全 文 ：·中草药· 北方园艺２０１５（０８）：１５２～１５６
第一作者简介：代松家（１９８３－），男，硕士研究生，研究方向为高原
（高山）植物生理生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄａｉｓｏｎｇｊｉａ＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：兰小中（１９７３－），男，硕士，教授，研究方向为药用植物资
源及药用植物生理与分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌａｎｘｉａｏｚｈｏｎｇ＠
１６３．ｃｏｍ．
基金项目：西藏自治区中藏药资源普查资助项目（２０１２０７１６－５４００００）。
收稿日期：２０１４－１１－１０
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５０８０４０
喜马拉雅紫茉莉对干旱的生理生态响应
代 松 家１，魏 晶 晶１，兰 小 中２
（１．西藏大学农牧学院，西藏高原生态研究所，西藏 林芝８６００００；
２．西藏大学农牧学院，西南大学药用植物联合研发中心，西藏 林芝８６００００）
　　摘　要：以喜马拉雅紫茉莉１年生成年苗为试材，采用盆栽试验和自然干燥的方法，研究了
喜马拉雅紫茉莉对土壤干旱胁迫的生理生态响应过程。结果表明：随着干旱程度的加剧，喜马拉
雅紫茉莉叶片相对含水量（ＬＲＷＣ）及叶绿素（Ｃｈｌ）含量在中轻度干旱胁迫下变化幅度不大，在土
壤含水量为８．８８％～９．５８％（２８ｄ）时，开始发生显著变化；脯氨酸和可溶性糖的含量随土壤相对
含水量降低而增加；喜马拉雅紫茉莉通过ＳＯＤ和ＰＯＤ的协同作用以清除体内氧自由基，达到适
应和抵御干旱逆境的目的，并且ＰＯＤ活性作用大于ＳＯＤ活性作用。喜马拉雅紫茉莉可通过渗透
调节、抗氧化酶活性升高等途径增强对干旱环境的耐受性和适应性；喜马拉雅紫茉莉有较强的抗
旱性，干旱胁迫２８ｄ（土壤含水量１０％左右）为耐受极限。
关键词：喜马拉雅紫茉莉；干旱胁迫；渗透调节；保护酶；膜脂质过氧化
中图分类号：Ｓ　６８５．１６　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）０８－０１５２－０５
　　藏药“五根”之一喜马拉雅紫茉莉（Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ
（Ｅｄｅｇｗ．）Ｈｅｉｍ．）藏文音译：哇智［１］，属双子叶植物纲紫
　　　　
茉莉科（Ｎｙｃｔａｇｉｎａｃｅａｅ）紫茉莉属（Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ）植物喜马拉
雅紫茉莉的干燥根［２－３］，产于西藏东部和四川西北部，印
度有分布。多年生草本，高３０～８０ｃｍ，茎粗壮、直立、多
分枝，叶对生、卵状心形或卵状披针形，花紫色，果实椭
圆形或卵形，黑色，长约５ｍｍ，具棱，以根入药，生于海
拔２　８００～３　４００ｍ的山坡草丛、荒地边或灌丛林地［４］。
喜马拉雅紫茉莉具有温肾、益肾滋补、生肌、利尿、排石
等功效［５－７］，是藏药十五味儿茶丸、巴桑母酥油丸、二十五
味鬼臼丸、热巴罗布膏等剂型的主要原料之一，资源紧
　　
［８］　华秀红，宋金俤，刘超．棕色蘑菇的栽培特性［Ｊ］．中国食用菌，２００８，２７
（１）：２５－２６．
［９］　王玉，李政，黄亮，等．棕色蘑菇液体菌种培养基和培养条件的优化
［Ｊ］．中国酿造，２０１１（９）：１３８－１４０．
Ｔｈｅ　Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｉｑｕｉｄ　Ｍｅｄｉｕｍ　ｆｏｒ　Ｍｙｃｅｌｉｕｍ　Ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ
Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｒｕｎｎｅｓｃｅｎｓ
