全 文 ：第 3卷 第 4期
20 0 5年 1 1月
贵
G u i z h o u
州 林 业 科 技
F o r e s t r y Sc i e n e e a n d T e e h n o lo g y
V
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.
3 3
,
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.
4
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2 0 0 5
矮杨梅生境及群落学特征
.入 , ! J J , 丰 7 . J 李确 , 长户 . , 一 一遗」j入 U 刁一 门勿 义乙 二宁二」上乡士
(贵州 师范大学地理与生物科学学院 , 贵州 · 贵阳 5 5 0 0 0 1)
摘要 : 矮杨梅 ( M ) r i ca n a n a Ch ve al . ) 隶属杨梅科杨梅属 , 常绿灌木 。 仅 自然分布于我 国西部部分省区 ,
为我国特有的窄生态幅植物 。 本文对矮杨梅的地理分布 、 生境 、 群落特征进行 了考查 , 分析了生境对该物种生
长 、 分布的影响 ; 提出了种内变异问题 。 以期丰富对矮杨梅这一物种的认识 。
关键词 : 矮杨梅 ; 地理分布 ; 生境 ; 群落 ; 特征
中图分类号 : 571 8 . 53 文 献标识码 : B
T h e H a b i t a t a n d C o m m u n i t y C h a r a e t e r i s t i e s o f M y
r i e a n a n a C h e v a l
.
L iu N in g Y
a n g L o n g L i Z h e n g f e n
( C o l le g e o f G e o g r a p h i e & B i
o l o g i e a l cS i e n e e
,
G u i z h o u N o r m a l U n i v e r s i t y
,
G u iy a n g 5 5 00 o x )
A b s t r a e t : M乡r i e a n a n a C h e v a l . 15 a n e v e r g r e e n s p e e i e s w h i e h b e l o n g s t o M y r i e a e e a e a n d 15
e n d e m i e t o w e s t o f C h i n a
.
I n t h i s s t u d y
,
t h e g e o g r a p h i e a l d is t r ib u t i o n
,
t h e h a b i t a t a n d t h e e o m
-
m u n i t y e h a r a e t e r i s t i e s o f t h i s s P e e i e s w e r e i n v e s t i g a t e d
, a n d t h e im P a e t o f h a b i t a t o n i t s g r o w t h
a n d d i s t r ib u t i o n w e r e a n a l y z e d
.
A t t h e s a m e t im e
,
t h e i n t
r a s p e e i f i e v a r ia t i o n w a s a l s o d i s e u s s e d
.
K e y w o r d s : M y r ie a n a n a ; G e o g r a p h i e a l D i s t r ib u t i o n ; H a b i t a t ; C o m m u n i t y
: C h a r a e t e r i s t i e s
矮 杨梅 ( M乡r i e a n a n a C h e v a l . ) 是我 国产杨
梅科杨梅属植物 中的少数种之一 。 由于植 株矮小 ,
枝叶茂盛常绿 , 具有 良好的保水 固土作用 , 耐阴性
强 , 而且是少有的木本 固氮植物 , 可作 山区植被恢
复乔 、 灌 、 草结合的优 良树种 。 lj[ 为丰富对矮杨梅
这一物种的认识 , 我们对其地理分布 , 主要分布地
区的生境 、 群落特征进行了调查 。
1 矮杨梅的地理分布
经调查和资料考证降`〕 , 矮杨梅仅在我国西部部
分省区有分布记录 , 主产于云南 中部 、 东北部至贵州
西部一带 , 四川西昌 、 会东 、 德 昌和西藏察 隅地 区有
零星分布 。 分 布地 的最东端是贵州省黔西县沙厂 ,
最西端是西藏察隅的东南 角 , 最北端 为四川省 的西
昌 ,最南端是滇越边境 的文 山一带 , 地理坐标 9 7 “ 5`
一 1 0 5 0 5 5 ` E 、 2 3 0 1 5` 一 2 7 0 5 0 ’ N 之间 。 东部未跨过贵
州省境内的北盘江以东 、 南盘江以南地区 ,西部刚跨
过西藏境 内的澜沧江 。 矮杨梅多生于 山坡 ; 林缘或
灌木丛中 ,垂直海拔高度在 1 5 0 0一 2 5 0 0 m 范围 ,个别
地区 自然延伸扩大 , 最低海拔至仅 l 0 0 0m 的贵州水
城县发耳弯子 ,最高海拔至 3 50 0 m 的云南禄劝县乌
蒙山 。 是我国特有的窄生态幅物种 。
2 矮杨梅的生境特征
收稿日期 : 2 0 0 5一 0 6一 25
, 基金项 目 : 贵州省基金项 目 「99 3 0 2 6〕, 贵姗省环境保护国际合作中心项 目 [ G zI C C E P 一 2 0 0 2一2〕
贵 州 林 业 科 技 3 3卷
矮杨梅分布范围狭窄 , 是因为它是在云贵高原
这一特殊的环境条件下形成的 , 而环境又严格制约
其生长发育的结果 。
1
.
