全 文 ：第 v{卷 第 y期
u s s u年 tt 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1v{ o‘²1y
‘²√ qou s s u
不同类型枣园节肢动物群落营养层及优势功能
集团的组成与多样性时序动态 3
师光禄 曹 挥
k山西农业大学农学院 太谷 svs{ssl
戈 峰
k中国科学院动物研究所 北京 tsss{sl
夏乃斌 李镇宇
k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 从物种 !营养层和功能集团三个水平上分析了枣园节肢动物群落的组成和各营养层多样性的时序
动态 o结果表明 o在五种类型的枣园区 o种的多样性 功能集团多样性 营养层多样性 o种的多样性 !功能集团
的多样性与营养层的多样性间的相关均达到极显著水平k Π s1stl ∀功能集团多样性与种多样性的变化趋
势较一致 o营养层多样性在时间序列过程中波动性较小 o所以 o在群落研究中可以用对功能集团的研究代替对
种的研究 o从而简化物种间复杂的网络关系 o营养层多样性可用于群落相似性和稳定性的分析 ∀认为对于天
敌作用的评价应以整个群落为基础 o全面考虑天敌 !害虫 !以及中性昆虫的数量 !丰盛度 !空间时间生态位等信
息 ∀中性昆虫在害虫与天敌的营养链中起着重要的调控作用 ∀
关键词 } 枣园生态系统 o节肢动物群落 o功能集团 o丰盛度 o多样性
收稿日期 }usst2ts2uu ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvstzszx|l ~山西省归国留学人员基金资助项目 ∀
3 本文承蒙丁岩钦研究员指导 o研究生和本 !专科生参加部分调查工作 o太谷县南张村给予大力支持 o特此致谢 ∀
ΤΗΕ ∆ΨΝΑΜΙΧΣ ΟΦ ∆Ις ΕΡΣΙΤΨ ΑΝ∆ ΤΗΕ ΧΟΜΠΟΣΙΤΙΟΝ ΟΦ ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΧΛΑΣΣΕΣ
ΑΝ∆ ∆ΟΜΙΝΑΝΤ ΓΥΙΛ∆Σ ΟΦ ΑΡΤΗΡ ΟΠΟ∆ ΧΟΜΜΥΝΙΤΨΙΝ ∆ΙΦΦΕΡΕΝΤ
ΙΝΤΕΡΧΡ ΟΠΠΙΝΓ ΑΝ∆ ΜΑΝΑΓΙΝΓ ϑΥϑΥΒΕ ΨΑΡ∆ ΕΧΟΣΨΣΤΕΜΣ
≥«¬Š∏¤±ª¯∏ ≤¤² ‹∏¬
k ∆επαρτµεντ οφ Πλαντ Προτεχτιον o Σηανξι Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιγυ svs{ssl
Š¨ ƒ ±¨ª
kΙνστιτυτε οφ Ζοολογψo Αχαδεµια Σινιχα Βειϕινγtsss{sl
÷¬¤‘¤¬¥¬± ¬«¨ ±¼∏
k Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ } ׫¨ §¼±¤°¬¦¶²©¦²°³²±¨ ±·¶·µ∏¦·∏µ¨¶¤±§±∏·µ¬¨±·¦¯¤¶¶¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼²©·«¨ ¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼ º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¬±ª
∏¶¬±ª¶³¨¦¬¨¶¤±§±∏·µ¬¨±·¦¯¤¶¶¨¶¤±§ª∏¬¯§¶¬± §¬©©¨µ¨±·¬±·¨µ¦µ²³³¬±ª¤±§°¤±¤ª¬±ª­∏­∏¥¨ ¼¤µ§ ¦¨²¶¼¶·¨°¶¬± פ¬ª∏q׫¨
µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ª∏¬¯§¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ±∏·µ¬¨±·¦¯¤¶¶¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬± ¤¯¯·µ¨¤·°¨ ±·©¬¨ §¯¶q׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯2
·¬²±¤°²±ª±∏·µ¬¨±·¦¯¤¶¶¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼oª∏¬¯§¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ º¨ µ¨ ²¥√¬²∏¶¯¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Π s1stl q ׫¨
√¤µ¬¤¥¯¨·µ¨±§²©ª∏¬¯§. ¶¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼ º¤¶¶¬°¬¯¤µ·²·«¤·²©·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼o·«¨ ©¯∏¦·∏¤·¬²±²©±∏·µ¬¨±·¦¯¤¶¶¨¶§¬√¨ µ2
¶¬·¼ º¤¶¯¨¶¶qŒ©·«¨ ¶³¨¦¬¨¶º¤¶µ¨³¯¤¦¨§¥¼ ª∏¬¯§¶¬± ¶·∏§¼¬±ª·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§©∏±¦·¬²± ²©¦²°°∏±¬·¼o·«¨ ¦²°³¯¬¦¤·¨§