ＣＨＥＮ　Ｓｈｕａｉ－ｊｕｎ１，ＨＵＡＮＧ　Ｌｉａｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｙｕ１，ＢＡＮ　Ｌｉ－ｔｏｎｇ１，ＳＵＮ　Ｑｉａｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ，Ｔｉａｎｊｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００３８４；２．Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｊｉｎｓａｎｎｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｏ．Ｌｔｄ．，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００３８５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｒｕｎｎｅｓｃｅｎｓ　ＭＣ４４１ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ｆｏｒ　Ａｇａｒｉｃｕｓ
ｂｒｕｎｎｅｓｃｅｎｓ　ｔｏ　ｍａｘｉｍｉｚｅ　ｍｙｃｅｌｉａ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｓ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｍｅｄｉｕｍ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｃｈｏｓｅｎ　ｆｒｏｍ　ｆｉｖｅ　ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｍｅｄｉｕｍ．Ｌ９（３４）ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｏｐｔｉｍｉｚｅ，ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｒｕｎｎｅｓｃｅｎｓ　ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ
ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｍｅｄｉｕｍ　ｗａｓ：ｂｒａｎ　１２０ｇ／Ｌ，ｇｌｕｃｏｓｅ　１５ｇ／Ｌ，ｐｅｐｔｏｎｅ
２．０ｇ／Ｌ．Ｔｈｅ　ｍｙｃｅｌｉａｌ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ａ．ｂｒｕｎｎｅｓｃｅｎｓ　ａｍｏｕｎｔｅｄ　ｔｏ　１７．３９ｇ／Ｌ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｒｕｎｎｅｓｃｅｎ；ｌｉｑｕｉｄ　ｓｐａｗｎ；ｏｐｔｉｍａｌ　ｍｅｄｉｕｍ；ｍｙｃｅｌｉａｌ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ
２５１
北方园艺２０１５（０８）：１５２～１５６ ·中草药·
缺［８］，２００５年底西藏科技厅将该药材列为一级濒危藏
药材［９］。
有关喜马拉雅紫茉莉的现代研究报道较少，主要集
中在对喜马拉雅紫茉莉根部化学成分的研究［１０－１５］，而对
喜马拉雅紫茉莉抗旱机理方面的研究尚鲜见报道。现
以喜马拉雅紫茉莉１年生成年苗为试验材料，通过盆栽
控水造成３个干旱等级，探讨喜马拉雅紫茉莉在干旱胁
迫下的生理生态响应，旨在揭示喜马拉雅紫茉莉抗旱机
理，以期为喜马拉雅紫茉莉的种植和推广提供科学依
据，缓解该藏药材的资源紧缺局面。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料喜马拉雅紫茉莉种子于２０１１年采自西藏
大学农牧学院喜马拉雅紫茉莉人工种植示范基地。盆
直径４０ｃｍ，高４５ｃｍ，每盆装土６ｋｇ，盆土采自喜马拉雅
紫茉莉人工种植示范基地，并与１倍重量的腐殖土混
匀。２０１４年４月２３日育苗，６月２６日，生长至６４ｄ，选
取健壮、生长势基本一致，并且未开花的实生苗１５株，每
５株为一平行重复组。
１．２　试验方法
２０１４年６月２６日，选取长势正常、一致的喜马拉雅
紫茉莉盆栽苗（平均地茎（４．０±０．５）ｍｍ、平均苗高（８０±
１２）ｃｍ）１５盆，进行干旱胁迫试验。试验采用持续干旱胁
迫法，将各盆栽苗浇水至土壤饱和含水量，以后不再浇
水，采用自然干燥法进行干旱胁迫处理。２８日开始测各
项生理生化指标。土壤含水量以体积分数表示。胁迫
第１天（Ｔ０）测得土壤饱和含水量为３３．１０％～３５．１３％，
第７天（Ｔ１）土壤含水量为３０．９０％～３６．６３％，第１４天
（Ｔ２）为１７．８８％～２４．５３％，第２１天（Ｔ３）为１１．１１％～
１１．９４％，第２８天（Ｔ４）为８．８８％～９．５８％。
１．３　项目测定
土壤含水量、叶片相对含水量测定采用烘干称重
法；丙二醛（ＭＤＡ）含量和可溶性糖含量采用硫代巴比妥
酸（ＴＢＡ）比色法［１６］；叶绿素含量采用乙醇浸提法；脯氨
