全 文 ：第２９卷第２期
２０１５年４月
水土保持学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．２
Ａｐｒ．，２０１５
　
　　收稿日期：２０１４－１１－０５
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３０９０１８８，３０５４００５６）；丽水市高层次人才培养资助项目（２０１３ＲＣ０７）
　　第一作者：张建新（１９６５－），男，硕士，副教授，主要从事植物生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｓｚｊｘ２５８＠１２６．ｃｏｍ
　　通信作者：刘鹏（１９６５－），男，博士，教授，主要从事植物逆境生理、环境污染与保护、植物生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｌｉｕ９９＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
干旱胁迫对紫金牛叶片碳氮代谢的影响
张建新１，葛淑芳２，３，吴玉环４，杨云峰１，徐根娣２，３，刘 鹏２，３
（１．丽水职业技术学院，浙江 丽水３２３０００；２．浙江师范大学生态学研究所，浙江 金华３２１００４；
３．浙江师范大学植物学实验室，浙江 金华３２１００４；４．杭州师范大学 生命与环境科学学院，浙江 杭州３３００３６）
摘要：以盆栽紫金牛２年生扦插苗为试验材料，以常规灌水为对照，研究了轻度干旱、中度干旱、重度干旱
处理对紫金牛叶片碳氮代谢相关物质含量及酶活性的影响。结果表明，随着处理时间的延长和干旱胁迫
程度的加剧，紫金牛叶片中的可溶性糖、可溶性蛋白质和游离氨基酸含量逐渐升高，淀粉和叶绿素含量显
著降低，胁迫程度越严重，变化幅度越大。轻度干旱胁迫下紫金牛叶片的酸性转化酶（ＡＩ）、中性转化酶
（ＮＩ）、蔗糖磷酸合成酶 （ＳＰＳ）、蔗糖合成酶（ＳＳ）活性与对照相比均没有显著变化，而中度和重度干旱胁迫
处理的ＡＩ、ＮＩ、ＳＰＳ、ＳＳ活性显著降低。紫金牛叶片的硝酸还原酶（ＮＲ）和谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）活性随着
干旱胁迫程度的加重均呈先上升后下降的变化趋势，而谷丙转氨酶（ＧＰＴ）活性呈上升的变化趋势。由此
可知，紫金牛可通过增加渗透调节物质的含量来增强其耐旱性，具有较强的抗旱能力，轻度和中度干旱条
件下紫金牛能够在一定时间范围内有效地抵御严重干旱所造成的胁迫。
关键词：干旱胁迫；紫金牛；叶片；碳氮代谢
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４５．７９　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００９－２２４２（２０１５）０２－０２７８－０５
ＤＯＩ：１０．１３８７０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｓｔｂｃｘｂ．２０１５．０２．０５２
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｅａｖｅｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｊｉａｎｘｉｎ１，ＧＥ　Ｓｈｕｆａｎｇ２，３，ＷＵ　Ｙｕｈｕａｎｇ４，ＹＡＮＧ　Ｙｕｎｆｅｎｇ１，ＸＵ　Ｇｅｎｄｉ　２，３，ＬＩＵ　Ｐｅｎｇ２，３
（１．Ｌｉｓｈｕｉ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｉｓｈｕｉ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３２３０００；２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｈｕａ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３２１００４；３．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｈｕａ，Ｚｈｅｊａｎｇ３２１００４；
