全 文 ：第 28卷　第 3期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 28　 No. 3
　 2008年 6月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Jun. 2008　
文章编号: 1673- 923X ( 2008) 03- 0023- 05
大气 CO2浓度倍增对榉树原初光能转换的影响
廖飞勇 ,覃事妮 ,谢　瑛
(中南林业科技大学环境艺术设计学院 ,湖南长沙 410004)
摘　要: 　对榉树进行 3个月 CO2加倍处理后原初光能转换效率和光合电子传递的变化进行了测定 .结果表明: ( 1) CO2加倍处理 20
min引起 PSII中转换为 NADPH的能量减少 ,以热的形式耗散的电子增加 ,表现为光化学猝灭、表观光合电子传递降低 ,非光化学猝
灭增加 ;流向光呼吸的能量增加 ,呼吸作用下降 ,净光合速率上升 ; ( 2) CO 2加倍处理 3个月后引起总叶绿素含量下降 ,类胡萝卜素含
量上升 ,对光合电子传递影响不大 ,主要是影响了光系统 II的性状 ,使通过电子传递链的能量减少 ,同时抑制了呼吸作用的进行 ,使得
呼吸作用减弱 ,新陈代谢减缓 ,生长减缓 .
关键词: 　植物生理学 ;原初光能转换 ; CO2加倍 ;榉树 ;电子传递
中图分类号: 　 S718. 45; S792. 99　　　　文献标志码: 　 A
Effects of Doubled CO2 on the Photo-energy Transformation
Of Zelkova schneideriana
LIAO Fei-yong , QIN Shi-ni , X IE Ying
( School of Envi ronmental Art & Design , Cent ral South University of Fo res try and Technolog y, Changsh a 410004, Hunan, China)
Abstract: Th is paper made a s tud y of th e changes of elect ron amoun t and elect ron f low ing di rection of Zelkova schneideriana under a
th ree-month t reatment of 700μmol /mol CO 2. Th e resul ts show th at the content of chlorophyll d ecreases wh ile th e con tent of
carotenoid increases u nder a sh ort-time t reatm ent ( 20 min ) ; th at the amount of elect ron flow ing f rom photo-sys tem II to dark reaction
decreases whi le th e ratio of elect ron con sumed by heat increas es , w hich is prov ed by the depres sion of qP and ET R and the enh ance of
qP; th at th e amount of electron flowing to the photorespi ration increases and th e increas ed net ph otos ynth esi s is caused mainly b y th e
decrease of ph otorespi ration; th at af ter b eing t reated for 3 months , the respi rat ion decreases obviously; and th at th e t reatment w i th
700μmol /mol CO2 f or th ree mon ths has li tt le effect on electron flowing di rection but m uch on the ch aracter of PSII, which decreas es
th e amount of elect ron t ransference, the respiration, th us weak ening th e metabolism and photosyn thesis and slow ing d own th e g row th
of plants.
Key words: phy toph ysiology; primary ph oto-energ y t ransformation; CO 2 doubled; Zelkova sch neideriana
随着人类生产活动和工业化的发展 ,大气 CO2的浓度持续上升 [ 1 ] ,因而 CO2倍增对于植物的影响引起了人
们的极大关注 [1～ 11 ] ,但 CO2倍增对于光合电子传递的影响研究较少 .光合色素吸收的光能转换成电能传递到光
系统 II( PSII)后 ,一部分以热和荧光形式耗散 ,一部分通过电子传递链传递给光系统 I( PSI) ,达到光系统 I的电
子流向有三种 [12 ] ,一是传递铁氧还原蛋白 ,再传递给 NADP+ 用于卡尔文循环 ;二是传递给铁氧还原蛋白 ,再
传递给氧气 ;三是传递给氧气 . CO2浓度加倍处理是否会导致光合电子在三个方面的流向发生变化 ,这对于研
究 CO2加倍对植物光合作用都具有重要意义 .大叶榉树 Zelkova schneideriana为国家二类保护植物 [13 ] ,主要分
布在陕西南部、江苏、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、广西和云南等地 .其老树材常带红色 ,故有“血榉”之称 ,为国
产阔叶树材之上品 ,其生长较为缓慢 ,但在园林中需求量很大 ,特别是大的榉树 ,因此 ,能否通过人为措施加快
其生长 ,满足市场需求具有重要的理论和实践意义 .