酸含量测定采用茚三酮比色法；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
活性采用ＮＢＴ光化还原法测定；过氧化物酶（ＰＯＤ）活
性采用愈创木酚染色法测定［１７］。
１．４　数据分析
各类生理生化指标以平均值进行分析，试验数据采
用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ　２１．０软件进行分析，图形用Ｅｘｃｅｌ绘制。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫下土壤含水量的变化
随着干旱时间的延长，土壤含水量呈下降趋势。由
图１可知，在胁迫各阶段，喜马拉雅紫茉莉的盆栽土壤
最大持水量分别在 Ｔ０：３３．１０％～３５．１３％（０ｄ）、Ｔ１：
３０．９０％～３６．６３％（７ｄ）、Ｔ２：１７．８８％～２４．５３％（１４ｄ）、
Ｔ３：１１．１１％～１１．９４％（２１ｄ）、Ｔ４：８．８８％～９．５８％（２８ｄ）。
胁迫阶段的土壤含水量的变化，覆盖了轻度（１６％～
２０％）、中度（１４％～１５％）、严重（５％～１３％）３个干旱等
级。土壤水分条件的全面变化，保证了所测生理生化指
标能够体现喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下的生理生化
响应，为深入揭示喜马拉雅紫茉莉的抗旱性提供了可靠
的前提。
图１　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下土壤含水量变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２　干旱胁迫下叶片相对含水量及干旱症状的变化
由图２、表１可知，随着干旱时间的延长，叶片相对
含水量（ＬＲＷＣ）表现出下降趋势，干旱症状越来越严重。
ＬＲＷＣ在干旱处理第Ｔ１、Ｔ２阶段下降较平缓，与Ｔ０差
异不大（Ｐ＞０．０５）；Ｔ３、Ｔ４阶段下降幅度比较大，与Ｔ０
显著差异（Ｐ＜０．０５）。Ｔ０～Ｔ３阶段，基本能正常生长，
Ｔ３、Ｔ４阶段，叶片出现不同程度的萎蔫，甚至出现枯黄、
叶片脱落的症状。
图２　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下叶片相对含水量变化
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．３　干旱胁迫下叶绿素含量的变化
由图３可知，随着干旱时间的延长，叶绿素ａ＋ｂ含
量呈现逐步下降的趋势。在Ｔ０～Ｔ３阶段叶绿素ａ＋ｂ
含量变化趋势比较平缓，基本维持在２．１８ｍｇ／ｇ左右；
在Ｔ４阶段，叶绿素ａ＋ｂ含量出现较大幅度的下降，只
有Ｔ０阶段的６０．５４％，此时喜马拉雅紫茉莉叶片出现枯
黄现象，少数叶片脱落。
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·中草药· 北方园艺２０１５（０８）：１５２～１５６
　　表１ 不同胁迫阶段喜马拉雅紫茉莉叶片干旱症状
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｔｈｅ　ｓｙｍｐｔｏｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｆｏｒ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
重复１ 重复２ 重复３
Ｔ０ 正常 正常 正常
Ｔ１ 叶片颜色略微变浅 叶片颜色略微变浅 叶片颜色略微变浅
Ｔ２ 叶片颜色变浅 叶片颜色变浅 叶片颜色变浅
Ｔ３ 叶片出现萎蔫 叶片出现萎蔫 叶片出现萎蔫
Ｔ４ 多数叶片枯黄，少数叶片脱落 多数叶片枯黄，少数叶片脱落 多数叶片枯黄，少数叶片脱落
图３　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下叶绿素ａ＋ｂ含量变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
由图４可知，随着干旱时间的延长，叶绿素ａ／ｂ值呈现逐
渐下降的趋势。Ｔ１～Ｔ４阶段较Ｔ０分别下降了５．１３％、
１５．５２％、２５．４２％、３８．６４％，经统计分析可知，各阶段的
差异并不显著（Ｐ＞０．０５）。
图４　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下叶绿素ａ／ｂ变化
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．４　干旱胁迫下渗透调节物质的变化
