正常浇水 . 9月下旬选择苗高、生长情况一致的苗木转移到塑料水盆中 ,用 Hoag land营养液进行水培 ,植株适
应生长 48 h后 ,换用 3种不同质量浓度的 PEG-6000溶液浸根处理 ,每种质量浓度的 PEG溶液各处理 10株 .试
验设 3次重复 . 3种质量浓度的 PEG溶液是: 50 g /L的 PEG+ Hoag land营养液 , 75 g /L的 PEG+ Hoag land营
养液 , 100 g /L的 PEG+ Hoag land营养液 .以 Hoagland营养液水培的 10株作为对照 .试验在人工气候室 (温度
25℃ ,相对湿度 60% )内进行 ,水分胁迫 24 h后 ,分别取对照和通过 3种不同质量浓度的 PEG溶液处理的叶片
进行生理指标测定 .
1. 2　抗氧化酶活性及丙二醛含量测定方法
SOD活性参照 Stew ert和 Bew ley[5 ]氮蓝四唑比色法测定 ,以抑制 NBT光化学还原的能力来衡量 . 1 U的
SOD活性定义为导致 N BT光还原速率抑制 50%所需要的酶量 ,以 U /mg表示 ; POD活性的测定采用愈创木酚
法 [6 ] ,以每 1 min OD470增加 0. 01为 1个酶活性单位 ; CAT活性采用高锰酸钾滴定法 [ 6]测定 ,酶活性以每克鲜叶
1 min内分解 H2O2的毫克数表示 ; M DA含量的测定依据 Heath [7 ]的方法 ,以每克鲜叶所含的 MDA微摩尔数
(μmol /g )来表示膜脂的过氧化程度 .
1. 3　质膜相对透性、叶绿素、蛋白质、脯氨酸含量和硝酸还原酶测定方法
质膜相对透性 ( PM P)的测定采用电导仪法 [ 6] ,伤害率 R的计算式为:
　　R= [ (处理电导率 -对照电导率 ) / (煮沸电导率 -对照电导率 ) ]× 100%
叶绿素 ( chl )采用 95%乙醇研磨提取 [ 6] ,在不同波长处测定吸光度值 ,然后计算叶绿素 a (Cchla )、叶绿素 b
(Cchlb )和类胡萝卜素 (Ccaro )的含量 ,计算式分别为:
　　Cch la= 13. 95A665- 6. 88A649
　　Cch lb= 24. 96A649 - 7. 32A665
　　Ccaro= ( 1000A470- 2. 05Cchla- 114. 8Cchlb ) /245
式中: A665、 A649、 A470分别代表紫外可见分光光度计在波长为 665 nm、 649 nm、 470 nm处的吸光度值 .
蛋白质 ( pro)含量的测定参考 Bradford[ 8]考马斯亮蓝染色法 ,脯氨酸 ( Pro)采用磺基水杨酸提取 ,酸性茚三
酮染色 ,然后在分光光度计上 520 nm波长处比色测定吸光度值 ,根据吸光度值计算叶片脯氨酸含量 [ 6] .硝酸还
原酶 ( N R)活性采用离体法 [6 ]进行测定 .
2　结果与分析
2. 1　 PEG溶液处理对丙二醛含量及抗氧化酶活性的影响
2. 1. 1　 PEG溶液处理对 MDA含量的影响
图 1为椿叶花椒经不同质量浓度的 PEG溶液处理后 ,叶片 MDA含量和 SOD活性 .从图 1可知 ,椿叶花椒
在 PEG质量浓度为 50、 75和 100 g /L的模拟水分胁迫下 , M DA含量比对照分别上升了 68. 65%、 91. 06%和
209. 00% .经高质量浓度 ( 75 g /L和 100 g /L)的 PEG溶液处理后 ,椿叶花椒MDA含量显著增加 ,显著性水平值
( Sig )分别为 0. 042和 0. 001.由于水分胁迫下活性氧 ( ROS)的积累能直接启动膜脂过氧化的自由基链式反
应 [9 ] ,产生的脂质过氧化物可继续分解形成低级氧化产物如丙二醛等 ,因此水分胁迫下 MDA含量的增加是
ROS的积累引起细胞质膜受损的结果 [10 ] . M DA大量积累能与膜上的蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成 Shi ff
碱 ,降低膜的稳定性 ,促进膜的渗漏 ,使细胞器膜的结构破坏 ,功能紊乱 ,严重时甚至导致细胞死亡 [11 ] .