收稿日期: 2007-12-10
基金项目: 湖南省教育厅项目 ( 05C332) ;中南林业科技大学博士启动基金 ( 0104) .
作者简介: 廖飞勇 ( 1973- ) ,男 ,湖南安化人 .副教授 ,博士研究生 ,主要从事园林植物和园林生态学的研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2008. 03. 024
1　材料和方法
1. 1　材　料
将 3年生榉树置于高 40 cm、直径 35 cm装满腐殖土的塑料花盆中 .定植成活 3个月后实验 .
1. 2　培养条件
光照箱由铝合金及 8 mm厚玻璃制成 ,详见文献 [14 ] ,光强为 ( 100± 10)μmol· m- 2 s- 1 ,由卤钨灯提供 ;光
周期为16 h (白天 ) /8 h(夜晚 ) .培养箱温度为室温 (白天 29℃ ,夜晚23℃ ) .每株每周浇 500 mL Hog land全营养
液 .对照 5株 ,处理 5株 ,处理时间为 3个月 .对照为自然的空气 ,处理为含 700μmol /mol CO2的空气 .
1. 3　测定条件
测定的环境条件分别为含 CO2 350μmol /mol、氧气 21%的空气 ;含 CO2 350μmol /mo l、氧气 2%的空气 ;含
CO2 700μmol /mo l、氧气 21%的空气 ;含 CO2700μmol /mol、氧气 2%的空气 .所有测定均在对应的空气中适应 20
min后进行测定 .
1. 4　实验方法
叶绿素含量测定按 Schmid[15 ]的方法测定 ;光合作用按 Li-cor 6400便携式光合测定仪进行测定 .光合强度
和光呼吸的测定按文献 [8]的方法用 Li-co r 6400便携式光合测定仪测定 ;叶绿素荧光性状用便携式叶绿素荧
光仪 PAM-2000(德国 W LAZ公司生产 )测定 ,用 Sharkey的方法进行分析 [ 16] ,测定的主要参数有:光化学猝灭
(qP )、非光化学猝灭 (qN )和表观光合电子传递 (EETR ) .
2　结果与分析
2. 1　 CO2倍增对榉树光合色素含量的影响
表 1表明 , CO2加倍处理 3个月后 ,叶片叶绿素总含量降低 20. 5% ,其中叶绿素 a(Cch lla )下降 25. 1% ,叶绿素
b (Cch llb )下降 10. 8% ,类胡萝卜素上升 20. 0% ,Cch lla /Cchllb从 2. 095下降到 1. 760;与对照植株相比 ,其差异显著
(T= 0. 01) .
表 1　 CO2倍增对榉树光合色素含量的影响
Table 1　 The ef fect of double CO2 on the contents of pigment
总叶绿素
/ ( mg· g- 1)
叶绿素 a(Cchl la )
/( mg· g- 1 )
叶绿素 b (Cchllb )
/ ( mg· g- 1)
类胡萝卜素
/( mg· g- 1 ) C chlla /Cchl lb
对照 2. 405± 0. 083 1. 628± 0. 061 0. 777± 0. 024 0. 225± 0. 011 2. 095
处理 1. 912± 0. 321 1. 219± 0. 211 0. 593± 0. 108 0. 270± 0. 013 1. 760
2. 2　 CO2倍增对榉树 qP的影响
qP代表了光系统 II( PSII)中以通过电子传递链用于光化学反应所消耗的能量的比例 ,它的大小可以反映
光系统对于能量的利用效率的高低 . CO2加倍处理对qP的影响如表 2.表 2表明 ,对照置于700μmol /mol CO2环
境下 20 min后 ,qP值明显降低 ,降低了 9. 05% ,这表明 CO2加倍处理暂时使得流向光化学反应的能量减少 ,而
以热和荧光形式耗散的能量的比例增加 .通过 PSII电子传递链的电子一部分流向于光化学反应 ,另一部分流
向于光呼吸 ,对照在抑制光呼吸以后的 qP值也比对照在正常空气中的低 ,只有 97. 07% ,减少了 2. 93% ,这表明
CO2浓度加倍后总光合速率会下降 .