由图５可知，随着干旱时间的延长，可溶性糖含量
呈现逐渐增加的趋势。与Ｔ０相比，Ｔ１～Ｔ４阶段分别升
高了２２．１９％、６５．２４％、１０６．４５％、１６４．７５％，差异显著
（Ｐ＜０．０５）。　
由图６可知，随着干旱时间的延长，脯氨酸含量呈现
先升高后下降的趋势。Ｔ１～Ｔ３阶段较之Ｔ０分别升高了
８９．９８％、１０４．５４％、１７０．７１％，差异显著（Ｐ＜０．０５），Ｔ４阶
段略有下降，但仍高于Ｔ０阶段１５２．０１％。
２．５　干旱胁迫下丙二醛含量的变化
由图７可知，随着干旱时间的延长，丙二醛（ＭＤＡ）
含量表现为先略微降低、再缓慢升高、后大幅升高的变
化趋势。Ｔ１阶段较之Ｔ０略微下降了０．３７μｍｏｌ／ｇ，Ｔ２、
图５　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下可溶性糖含量变化
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
图６　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下脯氨酸含量变化
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ
ｈｉｍａｌａｉｃａｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
图７　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下丙二醛含量变化
Ｆｉｇ．７　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
Ｔ３阶段较之Ｔ０升高了３１．８４％、３７．３８％，Ｔ４阶段较之
Ｔ０升高了１２９．５０％。
２．６　干旱胁迫下保护酶活性的变化
由图８可知，随着干旱时间的延长，超氧化物歧化
酶（ＳＯＤ）活性呈现先升高后降低的变化趋势。在Ｔ１阶
段达到最大值为１６３．５５Ｕ／ｇ，在Ｔ４胁迫阶段降到最低，
４５１
北方园艺２０１５（０８）：１５２～１５６ ·中草药·
此时ＳＯＤ活性为Ｔ０阶段的６５％；各阶段的ＳＯＤ活性
均达差异显著水平（Ｐ＜０．０５）。
图８　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下ＳＯＤ活性变化
Ｆｉｇ．８　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
由图９可知，随着干旱时间的延长，过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性呈现先下降、再升高、而后略微下降的变化
趋势。在Ｔ１阶段达到最小值，而后Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４阶段维
持在６７Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１左右，差异不显著（Ｐ＞０．０５），Ｔ４
阶段较之Ｔ０仍升高了２６．６７％。
图９　喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下ＰＯＤ活性变化
Ｆｉｇ．９　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｆｏｒ
Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
３　结论与讨论
叶片相对含水量的变化是反映植物抗旱性的重要
指标［１８］，叶绿素是植物叶片进行光合作用的重要物质因
子之一，其含量和组成成分与光合速率有着密切的关
系，其变化幅度的大小和速度与植物抗旱性正相
关［１９－２０］。由喜马拉雅紫茉莉叶片相对含水量和叶绿素
的变化趋势可以看出，在中轻度干旱胁迫下变化幅度不
大，在土壤含水量为８．８８％～９．５８％（２８ｄ）时，才开始发
生显著变化，表现了较好的持水力，叶绿素含量在重度
干旱胁迫之前的稳定表现也保证了光合作用的顺利进
行。这与罗大庆等［２１］的研究结果一致。
渗透调节是植物适应干旱胁迫的一种重要生理机
制［２２］。可溶性糖（ＳＳ）对植物细胞具有渗透调节及保护
膜结构稳定的作用，植物通过在体内主动积累可溶性糖
以降低细胞渗透势，适应外界逆境的胁迫［２３］。辛国荣
等［２４］研究表明，当植物受到干旱胁迫时，植物体内游离
脯氨酸（Ｐｒｏ）会大量积累，Ｐｒｏ含量的积累与抗旱性呈正
相关。由喜马拉雅紫茉莉随着干旱胁迫时间的延长ＳＳ
和Ｐｒｏ的含量变化趋势可以看出，ＳＳ和Ｐｒｏ含量的显著