1 地势地貌
矮杨梅分布所在地区 , 多呈现高原丘陵或高中
山 、 中山地貌景观 , 其着生地的地势开阔 、 地面起
伏较缓和 , 相对高差大多在 10 o m 左右 , 坡度多为
20
。
~ 30
”的山头 。 地质构造是以一组东西向的褶皱
构造为主 。 出露的地层主要为上二叠统的灰岩夹砂
岩和煤系地层 , 并有下 、 中三叠层地层 , 其中夹有
块状拉斑玄武岩 。
分布区的土壤主要为发育在以煤系地层 、 玄武
岩以及砂页岩为母质的酸性黄棕壤 。 其 中主要是高
原铁质 黄棕壤 、 酸性紫 色土等 , p H 4一 6 . 2 之间 。
分布地的土层厚度变化较大 , 最大厚度可达 2 . s m ;
不少地 区 的土层较薄 , 一般厚度仅约 3 c0 m 。 在分
布地有大量酸性 土指示植物 , 如芒其 ( D i cr a on P -
t e r i : P e d a t a )
、 紫其 ( Os m o n d a j a P o n i c a ) 、 以及适
生于酸性土 的植物 狗脊 ( Wo o d w a r id a j a P o n i ca )
和威 ( P t e r i d i u m a q u i l i n u m v a r . l a t i u s c u n u m ) 等 ,
充分说明矮杨梅也是生长于酸性土上的植物种类 。
但考察中发现 , 在贵州水城县海拔 2 2 0 o m 的台沙石
灰岩地区仍有少量矮杨梅分布 , 说明该物种对特殊
生境有一定的适应能力 。
1
.
2 气候条件
矮杨梅在云南 、 贵州主要分布地区 内的气候 ,
属低纬度的中亚热带至温带湿润气候带 。 由于地处
云贵高原 , 分布地的气候又表现为亚热带高原温凉
而干湿分明的气候 。 经对分布地的气象资料分析 ,
年均温在 10 . 5 ~ 15 ℃之间 , 最冷月 (1 月 ) 均温为
1一 6 . 3 ℃ , 极端 最低温 一 13 . 8℃ , 最热 月 (7 月 )
均温为 17 . 8 ~ 2 1 . 9℃之间 , 极端最高温为 3 6 . 7℃ ;
年降雨量在 1 0 0 0 一 1 4 0 0m m 之间 , 冬半 年 ( 1 1~ 4
月 ) 降雨量仅 占全年的 n . 8% ~ 15 % ; 空气相对湿
度最低月在 69 % 以上 , 最高月在 8 % 以 下 ; 年 日
照数 1 4 0 0 ~ 1 8 0 0 h 之间 , 日照百分率 3 1% 一 4 0% ,
太阳总幅射在 3 . s kJ /m Z 。
就气候条件综合分析 , 年均温与元月均温差异
不大 , 不是影响矮杨梅分布的主要 因素 , 而是 以最
低月均温不低于 O℃ 、 最高月均温不高于 2 ℃ , 是
影响其 自然分布和生长势强弱的决定 因素 。 此外 ,
分布区内均有半年的半干燥期 , 日照时数 、 日照百
分率和辐射量主要集 中在温度较低的冬 、 春二季 ,
秋季相差不大 , 而高温的夏季反而略低 , 加上矮杨
梅又多生于林下或灌丛中 , 说明它适宜生长在气温
凉爽 , 冬季较冷 , 夏半年较湿润 , 冬春相对较干旱
的耐阴环境 中 。
3 矮杨梅的群落学特征
矮杨梅在分布地不是孤立生长 , 而是和多种植
物种类生活在一起 , 构成了特殊的群落类型 , 而这
些群落的组成受海拔高度影响较大 。
3
.