30 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 28卷
图 1　不同质量浓度 PEG处理后叶片 M DA含量和 SOD活性
Fig. 1　 The malonaldehyde content and superoxide dismutase
activity of leaves under dif f erent polyethylene glycol
solution treatments
图 2　不同质量浓度 PEG处理后叶片 POD和 C AT活性
Fig. 2　 Activities of peroxidase and catalase of leaves under
dif ferent polyethylene glycol solution treatments
图 3　不同质量浓度 PEG处理后叶片总叶绿素和
类胡萝卜素含量
Fig. 3　 The contents of total chlorophyll and carotenoid
of leaves under diff erent polyethylene glycol
solution treatments
2. 1. 2　 PEG溶液处理对 SO D活性的影响
椿叶花椒根系在不同质量浓度的 PEG溶液处理
24 h后 ,由图 1计算可知 ,与对照相比 , SOD活性分别下
降了 34. 85% 、 45. 41%和 72. 51% ,其中经过 75 g /L、
100 g /L PEG溶液处理后 , SOD活性下降显著 , Sig分
别为 0. 042和 0. 005(如图 1所示 ) . SOD在活性氧的清
除系统中处于核心的地位 ,其主要功能是清除 O2- .在
本实验中 , SOD活性随水分胁迫程度的加重而降低 ,与
胡景江 [12 ]、左仲武 [13 ]等人的研究结果相同 ,可能是椿叶
花椒 SOD活性易受 ROS的攻击而下降 ,例如 H2O2使
Cu /Zn- SOD失活 [14 ] . SOD活性的迅速下降不利于植
物体内 O2-的清除 .
2. 1. 3　 PEG溶液处理对 CAT和 POD活性的影响
椿叶花椒在 50 g /L的 PEG溶液处理下 , CA T活性
比对照有所上升 , POD活性比对照显著上升 ( Sig=
0. 005) ; CAT和 PO D活性均在 PEG质量浓度为 75 g /L
时达到最大值 ,且与对照差异极显著 ( Sig分别为 0. 000
和 0. 002) ;在 100 g /L PEG溶液处理下 ,两者均下降 (如
图 2所示 ) .表明轻度水分胁迫 ( 50 g /L PEG溶液处理 )
能促进椿叶花椒启动体内抗氧化体系 ,抗氧化酶活性上
升从而清除各种氧自由基 [ 8] ;随胁迫程度加深 , ROS大
量积累 ,超出了抗氧化酶所具备的清除活性氧的能力 ,
过剩的 ROS直接攻击抗氧化酶本身 ,造成 CA T和 POD
活性下降 . CA T活性的下降一方面可能是由于 H2O2的
积累使其失活 ,另一方面可能是发生了光失活 [1 ] .重度
水分胁迫 ( 100 g /L PEG溶液处理 )下椿叶花椒的 CAT
和 POD活性的迅速下降 ,不利于 H2O2的清除 , H2O2的
积累能够通过 Haber-Weiss反应产生更活跃、更有毒性
的· OH,从而导致膜脂过氧化、碱基突变、 DNA链断裂
和蛋白质损伤 .
2. 2　 PEG溶液处理对总叶绿素和类胡萝卜素含量的
影响
如图 3所示 ,椿叶花椒在不同质量浓度的 PEG溶液
处理 24 h后 ,总叶绿素含量分别比对照下降了 4. 62%、
5. 84%和 28. 19% ,其中 100 g /L PEG溶液处理时差异
极显著 ( Sig= 0. 001) ;椿叶花椒经各种质量浓度的 PEG
溶液处理后 ,类胡萝卜素含量下降 ,与对照差异极显著
( Sig 分别为 0. 003, 0. 002和 0. 000) ,分别下降了
27. 66% 、 30. 15%和 60. 72% (见图 3) .这可能是水分胁
迫使叶绿素酶活性提高 ,促进叶绿素的降解 ,导致叶肉
细胞的叶绿体等超微结构损伤、破坏 ,使植物叶片离体
叶绿体希尔反应减弱 [15 ] ,光系统Ⅱ活力明显下降 [ 16] ,电
子传递和光合磷酸化受抑制 [1 7] ,同时引起光合速率在
31第 2期 李少锋等: 水分胁迫对椿叶花椒抗氧化酶活性等指标的影响
水分胁迫下降低 [18 ] .类胡萝卜素能在三线态叶绿素与 O2反应前将三线态叶绿素猝灭 [19 ] ,从而起到抑制 1O2产
生的作用 ,并且类胡萝卜素自身能清除 1O2 ,从而阻止 1O2诱发不饱和脂肪酸过氧化作用 ,从而保护叶绿体光合
膜系统 ,本实验表明水分胁迫下类胡萝卜素含量显著下降 ,没有很好地起到抑制、猝灭 1O2产生的作用 ,因此不
能很好地保护植株免受活性氧的伤害 .