增加，表明喜马拉雅紫茉莉在干旱胁迫下通过积累ＳＳ
和Ｐｒｏ来降低渗透势和维持细胞膨压，以抵御和适应干
旱。在重度干旱胁迫时，Ｐｒｏ含量出现了小幅下降，表明
喜马拉雅紫茉莉通过Ｐｒｏ渗透调节能力下降，而ＳＳ含
量此时仍然保持增加趋势，从这个意义上说，在适应和
抵御干旱胁迫时，ＳＳ比Ｐｒｏ发挥着更大的作用，这与韩
蕊莲等［２５］的研究结果一致，但与吴芹等［１８］的研究结果
相反。
丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化作用的主要分解产物，
其积累是活性氧毒害作用的结果，是膜系统受伤害的重
要标志之一，其含量能够反映植物细胞遭受逆境伤害的
程度［２６］。喜马拉雅紫茉莉在轻中度胁迫时，ＭＤＡ变化
幅度小，表明细胞膜受害程度小，在重度干旱胁迫（土壤
含水量８．８８％～９．５８％）时，ＭＤＡ出现了较大的增加，
表明此时土壤水分状况可能超过了喜马拉雅紫茉莉生
理耐受范围，使膜系统受到损坏。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）是植物
体内清除自由基的重要保护酶［２６］，ＳＯＤ能将活性氧清
除而形成 Ｈ２Ｏ２，而ＰＯＤ可把 Ｈ２Ｏ２ 变为 Ｈ２Ｏ，它们协
调一致作用可将活性氧维持于一个较低水平［２７］。该试
验中ＳＯＤ活性在轻度胁迫（土壤含水量３０．９０％～
３６．６３％）时即开始持续下降，而此时ＰＯＤ呈现增加趋
势，只在重度干旱（土壤含水量８．８８％～９．５８％）时才开
始出现缓慢下降的趋势，由此推测，喜马拉雅紫茉莉通
过ＳＯＤ和ＰＯＤ的协同作用以清除体内氧自由基，达到适
应和抵御干旱逆境的目的，并且ＰＯＤ活性作用大于ＳＯＤ
活性作用，这与吴芹等［１８］的研究结果一致，与张永刚等［２８］
研究结果不一致，这可能与植物材料的种类与抗旱的敏感
程度及作用机理不同有关，值得做出进一步的研究。
综上所述，喜马拉雅紫茉莉在抗旱途径与机制方面
与其它研究成果有一定的共性，即在干旱胁迫下通过渗
透调节物质维持细胞膨压、保护酶活性增强保护细胞膜
免受伤害等方式来增强对干旱逆境的耐受性和适应性，
以保证光合作用及其它生理代谢活动的正常进行。喜
马拉雅紫茉莉在持续干旱胁迫下各项生理生态指标的
表现说明，其在土壤含水量１０％左右时仍能维持基本的
生长需要，并且在第２８天时（考虑到试验期间林芝地区
光照较弱、空气湿度较大的原因，此数据仅供参考）复
水，第２天所有试验用苗全部返青，此可为喜马拉雅紫
茉莉这一资源紧缺的藏药材在西藏干旱区、半干旱区的
种植和推广提供重要的科学依据。喜马拉雅紫茉莉在
干旱胁迫下的根部生长特征及有效成分鱼藤酮的含量
变化的进一步研究，可丰富该试验研究的内容和意义，
值得做更深入的探索。
５５１
·中草药· 北方园艺２０１５（０８）：１５２～１５６
参考文献
［１］　黄立成，东珠．对藏药“五根”的探讨［Ｊ］．中国民族民间医药杂志，
１９９４（４）：１４－１６．
［２］　国家药典委员会．中华人民共和国卫生部药品标准藏药［Ｓ］．１册．
１９９５：１０４．
［３］　帝玛尔，舟增彭前措．晶珠本草［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，
１９８６：８８．
［４］　辛福梅，臧建成，兰小中．喜马拉雅紫茉莉种子化感作用初探［Ｊ］．中
国园艺文摘，２０１２（１２）：２２－２４．
［５］　青海省药品检验所，青海省藏医药研究所．中国藏药［Ｍ］．１卷．上
海：上海科学技术出版社，１９９６：３０３．
［６］　唐昌林．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９６．
［７］　中国科学院西北高原生物研究所．藏药志［Ｍ］．西宁：青海人民出版
社，１９９１：４６１．
［８］　李光喜，杨培全．紫茉莉属药用植物研究进展［Ｊ］．广东医药学院学
报，１９９４，１０（４）：２５１－２５３．
［９］　蔡翠萍，汪书丽，权红，等．藏药材喜马拉雅紫茉莉种质资源的形态
多样性［Ｊ］．西南师范大学学报（自然科学版），２０１３（１２）：６１－６６．
［１０］李光喜，杨培全．紫茉莉属药用植物研究进展［Ｊ］．广东医药学院学
报，１９９４，１０（４）：２５１－２５３．
［１１］Ａｈｍａｄ　Ｍ　Ｓ，Ｒａｎｆ　Ａ，Ｍｕｓｔａｆａ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　８－ｈｙｙｄｒｏｘｙ　ｏｃｔａｄｅｃａ－ＣＩＳ－１１，