1 海拔 1 5 0 0 ~ 1 9 0 0 m 范围
在这一高度范围内的开阔山地斜坡 , 是矮杨梅
生长较好 , 种类最多的地区 。 由于坡向 、 土体厚度
及人为干扰等因素 , 主要群落类型有 :
3
.
1
.
1 矮杨梅 + 南烛 + 杜鹃群落
M夕r i c a n a n a + L 夕 o n i a o va l i fo l i a + Rh . o d o d e n d r
o n s p P
.
C o m m
.
该类型分布区域内 , 土体较薄 , 且较干燥 , 周
围植被均以灌丛为主 , 群落由矮杨梅 ( .M an n a) 、
南烛 ( L y o n i a s p p . ) 、 多种杜 鹃 ( R h . c o n c i n u u m
s p p
.
) 等植物组成 。 由于多靠近公路和村寨 , 原生
植被受人为破坏严重 , 矮杨梅地上部分被砍伐 , 果
实还未成熟就被采摘 , 加上其种子萌发率低〔 5」和大
量开垦的农田 , 致群落出现破碎化 。 分布区内矮杨
梅因其根孽萌生力强 , 以营养繁殖进行更新 , 故仍
在群落 中占优势 , 但植株 多矮小 , 仅约 0 . 5一 l m
高 。
3
.
1
.
2 云 南松 + 亮叶择一按杨梅 + 马缨杜鹃一芒
其+ 菠群落
P i n u s 夕u n n a n e n s i s + B e t u l a l u m i n i fe r a 一
M夕 r i e a n a n a + R h o d o d e n d r o n d e l a v a 少 i一 D i c r a n -
o P t e r i s P e d a t a + P t e r i k i u m a g u l i l i n u m v a r
.
l a t i u s
-
c u n u m C o m m
.
本类群落主要分布在山地东坡土体较厚 、 湿度
较大的地区 。 在这一生境条件下 , 植 物生长繁茂 ,
形成了一类森林类型 , 而矮杨梅仅能与多种杜鹃等
构成灌木层的优势种 。
乔木层 : 种 类 较 丰 富 , 主要 植 物 有 亮 叶桦
( B
e t u l a l u m i n i fe
r a )
、 云南 松 ( P i n u s 夕 u n n a n e n -
5 1、 ) 、 滇 油 杉 ( K e t e l e e r i a 。。 e l夕 n i a n a ) 、 毛 杨 梅
( M夕r i e a 。 s c u l e n d a ) 、 粗框 ( C e P h a l o t a x u s s i n e n -
51 5 )
、 擦 木 ( S a s s a fr a : t s u m u ) 、 白栋 ( Q u e cr u s
4期 刘 宁等: 矮杨梅生境及群落学特征
a fb
ri )
、 麻栋 (Q .e aut i s sim a )、 鹅 耳杨 (a CrPi -
nu s sp
.
)
、 响叶 杨 (P oPu lu s . ad en oP od a )以及 木
荷 (S c him asu P erb a )等 。
灌木层: 种类也十分丰富 , 常见的植物有金丝
梅 ( H y p er icu m p o t ul o m ) 、 珍珠英迷 、 西南绣球 、
南 烛 多 种 ( L 夕o n i a s p p . ) 、 毛 叶 蔷 薇 ( R o s a
m ia er i )
、 中华绣线菊 、 滇白株 、 马缨杜 鹃 ( R h 。 -
d o d e n d
r o n d e l a v a 夕i ) 、 秀 雅 杜 鹃 ( R h . c o n c i n u -
u m )
、 皱 叶 杜 鹃 ( R h . d e n u d a t u m ) 、 映 山 红
( R h
.