表 2　 CO2倍增对榉树 qP的影响
Table 2　 The ef f ect of double CO2 on the contents of qP
测定环境 350μmol /molCO 2 350μmol /molCO2、 2% O 2 700μmol /molCO2
对照 0. 821 0. 796 0. 743
处理 0. 501 0. 448 0. 513
　　处理植株于正常空气中的 qP值要
比 700μmol /mo l CO2环境下的值低 ,但
比在 350μmol /mol、 2% O2的测定环境
下的值高 .这表明经过 3个月 CO2加倍
处理以后 ,通过电子传递链传递的能量
增加 . qP的变化表明 , 700μmol /mol CO2处理 3个月后光反应中用于合成 NADPH的能量减少 .
24 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 28卷
2. 3　 CO2倍增对榉树 qN的影响
qN代表了光系统 II( PSII)中以热的形式耗散的能量的比例 . CO2加倍处理以后 qN值的变化如表 3.
表 3　不同测定环境下 qN的变化
Table 3　 The change of qN in dif f erent measurement environment
测定环境 350μmol /molCO2 350μmol /molCO2、 2% O2 700μmol /molCO2
对照 0. 661 0. 703 0. 728
处理 0. 432 0. 462 0. 291
　　表 3表明 ,对照在 700μmol /mol CO2
环境下的 qN值明显增高 ,增加了 11. 01% ;
在抑制光呼吸以后的 qN值增加了 6. 35% .
这就意味着 CO2加倍处理和短时抑制光呼
吸使以热形式耗散的能量增加 .
处理植株处理于正常空气中的 qN值要比 700μmo l /mol CO2环境下的值高 ,是其值的 1. 484 5倍 ,但比在
350μmol /mo l、 2% O2的测定环境下的值低 . qN的变化表明 , 700μmol /mol CO2处理 3个月后 qN值下降 ,这说
明经过长期 CO2加倍处理以后以热耗散的能量减少 .
2. 4　 CO2倍增对榉树 EETR的影响
EETR代表了通过光合电子传递链的表观光合电子传递速率 ,这不仅反映可用于光合反应的总量 ,也可验证
qP的变化 . CO2加倍处理后 EETR的变化如表 4.表 4表明 ,对照在 700μmol /mo l CO2环境下 , EETR明显降低 ,其值
降低了 32. 52% ,这说明短时 CO2加倍处理使得通过电子传递链传递的能量下降 .对照在抑制光呼吸以后的
EETR值也比对照在正常空气中的低 ,降低了 7. 59% , 这表明抑制光呼吸后通过电子传递链的电子数下降 .
表 4　不同测定环境下 EETR的变化
Table 4　 The change of E ETR in dif ferent measurement environment
μmo l· m- 2 s- 1
测定环境 350μmol /molCO 2 350μmol /molCO2、 2% O 2 700μmol /molCO2
对照 36. 9 34. 1 24. 9
处理 24. 6 22. 1 26. 8
　　处理在正常空气中的 EETR值要比
700μmol /mol CO2环境下的值低 ,是其
值的 91. 79% ,但比在 350μmo l /mo l、 2%
O2的测定环境下的值高 .这说明经过
CO2加倍处理 3个月后植株再回到 350
μmo l /mo l CO2环境下通过光合电子传
递链的电子传递速率下降 . EETR的变化表明了长期 700μmo l /mol CO2处理以后 EETR值下降 .
2. 5　 CO2倍增对榉树净光速率的影响
CO2加倍处理对于净光合速率的影响如表 5.