１４－ｄｉｅｎｏｉｃ　ｆｒｏｍ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｊａｌａｐａｓｅｅｄ　ｏｉｌ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏ　Ｃｈｅｍ，１９８４，２３：２２４７－
２２４９．　
［１２］危英，杨小生，郝小江，等．紫茉莉根的化学成分［Ｊ］．中国中药杂志，
２００３，２８（１２）：１１５．
［１３］Ｇｈｏｓｈ　Ｔ　Ｋ，Ｒａｏ　Ｃ　Ｃ．Ｓｏｍｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｄｇｌｕｃａｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄ　ｏｆ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｊａｌａｐａ［Ｊ］．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒ　Ｒｅｓ，１９８１，９０：２４３．
［１４］王琳，杨德成，江金霖，等．紫茉莉属植物的化学成分和药理活性的
研究进展［Ｊ］．中国民族民间医药，２０１０，１９（７）：３１－３４．
［１５］巩江，王聪聪，倪土峰，等．国产紫茉莉属植物药学研究［Ｊ］．安徽农业
科学，２００９，３７（１３）：５９５９－５９６２．
［１６］张志良，瞿伟菁，李小方．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育
出版社，２００９．
［１７］郑柄松．现代植物生理生化研究技术［Ｍ］．北京：气象出版社，２００６．
［１８］吴芹，张光灿，裴斌．３个树种对不同程度土壤干旱的生理生化响应
［Ｊ］．生态学报，２０１３，３３（１２）：３６４８－３６５５．
［１９］聂华堂，陈竹生．水分胁迫下柑桔的生理变化与抗性的关系［Ｊ］．中国
农业科学，１９９１，２４（４）：１４－１８．
［２０］代莉．卡斯特山地适生树种香茶书群落学及其苗期水分光合特性研
究［Ｄ］．贵州：贵州大学，２００５．
［２１］罗大庆，薛会英．干旱胁迫下砂生槐、锦鸡儿的生理生化特性与抗旱
性［Ｊ］．干旱区资源与环境，２０１１，２５（９）：１２２－１２７．
［２２］孙存华，李扬．藜对干旱胁迫的生理生化反应［Ｊ］．生态学报，２００５，２５
（１０）：２５５６－２５６１．
［２３］刘毓侠，杨春英．发达国家现代农业的发展［Ｊ］．河南农业科学，１９９４
（２）：２３－２５．
［２４］辛国荣，董美玲．水分胁迫下植物乙烯、脯氨酸积累、气孔反应的研
究现状［Ｊ］．草业科学，１９９７（１）：６２－６６．
［２５］韩蕊莲，李丽霞，梁宗锁．干旱胁迫下沙棘叶片细胞膜透性与渗透调
节物质研究［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（１）：２３－２７．
［２６］孙景宽，张文辉．沙枣和孩儿拳头幼苗气体交换特征与保护酶对干
旱胁迫的响应［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（３）：１３３０－１３４０．
［２７］蒋明义，刑家海，王芸堂．水分胁迫与植物膜脂过氧化［Ｊ］．西北农业
大学学报，１９９６，２２（６）：７２９－７３４．
［２８］张永刚，韩媒，姜雪，等．黄芩对干旱复水的生理生态响应［Ｊ］．中国中
药杂志，２０１３，３８（２２）：３８４５－３８５０．
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａｔｏ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＤＡＩ　Ｓｏｎｇ－ｊｉａ１，ＷＥＩ　Ｊｉｎｇ－ｊｉｎｇ１，ＬＡＮ　Ｘｉａｏ－ｚｈｏｎｇ２
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎｙｉｎｇｃｈｉ，Ｔｉｂｅｔ　８６００００；２．ＴＡＡＨＣ－ＳＷＵ
Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｐｌａｎｔｓ　Ｊｏｉｎｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｒｅ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎｙｉｎｇｃｈｉ，Ｔｉｂｅｔ