４．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３３００３６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｔｔｉｎｇ　ａ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｓ　ａ　ｃｏｍｐａｒｅ，ａ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｂｏｕｔ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ
ｅｎｚｙｍｅｓ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａｌｅａｖｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｍｉｌｄ，ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　２ｙｅａｒｓ　ｏｌｄ
ｐｏｔ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ
ｊａｐｏｎｉｃａｌｅａｖｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｌｅ　ｓｔａｒｃｈ
ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｓｅｒｉｏｕｓ，ｔｈｅ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅ　ｗａｓ　ｇｒｅａ－
ｔｅｒ．Ａｃｉｄ　ｉｎｖｅｒｔａｓｅ（ＡＩ），ｎｅｕｔｒａｌ　ｉｎｖｅｒｔａｓｅ（ＮＩ），ｓｕｃｒｏｓｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＳＰＳ），ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＳＳ）
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＡＩ，ＮＩ，ＳＰＳ　ａｎｄ　ＳＳ　ｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｅｐｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
（ＮＲ）ａｎｄ　ｇｌｕｔａｍｉｎｅ　ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＧＳ）ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａｌｅａｖｅｓ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ａｆｔｅｒ　ｒｉｓｉｎｇ
ｆｉｒｓｔ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｃｅｒｅａｌ　ｔｈｉｒｄ　ｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ（ＧＰＴ）ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｒｉｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｄｊｕｓｔｅｄ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｈａｖｅ　ｈｉｇｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ
ｃｏｕｌｄ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｐｒｏｔｅｃｔ　ｉｔｓｅｌｆ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｍｉｌｄ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｆｏｒ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｔｉｍｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ；ｌｅａｆ；ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
　　紫金牛（Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｔｈｕｎｂ）Ｂｌｕｍｅ）是一种
分布非常广泛的常绿小灌木或亚灌木，它既是我国传
统的中草药和民族药物，又是我国名贵的观赏花卉。
紫金牛全株及根入药，对跌打损伤、风湿、痨咳及各类
炎症有良效，其树型优美、枝叶常青、果形美观，具有独
特的观赏价值［１］。因此，紫金牛在当今的天然药物开
发和城市园林绿化建设中正发挥着重要的作用。
碳氮代谢是植物体内最基本、最重要的两大生理
代谢过程，其在植物生育期间的动态变化直接影响着
光合产物的形成、转化以及矿质营养的吸收、蛋白质
的合成等过程，对植物的正常生长发育有着非常重要
的影响。此外，碳代谢和氮代谢间的关系非常密切，
氮代谢依赖于碳代谢提供碳源和能量，而碳代谢又需
要氮代谢提供酶蛋白和光合色素，二者又需要共同的
ＡＴＰ、还原力和碳骨架［２］。我国是水资源短缺的国
家之一，而土壤水分是影响植物生理生态特性及生长
发育过程的重要生态因子，干旱缺水对植物造成的伤
害超过了其他逆境因子的总和。植物在经受干旱胁
迫时，会通过对干旱信号的感知和转导来调节细胞的
基因表达并产生新蛋白质，从而会引起大量生理和代
谢上的变化，所以随着水资源危机和干旱化危害的不
断加剧，植物如何适应干旱已成为全球研究的重要问
题之一［３］。然而目前国内外有关干旱胁迫对紫金牛
叶片碳氮代谢相关物质含量及酶活性的研究至今尚
未见报道，为此，本文以盆栽紫金牛２年生扦插苗为
试验材料，研究了干旱胁迫与碳氮代谢的关系，探讨
了紫金牛对干旱响应的生理机制，为植物的抗旱研究
提供了理论支持，为紫金牛的保护和培育提供理论和
实践依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料与设计
试验材料为生长一致的盆栽紫金牛２年生扦插
苗，野生扦插苗采于江西省大余县吉村镇山区，盆栽用
的塑料花盆上口和下口的直径分别为２８ｃｍ和１５ｃｍ，
高度为２０ｃｍ，每盆定植苗木１株。栽培基质的ｐＨ为
７．２，电导率为１３８．１μＳ／ｃｍ，有机质含量４６．３ｇ／ｋｇ，有
效性钾含量４６９．３ｍｇ／ｋｇ，碱解氮含量２０５．８ｍｇ／ｋｇ，
速效磷含量３７９．６ｍｇ／ｋｇ。设置４个水分处理：对照
（７５％～８０％，ＣＫ）（以常规灌水为对照，百分比的定义
是土壤含水量占饱和含水量的比例，下同）、轻度干旱
（６０％～６５％，Ｔ１）、中度干旱（４５％～５０％，Ｔ２）、重度干
旱（３０％～３５％，Ｔ３），每个处理设５次重复。为避免太
阳暴晒和阴雨天的影响，将盆栽放入室内培养。水分
处理期间，每天１８：００用电子台秤称重，采用整盆称重
法严格按照水分下限控制土壤含水量。处理１，７，１４，
２１，２８ｄ后取新梢中部成熟叶片测定各项指标。
１．２　测定指标与方法
土壤含水量采用烘干法；可溶性糖含量采用蒽酮比
色法［４］测定；淀粉含量参照文献［５］的方法测定；叶绿素
含量测定采用分光光度计法［６］测定；酸性转化酶（ＡＩ）和
中性转化酶（ＮＩ）活性测定参照文献［７］的方法测定；蔗
糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）和蔗糖合成酶（ＳＳ）活性测定参照文
献［８］的方法测定；可溶性蛋白质含量参照文献［９］的方
法测定；游离氨基酸含量采用茚三酮显色法［１０］测定；硝
酸还原酶（ＮＲ）活性根据文献［１１］的方法测定；谷氨酰胺
合成酶（ＧＳ）活性根据王小纯等［１２］的方法测定；谷丙转
氨酶（ＧＰＴ）活性参照文献［１３］的方法测定。
１．３　数据处理
所有测定均设３次重复，计算平均值和标准误
差，数据处理采用ＳＰＳＳ　１８．０软件中的Ｄｕｎｃａｎ法进
行显著性差异分析，用Ｅｘｃｅｌ　２００７软件和Ｏｒｉｇｉｎ　８．０
软件制图。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对紫金牛叶片碳素含量的影响
可溶性糖含量可以反映植物叶片的碳氮代谢活
性。由图１（Ａ）可以看出，紫金牛叶片的可溶性糖含
量随着水分处理时间的延长呈先升高后降低的趋势，
在第２１ｄ时各干旱处理均达到最大值，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３
处理分别比对照增加了１４．４６％，１６．５６％，２０．６９％。
在处理第１～７ｄ后各处理叶片中可溶性糖的含量没
有显著性差异，随着水分处理时间的延长，可溶性糖
含量与胁迫程度呈正相关关系，干旱胁迫条件下紫金
牛叶片中可溶性糖含量增加，在一定程度上避免了叶
片细胞渗透势过度降低，增强了叶片渗透调节和吸水
保水的能力，维持了细胞代谢的正常进行，这是植物
对胁迫的一种适应性反应。
淀粉是碳代谢的最终结果，故可以把淀粉含量作
为碳积累的重要指标之一。由图１（Ｂ）可知，随着处
理时间的延长，各处理叶片中淀粉含量呈逐渐减少趋
势，表现为ＣＫ＞Ｔ１＞Ｔ２＞Ｔ３，这可能与后期干旱胁
迫程度的加重导致紫金牛叶片内淀粉分解为葡萄糖、
果糖等小分子碳水化合物参与渗透调节以维持植物
体的正常代谢有关。叶绿素是植物碳同化的重要介
质，是反映植物体光合作用能力的重要指标之一。由
图１（Ｃ）可知，处理第７～２８ｄ，随着干旱胁迫程度的
加重，叶绿素含量呈下降的趋势，且４个处理叶绿素
含量间均有显著性差异（Ｐ＜０．０５），这可能是因为干
旱胁迫导致紫金牛叶片类囊体膜的不稳定而引起叶
绿素含量的降低。
２．２　干旱胁迫对紫金牛叶片碳素代谢酶活性的影响
在植物生长发育和代谢过程中，ＡＩ是构成植物
细胞转化酶的主要部分，与植物的生长和器官构建密
切相关。ＳＰＳ是存在于植物细胞质中的一种可溶性
酶，由其催化的酶促反应在蔗糖合成的过程中占有重
要地位，在植物碳物质的区隔化中也有着重要作用。
ＳＳ既能催化蔗糖的合成又能催化蔗糖的分解。由图
２可知，中度干旱胁迫和重度干旱胁迫处理（Ｔ２和
Ｔ３）显著降低了紫金牛叶片ＡＩ、ＮＩ、ＳＰＳ、ＳＳ的活性，其
中在处理后第２８ｄ重度干旱胁迫（Ｔ３）的降幅最大，与
对照相比分别下降了４８．４４％，２９．２９％，２２．０２％，
２１．３８％。而轻度干旱胁迫（Ｔ１）处理的紫金牛叶片中
的各酶活性变化不大，其中转化酶活性与对照无显著
性差异，ＳＰＳＳ活性在第１，７，１４，２１，２８ｄ时与对照相比
分别下降了０．０８％，０．０８％，６．９０％，９．４５％，１２．０７％，
ＳＳ活性分别下降了０．２２％，１．８２％，３．７７％，３．４６％，
９７２第２期 　　　 　　张建新等：干旱胁迫对紫金牛叶片碳氮代谢的影响
９．５８％。此外，ＳＰＳ活性和ＳＳ活性具有相似的变化规 律，而ＳＳ活性总体上低于相应的ＳＰＳ活性。
图１　干旱胁迫下紫金牛叶片的可溶性糖、淀粉和叶绿素含量
图２　干旱胁迫下紫金牛叶片的ＡＩ、ＮＩ、ＳＰＳ、ＳＳ活性
２．３　干旱胁迫对紫金牛叶片氮素含量的影响
蛋白质是植物有机氮合成的重要生理指标之一。
由图３（Ａ）可知，除ＣＫ外，其余各处理叶片的可溶性
蛋白质含量变化呈先降低后升高再降低的趋势。Ｔ３
处理后的第２１ｄ紫金牛叶片中的可溶性蛋白含量达
到最大值，是对照组的１１９．２０％。处理后２８ｄ时，叶