表 5　净光合速率的变化
Table 5　 The change of net photosynthesis rate μmo l· m- 2s- 1
测定条件 350μmol /mol CO2 350μmol /mol CO2、 2% O2 700μmol /mol CO2 700μmol /mol CO2、 2% O2
对照 4. 12± 0. 15 5. 41± 0. 52 5. 02± 0. 41 5. 73± 0. 47
处理 0. 48± 0. 04 0. 67± 0. 08 1. 10± 0. 08 1. 71± 0. 08
　　表5表明 ,对照在700μmol· mol- 1环境下净光合速率明显升高 ,升高21. 84% ,这说明暂时CO2加倍处理使
得流向光合作用的能量增加 ;对照在抑制光呼吸以后的净光合速率的值也增加 ,增加了 31. 31% ,这就意味着在
正常情况下相当部分光合能量以光呼吸的形式被消耗 .对照植物置于 700μmol· mol- 1、 2% O2环境下净光合
速率增加了 39. 08% ,这表明对照植物在短时置于 700μmol· mol- 1 CO2环境下光呼吸消耗的能量增加 .
处理在 700μmol· mol- 1 CO2环境下其光合速率明显升高 ,是 350μmo l· mo l- 1 CO2环境下的 2. 29倍 ;处理
植株置于 350μmol· mo l- 1 CO2、 2% O2环境下 ,光合速率增加了 39. 58% ;处理植株置于 700μmo l· mol- 1 CO2、
2% O2环境下其光呼吸比 700μmol· mo l- 1 CO2环境下的光合速率增加了 55. 45% ,这些变化说明 CO2加倍处
理 3个月后通过光呼吸耗散的能量增加 .
700μmol· mol- 1 CO2环境下处理的植株和 350μmo l· mo l- 1 CO2环境下的对照植株相比 ,光合速率明显
下降 ,只有对照的 41. 50% ;同时对照流向光呼吸的电子只有 31. 31% ,而处理植株在 700μmo l· mo l- 1 CO2环境
下流向光呼吸的电子有 55. 45% .这些变化说明长期 CO2加倍处理以后榉树光合电子传递链中电子的流向发生
了变化 ,更多比例的能量流向光呼吸 (但总量减少 ) ,流向于光合作用的电子总量减少 .
2. 6　 CO2倍增对榉树呼吸作用的影响
CO2 加倍处理对于呼吸作用的影响如表 6.表 6表明 ,对照在 350μmol /mol CO2环境下的呼吸作用比
700μmol /mo l CO2环境下的呼吸作用增高 ,处理植株在 350μmol /mol CO2环境下的呼吸作用也要比
25第 3期 廖飞勇等 :大气 CO2浓度倍增对榉树原初光能转换的影响
700μmol /mo l CO2环境高 ,这说明 700μmol /mol CO2环境同样也抑制了处理植株的呼吸作用 . 700μmol /mol
CO2环境下呼吸作用受到抑制可能是 700μmo l /mo l CO2环境下净光合速率增加 .
表 6　榉树叶片呼吸速率的变化
Table 6　 The respirat ion rate variat ion of P . bourne i
μmo l· m- 2 s- 1
350μmol· mol- 1 CO 2 700μmol· mol- 1 CO2
对照 5. 57± 0. 31 0. 23± 0. 16
处理 5. 68± 0. 17 0. 25± 0. 09
　　对照在 350μmo l /mol CO2 环境下和处理在
700μmol /mo l CO2环境下的呼吸作用相比 ,处理明显
下降许多 ,处理只有对照的 4. 48% .呼吸是植物进行新
陈代谢的基础 ,呼吸作用长期受到抑制不仅影响植株
生长 ,而且最终会影响到光合作用的进行 .
2. 7　 CO2倍增对榉树光呼吸的影响
表 7　榉树叶片光呼吸速率的变化
Table 7　 The net photorespiration rate variat ion of
Phoebe bournei μmo l· m- 2 s- 1
350μmol· mol- 1 CO 2 700μmol· mol- 1 CO2
对照 1. 46± 0. 27 1. 78± 0. 13
处理 0. 21± 0. 12 0. 16± 0. 04
　　 CO2加倍处理 3个月对榉树的呼吸作用的影响如
表 7.表 7表明 ,对照在 350μmol /mol CO2环境下光呼
吸比在短时 700μmo l /mol CO2环境下的光呼吸速率
低 ,这说明短时置于 700μmo l /mol CO2环境下使更多
的能量流向于光呼吸 ;处理在 350μmo l /mol CO2环境
下的光呼吸速率比 700μmol /mo l CO2环境下的光呼
吸值高 ,这说明经过 700μmo l /mo l CO2处理 3个月后再置于 350μmol /mol CO2环境下植株的光呼吸速率反而
增强 .
