全 文 ：　林业科技开发　2009年第 23卷第 4期 55　
NaCl胁迫对榉树种子萌发及幼苗生理指标的影响
焦秀洁 1 ,何开跃1＊ ,窦全琴 2
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 , 南京 210037;2.江苏省林业科学研究院)
摘　要:研究了 0.1%、0.2%、0.4%、0.6%和 0.8% NaCl浓度处理对榉树种子萌发和幼苗生理指标的影响。结果
显示:榉树种子的发芽率 , 发芽指数和活力指数在较低 NaCl浓度(0.1%)处理下即有显著降低;萌发后幼苗的苗
高 、根长在较低 NaCl浓度(≤0.2%)处理下变化不显著 , 当 NaCl浓度达到 0.4%及更高时幼苗的苗高和根长显著
减小;幼苗 SOD、POD活性随 NaCl处理浓度的增加呈先升后降的单峰曲线 , MDA含量变化不明显。由此推断 , 榉树
在种子萌发阶段对 NaCl胁迫较为敏感 ,但萌发后的幼苗在较低 NaCl浓度(0.2%)下可通过增加保护酶的活性来
减少 NaCl胁迫产生的危害 ,从而得以正常生长 。
关键词:榉树;NaCl胁迫;种子萌发;生理指标
EfectsofNaClStresonSeedGerminationandSeedlings PhysiologicalIndexofZelkovaschneideriana
∥JIAOXiu-jie, HEKai-yue, DOUQuan-qin
Abstract:TheefectsofNaClwithconcentrationsof0.1%, 0.2%, 0.4%, 0.6% and0.8% onseedgerminationandseed-
lings physiologicalindicesofZelkovaschneiderianawerestudiedinthispaper.Theresultsshowedthatgerminationrate, ger-
minationindexandseedvigorindexwereallsignificantlydecreasedevenunderlowNaClconcentration(0.1%).While
seedlingheightsandrootlengthsweresignificantlydecreasedonlyunderhighNaClconcentrations(≥0.4%).Compared
withthecontrol, theactivityofSODandPODappearedasinglepeakinthecurvewiththeincreaseofNaClconcentration
whielthecontentofMDAhadnoobviouslychange.ItwasinferredthatZ.schneiderianawasmoresensitivetoNaClstress
duringseedgerminationthanduringseedlinggrowthperiod.UnderlowNaClconcentration(≤ 0.2%), seedlingsofZ.
schneiderianamightmitigatetheinhibitioninducedbyNaClstressbyincreasingtheactivityofSODandPOD.
Keywords:Zelkovaschneideriana;NaClstress;Seedgermination;PhysiologicalIndex
Firstauthor saddress:ColegeofForestryResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, 210037 Nanjing,
China
收稿日期:2008-11-05　　　　修回日期:2008-12-29
基金项目:“十一五 ”国家科技支撑项目专题 “耐盐经济林良种选育 ”
(编号:2006BAD09A04-01)。
第一作者简介:焦秀洁 (1981-), 女 ,硕士生 ,研究方向为植物生理
生化。通讯作者:何开跃,女 ,副教授。 E-mail:xiujiejiao@163.com
　　榉树(ZelkovaschneiderianaHand.-Mazz.),又叫