: im s i i )
、 火棘 ( P y r a c a n t h a fo r t t u n e i ) 、 黄花
远 志 ( P o l y g a l a a r 笼l l a t a ) 、 山 小 桔 ( G l y c o s m i s
P a r v i fl o ar )
、 油茶 ( aC m e l l i a o l e i f e ar ) 、 皂 柳 以
及川棒等 。
草木 层 : 以蔽 类 植 物 占优 势 , 主 要 有 芒 其
( D i e ar n o P t e r i 、 P e d a t a )
、 紫其 ( Os m o n d a j a P o n i -
e a )
、 狗脊 (W d o d w a dr i a j a P o n i c a ) 、 旅 ( P t e r i d￡-
u m a g u i l i n u m v a r
.
l a t i u s
c u n u m )
、
( S P h e l o m e
r s P i
-
l o s a ) 等 , 此 外 鼠 尾 粟 ( S p o r o占o l u : i n己 i c u s
v a r
.
P u r P u
r e o s u f f 亡s u ) 、 龙 牙 草 ( A g r i m o n i a P i -
l o s a )
、 蛇 墓 ( D u c h e s n e a i n d i c a ) 、 天 胡 萎
( H 夕d or c o r夕 l e s i b t h o r P i o i d e s ) 和接骨 草 ( S a m b u -
c u s c h i n e n s￡s ) 等 。
3
.
2 海拔 2 0 0 0 ~ 2 2 0 0 米范围
.3 .2 1 矮杨梅 + 火棘群落
M夕 r i c a n a n a + P 夕ar c a n t h a fo r t u n e i C o m m
.
在这一海拔高度地区 , 植被为高 山草 地灌丛 ,
群落组成较为单一 。 上层植被是矮杨梅 、 火棘 、 南
烛多种 、 金丝梅等组成 , 下层植被有蛇毒 、 接骨草
及多种禾本科小草 。 该类型以贵州水城县杨梅乡的
台沙最为典型 。
4 生境条件对矮杨梅分布及 生长的影
“向
4
.
1 坡向的影响
由于太阳光照射条件的不同 , 不同的坡 向对植
物会产生明显的影响 。 如贵州省 内北坡是背 阴坡 ,
坡度越大越不能受到太阳光的照射 。 因此 , 整体环
境条件较 阴湿 , 土体湿润 , 一般发育为森林植 被 。
东坡和西坡在 一天 中受 到的太 阳光 照时间基本 相
同 , 但东坡是在清晨受太阳照射 , 此时是一天 中气
温最低的时段 , 土壤蒸发较微弱 , 土体较湿润 , 可
以发育为森林植被 ; 而西坡是在正午 以后受到太 阳
直射或近于直射 , 加之此时段气温升高 , 土体蒸发
强烈 , 因此土体比东坡干燥 , 植物 以耐干早的灌丛
和灌草丛为主 。 在这 种环境 下的植被一旦 遭到破
坏 , 是很难再形成森林植被的 。 南坡从早到晚都可
能受到太 阳的直射或近 于直射 , 土体与西坡相似 ,
也十分干燥 , 因而不利于森林植被的发育 。
矮杨梅在贵州集中分布地区 , 其生长受坡向的
影响表现得十分明显 , 在北坡明显发育的森林类型
中 , 矮杨梅仅仅是林下灌木层 中的优势种 , 通常的
高度仅有 30 ~ 15 o c m 。 但在东坡 的森林 中 , 其高度
可达到 Zm 以上 , 有 的植株发育有明显 的主干 。 在
可能受到太 阳直射或近于直射 的南坡 、 西坡 , 因土
体干燥 , 矮杨梅仅以灌丛状态 出现 。
4
.