对照在 350μmol /mol CO2环境和处理在 700μmol /mol CO2环境下的光呼吸速率相比 ,对照的光呼吸速率
明显要比处理的高 ,这说明经过 700μmol /mol CO2处理 3个月后植株的光呼吸速率降低 ,这与净光合速率降低
的现象相一致 .
3　结论与讨论
( 1) CO2加倍长期处理使叶片叶绿素总含量降低 20. 5% ,类胡萝卜素上升 20. 0% .叶绿素是吸收光能的主
要成分 ,其含量的下降必然会导致可用于传递的光合电子总量下降 ,这与 Deluica EH[17 ]、 P. He[18, 19 ]的结论相
一致 .类胡萝卜素含量的增加有利于耗散过多的热量和保护光合器官避免强光的破坏 .
( 2) 短时 CO2加倍处理以后引起光化学猝灭值明显降低 ,降低了 9. 05% ;非光化学猝灭值明显增高 ,增加
了 11. 01% ;表观光合电子传递值明显降低 ,降低了 32. 52% .这些变化说明了 CO2加倍处理暂时使得 PSII中流
向光反应的量减少 ,以热的形式耗散的量增加 .短时 CO2加倍处理以后引起光合速率明显升高 ,升高 22. 00% ;
呼吸作用明显下降 ,下降了 95. 52% ;光呼吸速率明显增加 ,增加了 21. 92% .这些变化说明短时 CO2加倍处理使
得流向暗反应的电子的量增加 ,流向光呼吸的电子的量减少 ,净光合速率的上升主要是由于光呼吸作用的下
降 .
( 3)对照在 350μmo l /mol CO2环境和处理在 700μmol /mol CO2环境下相比 ,处理的光化学猝灭值是对照
的 62. 48% ;处理的非光化学猝灭是对照的 44. 02% ;处理的表观光合电子传递是对照的 72. 63% ;处理的光合速
率 是对照的 26. 70% ;处理的呼吸速率是对照的 4. 48% ;处理的光呼吸速率是对照的 10. 96% .这些变化表明
CO2加倍处理 3个月引起榉树发生了一系列的生理反应 ,变化最大的是呼吸速率的变化 ,呼吸下降了 95. 5% .
呼吸作用是植物进行生命活动的基础 ,它的减弱会引起一系列生理生化反应的变化 ,最终会导致植物生长减
缓、抗性的减弱 ,这与观察到的处理植株生长减弱相一致 .另一方面 ,呼吸作用又与光合作用紧密相关 ,呼吸作
用的减弱最终会使光合作用减弱 ,这也与实验所测得数据相一致 .
( 5)对照在 350μmol /mo l CO2环境和处理在 700μmol /mo l CO2环境下光合速率与表观光合电子传递之比
(下降了 63. 26% )、呼吸速率与表观光合电子之比 (下降了 93. 84% )、光呼吸速率与表观光合电子之比 (下降了
84. 85% )的变化结果表明 ,处理较少的能量流向了光呼吸 ,而较多的电子流向了光合作用 ,但是由于电子传递
链传递的电子总量的减少 ,使得总的光合速率下降 ,与韩文军的结论相一致 [20 ] .
( 6) CO2加倍处理 3个月后对于光合能量的流向影响较小 ,主要是影响了光系统 II的原初转换效率 ,从而
使得可用于传递的电子总量减少 ,同时抑制了呼吸作用的进行 ,使得呼吸作用减弱 ,使整个植物的新陈代谢减
弱 ,植物的净光合速率和抗性减弱 ,最后生长减缓 .
26 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 28卷
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[本文编校:谢荣秀 ]
27第 3期 廖飞勇等 :大气 CO2浓度倍增对榉树原初光能转换的影响