大叶榉 ,属榆科榉树属落叶乔木 ,现已列为国家一级
重点保护植物。该树种产于我国黄河流域以南 ,主要
产于淮河流域和长江中下游及以南地区 ,分布自秦
岭 、淮河流域 ,至广东 、广西 、贵州和云南 ,多生于海拔
800m以下山坡 ,是长江中下游各地的造林树种 。榉
树耐烟尘 ,抗有毒气体 ,抗病虫害能力较强。木材坚
致 ,色纹并美 ,用途极广 ,颇为贵重。已有研究表明榉
树在酸性 、中性 、石灰质土壤均能生长[ 1-2] ,但对于榉
树的抗盐性研究却极少。本试验研究了不同 NaCl浓
度胁迫下榉树种子萌发及幼苗生理生化指标的变化 ,
初步探索榉树在盐胁迫条件下的生理适应性 ,为榉树
的推广应用和耐盐碱树种的选育提供基础资料 。
1　材料与方法
1.1　材　料
供试榉树种子为江苏省林科院提供的江苏如皋
07-39号种源 , 2007年 11月下旬采自江苏省如皋市。
如皋市地处长江三角洲北翼 ,地理坐标为北纬
32°00′～ 32°30′,东经 120°20′～ 120°50′。地处北亚
热带湿润气候区 ,处于亚热带与暖温带的过渡带 ,海
洋性气候明显 。气候温和 ,雨水充沛 ,阳光充足 ,四季
分明。常年平均气温 15.4℃,年降水量 1 075 mm,年
平均日照 1 795 h。
试验用 NaCl为分析纯试剂。
1.2　方　法
选饱满均匀的种子洗净后用蒸馏水浸泡 48h,然
后将种子放在 75%的乙醇溶液中浸泡消毒 5 min,取
出 ,用蒸馏水冲洗数遍 [ 3] 。
将种子均匀置于铺有 3层滤纸的直径 12 cm培
养皿中 ,每皿 50粒 ,种粒之间保持一定距离 ,分别加
入 10 ml浓度为 0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%的
　应用研究
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NaCl溶液均匀浸湿滤纸 ,对照加入相同体积的蒸馏
水 ,每个处理设 3个重复。培养皿放入 20±1℃温度
的智能种子发芽柜中 ,每天固定光照 8h。每天 9:00
记录发芽粒数 ,并将培养皿称重后补充蒸发的水分 ,
使盐浓度基本保持一致。连续观察 30天 [ 4] 。
1.3　指标测定
1.3.1　发芽指标
发芽率 =种子发芽数 /供试种子数 ×100%;
发芽指数(GI)=∑Gt/Dt(Gt为种子在 t时间的
发芽数 , Dt为相应天数);
活力指数(VI)=GI×S(S为幼苗的平均根长)。
1.3.2　幼苗形态与生理指标
30天后 ,从每个处理中随机取出 10株幼苗用刻
度尺测量苗高 、根长。
NBT光化还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活
性 [ 5] ;愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性 [ 6] ;三
氯乙酸比色法测定丙二醛(MDA)含量 [ 6] 。
所得数据用 STST软件进行方差分析 ,用 Excel
2003作图。
2　结果与分析
2.1　不同 NaCl浓度处理下榉树种子发芽率的变化
发芽率是反应种子发芽能力的主要指标 ,而在盐
胁迫下种子的发芽情况是反应该物种发展潜力的重
要指标 [ 7] 。在盐胁迫下 ,种子的发芽能力会受到影
响 ,发芽率会发生变化 。如图 1所示 ,随着 NaCl处理
浓度的增大 ,榉树种子发芽率总体呈下降趋势 ,且均
低于对照。在 0.1%至 0.4% NaCl浓度处理之间种
子发芽率基本保持不变;当 NaCl浓度达到 0.8%时 ,
发芽率与对照相比减小了 79.51%,与 0.4% NaCl浓
度处理相比减少了 47.24%。方差分析表明 ,各处理
间均存在显著差异。
图 1　不同 NaCl浓度处理下榉树种子发芽率的变化
供试种子发芽率在不同时间和不同 NaCl浓度下
其值各不相同。如图 2所示 。随胁迫的增强种子的
累计发芽率和发芽速度都在逐渐降低。从发芽时间
来看 ,对照 、0.1%和 0.2%NaCl浓度处理的种子在
第 6天开始发芽 ,随着 NaCl浓度的增大 ,种子的初始
发芽时间推迟到第 8天 。种子在第 14天左右达到了
发芽高峰 。这表明 NaCl胁迫不仅影响了种子发芽的