片中可溶性蛋白质含量表现为Ｔ３＞ＣＫ＞Ｔ２＞Ｔ１，
且各处理间有显著性差异。
氨基酸是合成蛋白质的主要原料，也是蛋白质降
解的主要产物之一，游离氨基酸含量可以反映出植物
氮转化的生理变化，此外，在逆境胁迫条件下，植物体
内游离氨基酸的积累可提高植物抗逆境胁迫能力。
由图３（Ｂ）可知，干旱胁迫处理（Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３）紫金牛
叶片的游离氨基酸含量高于充分供水处理（ＣＫ），随
着干旱胁迫程度的加深，紫金牛叶片的游离氨基酸含
量呈上升趋势，且不同处理游离氨基酸含量间的差异
达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。处理后第７～２８ｄ，除对
照外，其余各处理的叶片游离氨基酸含量总体上呈上
升的变化趋势。
２．４　干旱胁迫对紫金牛叶片氮素代谢酶活性的影响
ＮＲ、ＧＳ是植物氮同化过程中关键的限速酶和调
节酶，其中ＮＲ活性的高低直接关系到植物对氮素的
利用，而ＧＳ活性大小直接影响着铵的代谢速度。由
图４（Ａ）、图４（Ｂ）可知，在水分处理第７，１４，２１，２８ｄ
时，紫金牛叶片中的ＮＲ、ＧＳ活性随着干旱胁迫程度
的加重呈先增加后降低的趋势，当中度干旱胁迫处理
（Ｔ２）时ＮＲ、ＧＳ活性达到最大值，与相应对照组相比
分别增加了１６．８４％，２７．０６％，４８．２７％，１２６．５８％和
６．８１％，１２．３４％，１７．４５％，１７．４１％。
ＧＰＴ在氨基酸合成和蛋白质代谢中有着重要的中
介作用，其活性的大小可以反映出氮转化的生理变化。
由图４（Ｃ）可知，随着干旱胁迫程度的加深，紫金牛叶片
的ＧＰＴ活性呈上升趋势，即Ｔ３＞Ｔ２＞Ｔ１＞ＣＫ，且不同
处理ＧＰＴ活性间的差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
０８２ 水土保持学报　　　 　　 第２９卷
图３　干旱胁迫下紫金牛叶片的可溶性蛋白和游离氨基酸含量
图４　干旱胁迫下紫金牛叶片的ＮＲ、ＧＳ、ＧＰＴ活性
３　讨论与结论
可溶性糖被公认为是植物体内一种有效的渗透
调节物质，在干旱胁迫下能增加植物细胞质的原生质
浓度，以防细胞脱水，从而使细胞处于一种相对静态
的稳定状态，增强植物的抗旱性，抵御外界环境对植
物造成的伤害，故可溶性糖含量变化的多少是植物在
干旱胁迫下抗旱性强弱的标志之一［１４］。本试验结果
显示，在轻度和中度干旱胁迫下紫金牛叶片的可溶性
糖含量变化相对不大，而在重度干旱胁迫下，在第１４
ｄ时可溶性糖含量有显著的增加，说明紫金牛在轻度
和中度干旱胁迫下的渗透调节能力较强，但在重度干
旱胁迫下有所下降，这是植物对逆境胁迫的适应性反
应，以维持植物细胞膨压来适应干旱缺水的环境，这
与秦嗣军等［１５］的研究结果是一致的。淀粉是植物叶
片光合作用的终产物之一，是高等植物主要的碳水化
合物贮存形态，淀粉的积累量取决于淀粉合成和分解
的速度。叶绿素存在于植物细胞的叶绿体中，叶绿体
是植物进行光合作用、制造有机物质的主要场所，叶
绿素是植物把无机碳、氮转化成有机碳、氮的重要介
质，是反映植物生长发育状况的重要指标，一般来说，
叶绿素含量下降的程度与植物抵抗逆境的能力呈负
相关关系。本试验结果表明，随着处理时间的延长和
干旱胁迫程度的加剧，紫金牛叶片中的淀粉和叶绿素
含量有显著下降的趋势，由此可以推测，干旱胁迫抑
制了紫金牛中碳向淀粉的转化。而叶绿素含量的下
降一方面可能是由于紫金牛在干旱胁迫条件下气孔
关闭，导致光合速率降低，从而阻碍了叶绿素的合成，
另一方面也可能是由于胁迫条件下植物体内有害物
质的积累破坏了植物细胞膜的结构，致使细胞内各种
酶活性失调，导致叶绿素的加速分解。可溶性蛋白质
含量的变化是反应植物细胞内酶系统稳定性的标志
之一，从中可以获得植物细胞内蛋白质合成、降解和
变性等信息，而蛋白质的合成又受基因表达的控制，
所以研究干旱胁迫下蛋白质的变化规律对探讨植物
抗旱基因的表达具有重要意义［１６］。游离氨基酸在正
常情况下含量相对较低，但在干旱胁迫下其含量会大