2 土壤性质与土体厚度的影响
贵州省 主要分布有两类不 同性质的土壤 , 一类
是地带性黄壤 (海拔较高地 区为黄棕 壤 ) , 另一类
是非地带性 的岩成石灰土 。 前者为酸性土 , 后者为
中性至微碱性土 。 两类不同的土壤上生长着不同种
类的植物 。 矮杨梅主要生长于酸性黄棕壤上 , 反映
出是云贵高原地区的典型的酸性土壤适生植被 。
土体的厚薄主要影响着 土体 中的含水量 。 在土
体较厚的地区 , 矮杨梅枝叶茂盛 、 根 系发达 , 生长
较高大 , 冠型紧凑 , 甚至成为小乔木状 ; 而在土体
较薄的地 区 , 矮杨梅通常生长矮小 , 表现为典型的
丛生灌丛状 。
4
.
3 海拔高度的影响
海拔高度对矮杨梅生长影响很大 , 在海拔 1 5 0 0
一 1 9 0 Om 范围的缓坡 , 地势开阔的山头 , 是矮杨梅
最佳生长带 , 以贵州水城县杨梅乡至盘县古普乡海
拔 1 7 0 0 ~ 1 9 o o m 一带最为典型 , 此区域内 , 矮杨梅
集中连片生长 面积 可长 达上 千亩 , 株高多 为 1 ~
Zm
, 果实 品质好 、 产量高 , 植株 变异类 型多 。 李
正芬等的研究指出 , 该分布地 区 , 是矮杨梅物种 的
次生分布中心 lj[ 。 在海拔 1 9 0 o m 以上 , 矮杨梅分布
密度更大 , 常为群落中的亚优势种或优势种 , 甚至
为建群种 。 如最西部 的威宁县一带 , 10 Om “ 内矮杨
梅生长密度为 30 一 50 株 , 但植株矮小 , 株高很少
超过 l m , 长势差 , 果实产量低 、 品质差 ; 在海拔
1 5 0 o m 以下生长的矮杨梅 , 多为零星分散分布 。 此
外 , 矮杨梅在分布地还有集中连片分布的特点 , 这
与海拔高度 、 坡向 、 土体厚薄以 及生长在山体的不
同部位等众多因素有关 。
贵 州 林 业 科 技 3 3卷
5 关于矮杨梅的种类
在矮杨梅集中分布的一些地 区 , 在同一生境条
件下 , 出现 了从叶型到果实 、 植株的高度及生活型
等方面的多种变异类型发生 。 如叶表现为披针形 、
长圆形 : 叶缘有 的有锯齿 , 有的全缘 , 有的扭 曲 :
果的大小 、 颜色变异更 明显 , 有大果型的 , 其果的
直径可超过 3 c m , 小果型的直径不超过 l 。 m : 果色
有白果型的 (群众称为 “ 白水杨梅 ” ) 、 红果型的和
绿果型的 (群众称为 “ 羊屎疙瘩 ” ) 。 果 的外形有圆
形的和椭圆形的区别 , 各种果实的酸甜 、 品质也各
不相同 , 等等 。
野生矮杨梅在 同一生境 条件下 , 出现营养器
官 、 繁殖器官形态表征较普遍发生变异的现象 , 笔
者通过多年研究认为 , 这些变异不是个体发育某一
阶段受环境条件影响 , 在表型上作出相应变化的反
应 , 也不是 生境 条件发生变化 而形成 的不 同生态
型 。 分析原因 , 最主要是因为矮杨梅是一类较古老
的雌 、 雄异株植物 , 它在长期自然选择杂交的过程
中 , 有充分发挥其变异的历史和机率 , 加上该物种
在云南高原向贵州高原扩展过程中 , 又有 了变异 的
地域条件 , 因而 自然形成了丰富多样的矮杨梅种质
资源 。 有关矮杨梅是一个种 内变异大 、 种质多样性
十分丰富 , 并有种下新植物发生的观点 , 我们已在
另文作了初步讨论 63[ 。 随着对该物种资源保护及开
发利用研究的深人 , 人们将对我 国这一特有的窄生
态幅物种有更全新的认识 。
参 考 文 献
1
. 李正芬 、 刘 宁 、邹学正 等 . 贵州矮杨梅资源考察 . 贵州
师范大学学报 (自然科学版 ) [ J〕. 1 9 9 2 , 1 0 ( 2 ) : 1 9 ~ 2 8
2
. 吴征锐 . 西藏植物志 (第 l 卷 )[ M〕. 1 983 . 北京 :科学出版
社 , 4 7 0 ~ 4 7 1
3
. 中 国科学 院昆 明植物研究所 , 云 南植物 志 (第 5 卷 )
[ M j
.