速率 ,而且推迟了初始发芽时间 。
图 2　不同 NaCl浓度处理下榉树种子发芽时间的变化
2.2　不同 NaCl浓度处理下榉树种子发芽指数与活
力指数的变化
发芽指数和活力指数是衡量种子活力的重要指
标 ,反映了种子发芽速度 、发芽整齐度和幼苗健壮的潜
势。如图 3、4所示 , NaCl胁迫下 ,榉树种子的发芽指数
(GI)与活力指数(VI)的变化趋势基本相同 ,即随着
NaCl浓度的增大 ,呈逐渐下降的趋势。当 NaCl浓度
为 0.2%时 ,种子的 GI、VI与对照相比分别下降了
39.85%和 37.42%;NaCl浓度达到 0.8%时 , GI和 VI
与对照相比分别降低了 86.25%和 94.8%。方差分析
表明:种子的发芽指数与活力指数除 0.1%与 0.2%之
间差异不显著外 ,其余各处理间均存在显著差异。
2.3　不同 NaCl浓度处理下榉树苗高与根长的变化
由图 5可知 ,随着 NaCl浓度的增加 ,榉树幼苗苗
高和根长总体呈下降趋势 ,但在对照至 0.2%NaCl浓
度处理间有较小的波动 , 0.2%NaCl浓度处理下的平
应用研究　
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均苗高为 8.51 cm,比 0.1%处理下的平均苗要高出
0.12cm;0.1%和 0.2%NaCl浓度处理下的平均根长
分别要高出对照 0.185 cm和 0.182 cm。但当 NaCl
浓度达到 0.4%及更高时 ,苗高和根长均低于对照 。
由此推断 ,在低盐浓度胁迫下 ,榉树种子萌发后的幼
苗生长能够表现出增效效应。经方差分析表明 ,幼苗
在对照 、0.1%、0.2%NaCl浓度处理间苗高无显著差
异 ,当 NaCl浓度增大至 0.4%、0.6%时达显著差异 ,
到 0.8%时达极显著差异;而根长只在 NaCl浓度达
到 0.8%时才出现显著差异。
图 5　不同 NaCl浓度处理下榉树幼苗苗高 、根长的变化
2.4　不同 NaCl浓度处理下榉树幼苗 SOD活性的变化
如图 6所示 ,随着 NaCl浓度的增加 ,榉树幼苗
SOD活性都呈先升后降的单峰曲线 ,这与许多文献的
结果一致 [ 8] 。幼苗在 0.1%NaCl浓度处理下其 SOD
活性达到了最高点 ,比对照高出 38.93%,之后随 NaCl
浓度的继续增大 , SOD活性逐渐下降 ,当 NaCl浓度达
0.8%时 ,与对照相比减小了 77.8%。方差分析表明 ,
除 0.6%与 0.8%NaCl浓度处理间 SOD变化无显著差
异外 ,其余各处理间都存在显著差异。
图 6　不同 NaCl浓度处理下榉树幼苗 SOD活性的变化
2.5　不同 NaCl浓度处理下榉树幼苗 POD活性的变化
如图 7所示 ,随着 NaCl浓度的增加 ,榉树幼苗
POD活性的变化曲线与 SOD相似 ,也是呈先升后降
的单峰曲线 ,这与相关文献的结果一致 [ 8-9] 。幼苗
POD活性在 0.2%NaCl浓度时达到峰值 ,且高出对
照 10.16%。以后随 NaCl浓度的继续增大 ,其活性
又逐渐降低 , 且均低于对照。当 NaCl浓度增至
0.8%时 , POD活性比对照减少了 44.53%。方差分
析表明 , 0.1%与 0.2%之间差异不显著 ,其余各处理
间幼苗 POD活性变化存在显著差异。
图 7　不同 NaCl浓度处理下榉树幼苗 POD活性的变化
2.6　不同 NaCl浓度处理下榉树苗 MDA含量的变化
如图 8所示 , 不同 NaCl浓度处理下 ,幼苗 MDA
含量变化总体上趋于平缓。在对照至 0.2%NaCl浓
度范围内幼苗的 MDA含量基本保持不变 ,后随着
NaCl浓度的升高有所下降 ,到 0.4%NaCl浓度时比
对照减少了 11.5%,当 NaCl浓度继续增大时 MDA
含量又开始缓慢上升 ,当 NaCl浓度达 0.8%时 MDA
含量比对照增加了 23.82%。方差分析表明 ,除对照
至 0.2%NaCl浓度处理间幼苗的 MDA含量变化差异
不显著外 ,其余各处理间都存在显著差异。
图 8　不同 NaCl浓度处理下榉树幼苗 MDA含量的变化
3　结论与讨论
3.1　NaCl胁迫对种子发芽和幼苗生长的影响
发芽率 、发芽指数和活力指数是表示种子活力高
低及其表达程度的主要指标 ,根据它们在不同 NaCl