幅度增加，这一方面是为了保持细胞质溶质与环境间
的渗透平衡以维持植物细胞内的水分，另一方面也可
以保护植物细胞膜免受外界逆境的伤害，保持其完整
性，从而对原生质起到重要的保护作用，故植物在干旱
胁迫下积累的游离氨基酸越多，说明该植物的抗旱性
越强。本试验研究表明，随着干旱胁迫程度的加深，紫
金牛叶片中的可溶性蛋白质和游离氨基酸含量有明显
地增高，说明干旱胁迫对紫金牛造成了影响，其中可能
由于部分蛋白质降解成为氨基酸，故游离氨基酸含量
有所上升，而可溶性蛋白质含量的升高则可能是干旱
胁迫激发了某些特定基因的表达所致。孙彩霞等［１７］
研究表明，植物在干旱胁迫下一种重要的抗旱机制是
通过主动积累可溶性糖、可溶性蛋白质等溶质来降低
细胞渗透势，以维持细胞渗透平衡。在本研究的干旱
胁迫下，紫金牛叶片的可溶性糖、可溶性蛋白质及游离
氨基酸含量均显著增大，说明紫金牛在干旱胁迫下的
渗透调节能力较强，即紫金牛的抗旱性较强。
植物生长过程中碳代谢的相关酶活性是衡量碳
１８２第２期 　　　 　　张建新等：干旱胁迫对紫金牛叶片碳氮代谢的影响
代谢强度的重要指标，酶活性较高时，光合速率高，从
而为植物中其他有机化合物的形成提供较多的碳架。
高等植物中的 ＡＩ和 ＮＩ活性催化蔗糖分解为单糖，
而ＳＰＳ、ＳＳ的功能则是催化蔗糖合成的主要酶［１８］。
本试验结果表明，ＡＩ、ＮＩ、ＳＰＳ、ＳＳ的活性随着处理时
间的延长和干旱胁迫程度的加剧均有明显下降，所以
叶片中的蔗糖趋于降解成果糖和葡萄糖，但蔗糖仅占
可溶性糖的较小的部分，所以通过蔗糖水解成小分子
碳水化合物参与渗透调节可能不是紫金牛抵抗干旱
的主要方式。
氮作为植物必需元素之一，在植物生长发育过程
中发挥着不可替代的作用。自然界中大多数植物只
能利用ＮＯ－３ 或ＮＨ４＋，只有少数与固氮根瘤菌共生
的植物能利用空气中游离的氮。植物氮素同化主要
通过硝酸盐被还原成铵后直接参与氨基酸的合成与
转化来进行，其中ＮＲ、ＧＳ等关键酶参与了其中一些
催化和调节步骤。ＧＳ是氮代谢中心的多功能酶，参
与多种氮代谢的调节，其活性受光、温度、氮素形态及
器官与组织的影响，ＧＳ活性的降低可使细胞内多种
氮代谢酶和部分碳代谢酶受到严重的影响［１９］。ＧＰＴ
可以催化谷氨酸和丙酮酸进行氨基转移反应，ＧＰＴ
在氨基酸的合成和蛋白质的分解代谢中起着重要的
中介作用，ＧＰＴ活性的增加，表明氨基酸的合成代谢
加强，用游离氨基酸含量和ＧＰＴ活性可整体上反映
出植物氮转化的生理生态变化过程［２０］。目前，有关
逆境胁迫影响植物氮代谢过程中关键酶活性的研究
结果仍有不少争议之处，但通过分析现有的研究结果
后，可推知逆境条件不仅能对植物体内氮代谢相关酶
的活性产生影响，而且会引起植物氮代谢途径的改
变，而这可能与植物对逆境的适应性调节有关。本试
验对不同程度干旱胁迫条件下紫金牛叶片氮代谢的
相关酶进行了初步研究，结果表明轻度干旱胁迫和中
度干旱胁迫处理下紫金牛叶片中的ＮＲ、ＧＳ、ＧＰＴ活
性均呈增强趋势，而重度干旱胁迫导致ＮＲ、ＧＳ活性
降低，致使氮代谢受阻，其中ＧＳ活性的下降可能是
因为干旱胁迫下 ＮＲ活性受到抑制，使得 ＮＯ３－ 还
原、ＮＨ４＋同化受阻，导致生成了ＮＨ４＋及中间产物α
－酮戊二酸供应不足所致。由此说明紫金牛能忍耐
轻度和中度干旱胁迫，抗旱性较强。
综上所述，紫金牛具有较强的抗旱性，干旱胁迫
条件下紫金牛会通过上调可溶性糖、可溶性蛋白质、
游离氨基酸等的含量和提高ＮＲ、ＧＳ、ＧＰＴ等的活性
来降低干旱胁迫对植株造成的伤害，从而使植株得以
生存和生长，但是紫金牛只能在一定时间范围内有效
地抵御严重干旱胁迫，因此对于严重干旱胁迫要提早
做好预防措施。
参考文献：
［１］　易官美．浙江紫金牛属植物资源研究［Ｊ］．资源开发与市
场，２０１４，３０（５）：５８９－５９１．
［２］　李潮海，刘奎，连艳鲜．玉米碳氮代谢研究进展［Ｊ］．河南
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２８２ 水土保持学报　　　 　　 第２９卷