全 文 ：　第 23卷 第 2期
2005年 5月 　　　　　　　
贵州师范大学学报(自然科学版)
Journa l o f Guizhou Norm al University (Na tural Sciences)　　　　　　　　
Vo.l 23. No. 2
M ay 2005
文章编号:1004— 5570(2005)02 -0006 - 04
4种类型矮杨梅花粉形态扫描电镜观察*
张喜焕 , 刘　宁
(贵州师范大学 地理与生物科学学院 , 贵州 贵阳　550001)
摘要:利用扫描电镜对花序颜色不同的 4种类型矮杨梅 (Myrica nana Cheva .l )花粉形态进行观察 , 其形态主要
为近扁球形 , 以单粒形式存在 ,三萌发孔 ,外壁纹饰颗粒状 , 有些类型有扁圆球形 ,以复合粒形式存在。运用方差
和多重比较分析探讨了各类型花粉大小差异性 ,为其种质资源的多样性研究和保护提供基础资料。
关 键 词:矮杨梅;花粉形态;扫描电镜;方差分析;多重比较
中图分类号:Q944. 42　　文献标识码:A
SEM ob servation on the pollen morphology of
four types ofMyrica nana Cheva.l
ZHANG X i-huan, LIU N ing
(Schoo l of Geog raphy and Bio logy, Gu izhou No rm al University, Guiyang, Guizhou 550001, China)
Abstract:Po llenmo rphology o f four types ofMyrica nana Cheva.l , differing in the co lor o fma le in-
f lo rescence, was stud ied by scanning e lec tron m icroscopy. The results show ed tha t a majority of the
po llen g rains is suboblate w ith g ranular scu lpture and tritreme, existing w ithmonads, while some po l-
len grains are oblata te sphero ida l and dyads. The differences in po llen size of four types we re discussed
by variance ana lysis andmu ltiple comparison analysis to prov ide foundamental data fo r the study and
pro tection of germplasm resourse’ s diversity.
Key words:Myrica nana Cheva.l ;pollenmo rpho logy;scanning e lectronm icroscopy;variance analy-
sis;mu ltiple compa rison
　　植物花粉的形态结构具有很强的遗传保守性 ,
是研究植物演化和分类的重要依据之一。[ 1]因此 ,
对植物花粉的研究一直是国内外许多植物学工作
者重视的问题。应用电镜技术观察研究花粉形态
结构 , 在植物分类 、古植物学 、地质学 、医学 、农业
等领域取得的研究成果 ,在理论和实践上具有重要
的意义 。[ 2]
矮杨梅 (Myrica nana Cheva.l )属杨梅科杨梅
属 ,是仅自然分布于我国西南部分省区的雌雄异株
常绿灌木植物[ 3] 。它是一类分布幅窄 、种内变异
丰富的物种 ,还是一类可供食用 、药用 ,有耐寒 、耐
旱 、耐瘠薄 ,对治理水土流失 ,改善生态环境有积极
作用 ,具有综合开发利用潜能的物种[ 4 -6] 。本文对
花序颜色的 4种类型矮杨梅花粉进行了扫描电镜
观察 ,以为其种质资源的多样性研究和保护提供基
础资料。
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* 收稿日期:2004 - 10 - 13
基金项目:贵州省环境保护国际合作中心项目 [ GZICCEP - 2002]
作者简介:张喜焕(1979. 11 - ), 女 ,在读硕士研究生 , 研究方向:环境植物学。