８６００００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｎｋｉｎｇ　ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ （Ｅｄｅｇｗ．）Ｈｅｉｍ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｕｓｉｎｇ　ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ａｎｄ
ｎａｔｕｒａｌ　ｄｒｙｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ （Ｅｄｅｇｗ．）
Ｈｅｉｍ．ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｄｅｇｒｅｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ
（Ｅｄｅｇｗ．）Ｈｅｉｍ．ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＬＲＷＣ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ）ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｍｉｌｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｈａｎｇｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｂｉｇ，ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　８．８８％－９．５８％（２８ｄ），ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｃｈａｎｇｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；
Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ＲＷＣ；Ｔｈｅ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ（Ｅｄｅｇｗ．）Ｈｅｉｍ．
ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｓｙｎｅｒｇｙ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ｔｏ　ｒｅｍｏｖｉｎｇ　ｏｘｙｇｅｎ　ｆｒｅｅ　ｒａｄｉｃａｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｏｄｙ，ａｃｈｉｅｖｅ　ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｄｖｅｒｓｉｔｙ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｗａｙ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ａｎｄ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ（Ｅｄｅｇｗ．）Ｈｅｉｍ．ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；Ｔｈｅ　Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ （Ｅｄｅｇｗ．）Ｈｅｉｍ．ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　２８ｄ
（ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　１０％）ｗａｓ　ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｌｉｍｉｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｉｒａｂｉｌｉｓ　ｈｉｍａｌａｉｃａ（Ｅｄｅｇｗ．）Ｈｅｉｍ．；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｏｓｍｏｔｉｃ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ；ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
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