图 4　不同质量浓度 PEG处理后叶片脯氨酸 ( Pro )含量
和质膜相对透性 ( PM P)
Fig. 4　 The proline content and relat ive permeability of
plasma membrane of leaves under diff erent
polyethylene glycol solution treatments
2. 3　 PEG溶液处理对脯氨酸 ( Pro)含量的影响
水分胁迫下椿叶花椒叶片脯氨酸含量随 PEG质量
浓度的增加而上升 ,比对照分别上升了 23. 58% 、 66. 51%
和 117. 45% ,经 75和 100 g /L PEG溶液处理的椿叶花椒
脯氨酸含量增加程度达到了 0. 044和 0. 003的显著性水
平 (如图 4所示 ) .由于脯氨酸在水中的溶解度较大 ,能调
节局部渗透势 ,且能与生物聚合体通过氢键相结合 ,使生
物聚合体通过脯氨酸的羟基和亚胺基增加对水的亲和能
力 ,因此水分胁迫下脯氨酸的积累有利于增强植物的抗
旱能力 .另外 ,外源脯氨酸对活性氧· OH、1O2有专一的
消除作用 [ 20] ,因此推测水分胁迫下植物体积累的脯氨酸
也能通过抗氧化作用保护细胞膜免受伤害 .本实验研究
结果表明 ,随着胁迫程度的加剧 ,脯氨酸含量逐渐增加 ,
但脯氨酸积累量很低 ,不能很好地起到调节渗透势、保水
性能和参与抗氧化体系清除活性氧的作用 .
2. 4　 PEG溶液处理对质膜相对透性 ( PM P)的影响
随着水分胁迫程度的加剧 ,椿叶花椒叶片质膜相对透性显著增加 ( Sig分别为 0. 005、 0. 000和 0. 000) ,与对
照相比 ,分别上升了 18. 34%、 43. 08%和 82. 25% (见图 4) .水分胁迫下的活性氧积累会与植物体内的不饱和脂
肪酸发生反应 ,使膜脂不饱和度降低 ,膜蛋白聚合和交联 ,膜流动性增加 ,易出现空隙和裂缝 ,使得膜透性增大 ,
电解质、糖类物质、氨基酸等会向外渗漏 .活性氧的积累导致质膜相对透性的增加 ,同时引起 MDA含量的积
累 ,两者的变化具有相关性 .
2. 5　 PEG溶液处理对蛋白质 ( pro )含量的影响
随着水分胁迫程度的加剧 ,蛋白质含量明显下降 ,与对照差异极显著 ( Sig均为 0. 000) ,下降值分别为
34. 67% 、 53. 86%和 63. 01% (见图 5) ,这可能是因为水分胁迫可提高植物体内蛋白水解酶 (内肽酶和外肽酶 )的
活性 ,引起蛋白质降解 ;也可能使核酸酶活性提高 ,用于翻译成蛋白质的 mRNA及转录生成 mRNA的模板链
DNA含量均减少 ,并且多聚核糖体解聚及 ATP合成减少 ,这些因素均能使蛋白质合成能力降低 [21 ] .被水解的
蛋白质主要是植物进行光合作用的 Rubisco, Rubisco是参与植物光合作用的重要蛋白质 ,其含量的下降将引
起光合速率下降 .
2. 6　 PEG溶液处理对硝酸还原酶 ( N R)活性的影响
水分胁迫导致椿叶花椒叶片硝酸还原酶活性下降 ,比对照分别下降了 1. 94% 、 17. 79%和 33. 89% ,在
100 g /L PEG溶液处理时与对照差异显著 ( Sig= 0. 020) (如图 5所示 ) .硝酸还原酶是植物氮素代谢的关键酶 ,
水分胁迫导致 NR活性降低 ,影响到植物的氮素合成能力 .干旱条件下硝酸还原酶活性的下降可能是酶合成系
统受损害的缘故 ,也有学者认为 NR活性的降低是由于其本身功能的失活 [22 ] .