DOI牶牨牥牣牨牰牰牨牬牤j牣cnki牣issn牨牥牥牬牠牭牭牱牥牣牪牥牥牭牣牥牪牣牥牥牪
1　材料与方法
矮杨梅花粉取自贵州水城野生矮杨梅扶育管
理林地。 2004年 4月盛花期 ,根据雄株花序颜色
不同 ,选择了花序为红色 、淡青色 、淡黄色 、淡红色
4种类型的花粉作材料 ,取各类型发育良好的雄花
序 ,用 2. 5%戊二醛固定 ,实验室清洗 ,乙醇逐级梯
度脱水 (50%、70%、80%、90%、100%)分 ,取少许
花粉粘于双面胶上 ,喷金镀膜后 ,置扫描电镜 (型
号 KYKY— 1000B ,工作电压 25KV)下观察 ,观察
图象直接进入扫描电镜连机图像分析系统 。
按照 G. 埃尔特曼对花粉形态的描述和观察
方法 [ 7] ,每种类型测量 10粒花粉的极轴 (P)和赤
道轴 (E)长度作为原始数据 ,根据 P /E确定花粉形
状 ,运用 SPSS (11. 5版本)统计软件对各类型花
粉大小的差异性进行方差和多重比较分析 ,同时随
机取各类型花粉各 20粒 ,置显微镜下观察 ,统计正
常和畸形花粉量 。
2　观察结果与分析
通过扫描电镜观察 , 4种类型矮杨梅花粉形态
特征见表 1和图 1(1 ～ 9)。
表 1　4种类型矮杨梅花粉的形态特征
Tab. 1　M ain characters o f the po llen mo rpho logy in four types o fM yrica nana Cheva.l
类型 形状 极面观 赤道面观 存在形式 花粉大小(P×E) (um) 萌发孔类型 外壁纹饰 图版
1 近扁球形 近圆形 椭圆形 单粒 14. 0 (12. 0 ～ 16. 4)×16. 5(13. 4 ～ 18. 2)
3孔
圆形 疏颗粒 1 ～ 2
2
近扁球形 ～
扁圆球形 三角形 椭圆形
单粒或
复合粒
17. 3 (13. 8 ～ 19. 9)
×20. 3(17. 9 ～ 22. 2)
3孔
圆形 密颗粒 3 ～ 4
3
近扁球形 ～
扁圆球形 三角形 圆形
单粒或
复合粒
19. 7 (17. 7 ～ 22. 2)
×24. 2(22. 2 ～ 26. 0)
3孔
圆形 疏颗粒 5 ～ 6
4 近扁球形 半圆形 椭圆形 单粒 27. 2 (21. 0 ～ 32. 4)×30. 3(22. 5 ～ 37. 5)
3孔
圆形 疏颗粒 7 ～ 8
2. 1　从表 1和图片中看出 , 4种类型矮杨梅花粉
形状有近扁球形 、扁圆球形两种。类型 1(花序红
色 )和类型 4(花序淡红色 )同为近扁球形 ,类型 2
(花序淡青色 )和类型 3(花序淡黄色)有近扁球形
和扁圆球形两种形态 ,但仍以近扁球形为主。各类
型花粉的存在形式有单粒 、复合粒两种 ,类型 1、4
仅以单粒形式存在 ,类型 2、3主要以单粒形式存
在 ,有少量复合粒型 。从花粉形状和存在形式看 ,
花序颜色属红色系的类型 1和类型 4可归为一类 ,
淡青色的类型 2和淡黄色的类型 3可归为一类 。
2. 2　根据 G. 埃尔特曼提出的花粉大小分类标
准 ,类型 4大小范围为 27. 2(21. 0 ～ 32. 4) um ×
30. 3 (22. 5 ～ 37. 5) um ,花粉大小属中型粒 ,其余
3种花粉大小范围分别为 14. 0 (12. 0. ～ 16. 4)
um ×16. 5 (13. 4 ～ 18. 2) um、17. 3 (13. 8 ～ 19. 9)
um ×20. 3 (17. 9 ～ 22. 2) um、19. 7 (17. 7 ～ 22. 2)
um ×24. 2 (22. 2 ～ 26. 0) um ,属小型粒。 4种类
型矮杨梅花粉大小 ,可分为中型和小型粒两类 ,但
以小型粒为主。
2. 3　各类型花粉萌发孔形状 ,同为三孔 、圆形 、角
萌发孔类型 ,外壁纹饰颗粒状 ,除类型 1、3 、4颗粒
稀疏 ,类型 2颗粒致密外 ,其萌发孔类型和外壁纹
多为一致。此外 ,镜检观察发现各类型其畸形花粉
率为均有畸形花粉出现。
3　讨论
3. 1　矮杨梅 4种类型花粉形状主要为近扁球形 ,
以单粒形式存在 ,且萌发孔类型 、外壁纹饰多为一
致 ,这些形态性状充分反映了该物种的自然属性 ,
表明其是一个自然类群。
3. 2　运用方差和多重比较对 4种类型矮杨梅花粉
大小的分析结果表明:其花粉极轴 、赤道轴间 F值
分别为 46. 28、55. 07,均大于 F0. 05 =2. 87、F0. 01 =4.