浓度下的下降幅度或被抑制程度 ,可以判断种子萌发
期间的耐盐状况 [ 10] 。大量试验表明 ,盐胁迫对许多
种子的发芽率及幼苗生长有显著的抑制作用 。盐胁
迫可以引起渗透胁迫和离子胁迫 ,在种子的吸胀过程
中破坏细胞膜 ,使膜透性增大 ,溶质外渗 ,使种子萌发
受阻 [ 11] 。高浓度的盐胁迫会造成植物气孔失水关
闭 , CO2进入叶片的量减少 ,光合作用效率降低 ,植物
生长受到影响 [ 12] 。曹兵等 [ 13]在臭椿 ,张洁明等 [ 14]在
荆条 、白蜡 、沙枣的盐胁迫试验中也报道了相类似的
变化。在盐胁迫抑制植物生长的机理方面 ,张吉立
等 [ 11]认为盐胁迫具有抑制植物细胞分裂的作用。
本试验中 ,随着 NaCl浓度的升高 ,榉树种子的发
芽时间推迟 ,发芽率 、发芽指数和活力指数逐渐降低;
幼苗的苗高和根长虽然总体上也呈逐渐下降的趋势 ,
　应用研究
58　 林业科技开发　2009年第 23卷第 4期
但在对照至 0.2%NaCl浓度处理下变化趋势不明显 ,
而且在 0.2%NaCl浓度处理下根长还表现出了增效
效应。由此推断 ,榉树种子在萌发阶段对盐胁迫较为
敏感 ,即使较低的 NaCl浓度(0.1%)也能对榉树种
子的萌发产生一定的抑制作用 。但是 ,萌发出的幼苗
能忍耐一定浓度的 NaCl胁迫 , 在低 NaCl浓度 (≤
0.2%)下能正常生长。
3.2　NaCl胁迫对幼苗保护酶活性的影响
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶 (POD)和
过氧化氢酶(CAT)共同构成植物的保护酶系统 ,特别
是 SOD和 POD,能有效的防御活性氧及其他自由基
对细胞膜系统的伤害 。 SOD和 POD的活性高 ,有利
于保护脂膜不受自由基的袭击和避免膜上不饱和脂
肪酸遭受过氧化的危害。正常情况下 ,植物体内自由
基的产生和清除维持在一个动态平衡水平。当胁迫
产生时 ,为维护体内活性氧平衡 ,植物能迅速启动体
内抗氧化酶系统 [ 5] 。因此 POD、SOD活性可以作为
植物幼苗耐盐性的生化指标。本试验中 ,榉树幼苗的
SOD、POD活性在低盐浓度下均呈上升趋势 ,这可能
是对 NaCl胁迫的一种保护性应激反应。当 SOD、
POD活性到达峰值时幼苗自身对 NaCl胁迫的缓解
能力也达到最强 。随着 NaCl浓度继续加大 ,对 SOD、
POD产生伤害 ,加速了膜质过氧化 ,抗氧化酶的合成
减少 ,活性受到抑制 [ 15-16] ,因此 SOD、POD活性逐渐
下降。由此推断 ,在较低 NaCl浓度 (≤0.2%)下 ,幼
苗可以通过增加保护酶的活性来减少迫害产生 。
3.3　NaCl胁迫对幼苗 MDA含量的影响
MDA是膜脂过氧化分解的产物 , MDA的含量高
低在一定程度上可以表示细胞膜脂过氧化程度和对
逆境条件反应的强弱 。正常情况下 ,植株幼苗体内的
MDA含量没有明显变化 ,但是在 NaCl胁迫下 MDA
的含量会明显上升 ,上升的幅度依据物种的抗盐性不
同而有所不同 ,一般情况下 ,抗盐性强的物种 MDA
含量要低于耐盐性弱的物种[ 11] 。但张明艳也有相反
报道 ,盐分胁迫引起质膜透性增加的同时 , MDA含量
却减少 [ 17] 。
本试验中 , MDA含量的变化总体上趋于平缓 ,但
严格来看是呈先降后升的趋势 。这可能是在一定的
盐胁迫范围内 ,随盐浓度的升高榉树幼苗的抗氧化酶
活性升高 ,从而使膜质过氧化程度减轻 , MDA含量降
低 。当盐浓度继续增大时 ,幼苗的抗氧化酶活性降
低 ,细胞膜受害程度增大 , MDA含量升高 [ 18] 。
植物耐盐性是多种代谢的综合表现 ,要通过多种
指标的综合评价才能客观的反映出植物的真实耐盐
性 ,不同种间以及同一种的不同种源间种子的耐盐能
力都存在差异 。综合上述指标推断 ,榉树在种子萌发
阶段对 NaCl胁迫较为敏感 ,即使较低的 NaCl浓度
(0.1%)也能对榉树种子的萌发产生一定的抑制作
用;但萌发后的幼苗在较低 NaCl浓度 (0.2%)下可
通过增加保护酶的活性来减少 NaCl胁迫产生的危
害 ,从而得以正常生长 。
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(责任编辑　葛华忠)
应用研究