1 9 9 1
, 北京 : 科学出版社 , 1 5 0 ~ 1 5 4
4
. 中国植物志编写委员会 , 中国植物志 (第 21 卷 )[ M ] . 1 9 7 9 ,
北京 :科学出版社 , 2一 6
5
. 刘 宁 、 陈蓉蓉 、 李正芬 . 稀有植物矮杨梅种子繁殖试
验 . 种子 [ J ] . 2 0 0 3 , ( 4 ) : 1 7一 2 1
6
. 刘 宁 、 李正芬 . 贵州野生矮杨梅种质资源 多样性及种
质保存试验 , 生 物多样性与人类未来 「M 」 . 北京 : 中国
林业出版社 , 1 9 9 8 : 4 3一 4 8
( 上接 第 27 页 )
由表 2 可见 :
(l ) 乌柏 、 揪树 、 女 贞 、 棣 树分别有 3 ~ 4 个
因子与水分耗损量在极显著水平和显著性水平 , 因
此选择这 4 个树种造林应充分考虑生长季节的供水
量是否充足 。
( 2) 香果树 、 杉木 、 核桃 、 梓木 、 香椿分别有
1个因子与水分耗损量达显著性水平和极显著性水
平 , 参考表 1 水分耗水量测定结果 , 选择执行树种
造林应考虑 3 、 4 、 5 月的降水量问题 。
(3 ) 伞花木所有因子与耗水量为负相关 , 其 中
2 个因子显著性水平达负相关 , 所以该树种耗水量
最低 。
3 结论及建议
3
.
1 2 4 个树种水 分耗损 量从 小到大为 : 伞花木 、
尖叶四照花 、 新木姜 、 香椿 、 刺槐 、 核桃 、 花椒 、
白玉兰 、 枫香 、 乌柏 、 板 栗 、 银 鹊 树 、 樟 树 、 喜
树 、 杉木 、 长圆叶株木 、 马尾松 、 香果树 、 揪树 、
女贞 、 棣树 、 梓木 、 柳杉 、 青 冈 。
3
.
2 喀斯特山地林木对水分 的需要与其所在环境
的水分条件常处于矛盾中 , 水分不足及供需时间不
一致的矛盾尤为突出 。 在贵州 , 大部分地 区 12 一 2
月分 (春节前后 ) 造林 , 但大部分地区在 4 月份降
雨 , 而树木 3 月份开始萌动需水量较大 , 可见此时
的水分亏缺不仅影响造林成活率保存率 , 还制约已
成活树木的生长发育 , 因此进行喀斯特山地造林树
种选择时 , 参考树种生长水分耗损量 , 在同一立地
条件下 , 尽量选择水分耗损量低的树种 。
3
.
3 在 雨季较 晚 、 土壤瘩薄 、 环境较干 的区 域 ,
特别应考虑 3 月份耗水量低的树种 。 3 月份水分耗
损量从小到大顺序为花椒 < 乌柏 < 香椿 < 伞花木 <
四照花 < 辣树 < 新木姜 < 马尾松 < 枫香 < 揪树 < 板
栗 < 核桃 < 银鹊树 。
3
.
4 喀斯特地 区的干旱 , 是一种湿润气候背景上
的临时性干旱 , 土壤干早程度和发 生频率因为岩
石 、 土壤 、 植被类型不同而不同 。 造林树种和造林
季节选择时应根据立地条件 、 气候条件 , 参考各树
种生长的水分耗损量 , 选择水分胁迫敏感期正好与
造林地水分条件相祸合的树种 , 提高造林成活率和
保存率 , 巩固喀斯特地区生态建设 成果 , 加快我省
喀斯特地区生态重建步伐 。