2. 7　 PEG溶液处理对 Cchla /Cch lb及 (Cch la+ Cchlb ) /Ccaro的影响
经计算 ,对照和不同程度水分胁迫下椿叶花椒叶片 Cchla /Cch lb的值分别为 3. 49、 3. 02、 3. 37、 2. 47,即对照>
中度胁迫> 轻度胁迫> 重度胁迫 (如图 6所示 ) .从下降程度看 ,Cch la的下降速率比 Cch lb快 ,各种程度水分胁迫与
对照相比 ,Cchla的下降百分比分别为 7. 91% 、 6. 60%和 46. 35% ; Cchlb的变化百分比分别为 6. 49% (上升 )、 3. 44%
(下降 )、 24. 05% (下降 ) ; (Cchla+ Cchlb ) /Ccaro的比值增大 ,分别为 5. 64、 7. 41、 7. 60和 8. 42.
32 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 28卷
图 5　不同质量浓度 PEG处理后叶片蛋白质 ( pro )含量
和硝酸还原酶 ( N R)活性
Fig. 5　 The prote in content and nitrate reductase act ivity of
leaves under diff erent polyethylene glycol solution
treatments
图 6　不同质量浓度 PEG处理后叶片叶绿素 a (Cchla )
和叶绿素 b(Cchlb )含量
Fig. 6　 The contents of chlorophyll a and chlorophyll b
of leaves under dif ferent polyethylene glycol
solution treatments
3　结论与讨论
抗氧化酶系统清除活性氧的能力与水分胁迫的方式及强度、不同植物材料、同种植物材料的不同品系等因
素有关 .聚乙二醇溶液模拟水分胁迫处理椿叶花椒的实验表明以下三点:
( 1)随着水分胁迫程度的加重 ,椿叶花椒 SOD活性下降值增大 ; CA T、 POD活性在轻度水分胁迫下上升 ,
启动体内抗氧化体系清除活性氧 ,在中度水分胁迫时抗氧化酶的清除能力达到最大值 ,重度胁迫下 CA T、 POD
均下降 ,膜脂过氧化加剧 ; M DA含量和质膜相对透性均上升 ;水分胁迫使叶绿素、类胡萝卜素、蛋白质含量和
硝酸还原酶活性下降明显 ,脯氨酸含量一直上升 .
( 2)水分胁迫使椿叶花椒脯氨酸含量积累很低 ,低积累量的脯氨酸不能较好地起到调节渗透势和保水性能
的作用 ;水分胁迫下类胡萝卜素含量显著下降 , 类胡萝卜素含量的迅速下降不能较好地起到抑制脂质过氧化
反应发生的作用 ,这些均表明椿叶花椒抗旱能力不强 .可通过增施外源活性氧清除剂如维生素 C(V c)、维生素 E
( Ve)、甘露醇 ( M T)、乙酰水杨酸 ( a- SA)等作用于椿叶花椒 ,能提高植株抗旱能力和降低干旱胁迫对植物的
伤害 [22～ 25 ] .
( 3)一般来说 ,水分胁迫下植物体内的 SOD活性与植物的抗氧化能力呈正相关关系 [26～ 28 ] ,轻度或短期水
分胁迫下植物 SOD活性呈上升趋势 ,而在严重或长期胁迫条件下出现下降趋势 [ 29～ 31] .椿叶花椒在不同质量浓
度的 PEG溶液处理下 , SOD活性均比对照低 ,这可能与椿叶花椒 SOD易受活性氧的攻击而失活 ,另一方面也
表明椿叶花椒抗氧化能力不强 ,是一种不耐旱树种 .
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[本文编校:杨　灿 ]
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尽管洞庭湖湿地本身具有一定的净化能力 ,但湿地对污染物的贮留功能并不能彻底消除污染 .污染物停留在湿
地系统内 ,从一个子系统转移到另一个子系统 ,将造成新的生态安全隐患 ,对洞庭湖的渔业、生物和当地的自然
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[本文编校:胡曼辉 ]
34 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 28卷