38,各类型间花粉大小有极显著差异 ,两两类型间
存在显著性差异 (见表 2、3)。各类型间存在的这
些差异 ,从孢粉学角度证明了矮杨梅有分化 ,但它
们与花序颜色的不同没有明显的相关性 。笔者认
为 ,可将各类型花粉大小范围作为该物种种质资源
多样性选择保存的参数。
3. 3　孢粉学有关外壁纹饰的演变观点认为 ,光滑
和颗粒状纹饰属原始型 , 条状纹饰属进化型 [ 8] ,按
7
　第 2期　　　　　　　　　　　张喜焕 , 刘　宁:4种类型矮杨梅花粉形态扫描电镜观察　　　　　　　　　　　　　
此观点 ,矮杨梅花粉外壁纹饰颗粒状 ,应归属于原
始型;按照 G. 埃尔特曼提出的 NPC(N:数目;P:位
置;C:特征 )系统分类观点 ,矮杨梅萌发孔三个 ,位
于花粉极面轮廓的角上 ,环状萌发孔类型 ,应归属
于普遍联合的 N3 P4C4类型 。花粉是植物的保守性
器官之一 ,是研究植物演化的重要依据 ,而花粉纹
饰和萌发孔类型是花粉形态特征的重要方面 。 4
种类型花粉的性状特征从孢粉学角度为其种的原
始性提供了依据 。
3. 4　通过显微镜检 ,观察到 4种类型花粉中有
40% ～ 60%空瘪的畸形花粉存在 ,这一现象表明矮
杨梅花药中具有性生活力的花粉少。有趣的是我
们在研究过程中发现 ,只要是生长正常的矮杨梅植
物 ,至开花期 ,植株中上部枝条的叶腋处大都生长
有丰富的雄花序 。而花粉中 50%左右畸形花粉和
丰富雄花序的存在 ,是否是该物种特有的生理现
象 ,是否是其长期适应环境的过程中产生的一种生
殖适应对策 ,是值得重视和深入研究的问题。
表 2　4种类型矮杨梅花粉大小的方差分析
Tab. 2　Variance ana ly sis of the size o f po llen inMyrica nana Cheva.l am ong four types
分析类别 赤道轴长度(um) 极轴长度 (um)
变异来源 SS DF MS F SS DF MS F F0. 05 F0. 01
类型间 1052. 014 3 350. 671 46. 28 932. 571 3 310. 857 55. 07 2. 87 4. 38
类型内 272. 770 36 7. 577 203. 188 36 5. 644
总和 1324. 784 39 1135. 759 39
表 3　4种类型矮杨梅花粉大小的多重比较
Tab. 3　Mu ltiple com parison ana lysis o f the size o f po llen in M y rica nana Cheva.l among four type s
类型
极　轴 赤道轴
标准差 多重比较(0. 05)
多重比较
(0. 01) 标准差
多重比较
(0. 05)
多重比较
(0. 01)
1 1. 538 d D 1. 516 d C
2 1. 945 c C 1. 408 c B
3 1. 509 b B 1. 341 b B
4 1. 761 a A 1. 922 a A
　　
致谢:电镜扫描得到实验中心雷平老师的帮
助 。
参考文献:
[ 1] G. 埃尔特曼.中国科学院植物研究所古植物研究生孢
粉组译. 孢粉学手册 [M ] . 北京:科学出版社 , 1978.
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[ 3] 《中国植物志》编委会. 中国植物志 (21卷) [M ] . 北
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贵州师范大学学报 (自然科学版), 1992, 10 (2) :
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[ 5] 刘宁 , 李正芬. 贵州矮杨梅植物资源的多样性及种质
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林业出版社 , 1998. 43-47.
[ 6] 刘宁 , 李正芬 , 陈蓉蓉. 贵州杨梅属植物资源调查
[ J] . 中国医药学报 , 1998, 13 (3):74-76.
[ 7] G. 埃尔特曼. 花粉形态与植物分类 [M ] . 王伏雄 , 钱
南芬译.北京:科学出版社 , 1962. 6-19.
[ 8] 中国科学院植物研究所古植物室孢粉组华南植物研究
所形态研究室. 中国热带亚热带被子植物花粉形态
[M ] . 北京:科学出版社 , 1982. 2-8.
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