±¨·º²µ®µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¤°²±ª¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ ¦²°°∏±¬·¼ º²∏¯§¥¨ ¶¬°³¯¬©¬¨§q׫¨ ©∏±¦·¬²± ²©±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¼¬±·«¨ ¦²°°∏±¬·¼
¶«²∏¯§¥¨ √¨¤¯∏¤·¨§²±·«¨ ±∏°¥¨µ¶o·«¨ ·¨°³²µ¤¯ ¤±§¶³¤·¬¤¯ ±¬¦«¨¶²©±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¬¨¶o³¨¶·¶¤±§±¨ ∏·µ¤¯ ¬±¶¨¦·¶q׫¨
±¨ ∏·µ¤¯ ¬±¶¨¦·¶¬±­∏­∏¥¨ ¼¤µ§¶¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼ ³¯¤¼¤±¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬±·«¨ ±∏·µ¬¨±·¦«¤¬±²©·«¨ ³¨¶·¶¤±§±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ 2
°¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} ∏­∏¥¨ ¼¤µ§ ¦¨²¶¼¶·¨°¶o„µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼oŠ∏¬¯§o„¥∏±§¤±¦¨ o…¬²§¬√¨ µ¶¬·¼
在枣园生态系统中 o节肢动物群落是以枣树为中心的多种害虫 !天敌 !中性昆虫共存的复杂网络系
统 ∀在该系统中 o一种天敌可以取食多种害虫 o而一种害虫又受多种天敌控制 ∀中性昆虫在群落食物网
中起着重要的作用 o它为中位和顶位物种提供食物 o通过自身种类和数量的变化 o对中位和顶位物种的
数量和效能发挥作用 o从而对害虫起到间接的调控作用k郝树广等 ot||{l ∀在这样复杂的网络中 o如何
正确地阐述和评价天敌对害虫控制的功效 o以及不同物种的关系 o为枣树害虫的生态调控理论提供科学
的依据 o是急需解决的重要课题 ∀以往对枣树害虫的研究已经作了不少工作k师光禄等 ot||u ~t||v ~
t||x ~t||z¤~t||z¥~t||{ ~t|||¤~t|||¥l o但对在不同的组织结构层次水平上分析群落的多样性和相似性 o
以及全面考察整个群落中所有物种的生态位及其变化规律的研究未见任何报道 ∀本文根据在太谷南张
村调查的资料 o将不同生态枣园中的节肢动物按营养和取食关系进行划分和归类 o从物种 !营养层和功
能集团 v个水平上分析群落的组成结构及多样性动态规律 ∀
t 材料与方法
111 试验区概况
试验地设在山西省太谷县南张村枣区 o在枣林区选择有代表性的 x种不同间作管理的枣园k树龄为
vs ¤左右生 o树高为 x °左右 o郁闭度 s1w ∗ s1yl作为标地 o即枣树与小麦间作园k记作 ´l !枣树与大豆
间作园k记作 µl !未除杂草的单作枣树园k记作 ¶l !每隔 ts §除一次杂草的单作枣树园k记作 ·l !枣树
与小麦间作园k记作 ∏l ∀以上标地面积均不小于 usss °u o除 ∏标地未喷药防治外 o其余标地全年进行 v
次喷药防治 o第 t次在 usss2sx2s{ ou1x h的溴氰菊酯乳油 xsªn ux h百果丰乳油 tssª#yyz °pu ~第 u次在
usss2sz2ux ow1x h的高效氯氰菊酯乳油 xsªn ux h螨卵酯乳油 tssª#yyz °pu ~第 v次在 usss2s{2uu ou1x h
的氯氟氰菊酯乳油 xs ªn xs h乙基对硫磷乳油 tss ª#yyz °pu ∀试验区的地势 !地貌 !土质 !栽培管理等
自然条件均基本一致 ∀
112 调查方法
t1u1t 枣树树冠上节肢动物群落的系统调查 在 x种不同类型的标地中 o按棋盘式取样法分别选择有
代表性的枣树标记 x株 o从 usss2sv2sx开始至 usss2ts2vs为止 o每隔 ts§调查 t次 o采用定点定时的系统
调查和大范围随机普查的方法 ∀每株树分东 !西 !南 !北 !中 x个方位的上 !中 !下 v个层次 o先环绕枣树 t
周目测 u °¬±o检查在树冠上活动性大的节肢动物 o然后检查树上活动的节肢动物 ∀对不同种类的节肢
动物采用不同的取样方法 o如蛀果类害虫 o每株树检查 txs个枣果 o统计卵果数与虫果数 o调查蚧虫与螨
类时 o在不同方位检查 tu个叶片k共 t{s个叶片#株 p tl o记载蚧虫与螨类的种类与数量 o对枝杆与食叶
类节肢动物 o则在不同方位各选 xs¦°长的 w个 t ∗ u ¤生的枝条 o统计其上的节肢动物的种类与数量 ∀
t1u1u 枣树地面植被上节肢动物群落的系统调查 在标记的枣树树冠下的植被上用捕虫网按对角线
取样法 o首先在每个方位随机扫网 us次k网口直径 vs¦° ≅ vs¦°o深 xs ¦° o用白色尼纶纱制作l o将扫取
的节肢动物标本连同植物茎杆一起带回室内 o进行镜检分类 o统计所捕获的节肢动物的种类与数量 ∀然
后在扫网的相应部位用目测法检查在植被上活动性大的节肢动物 o最后检查相应部位植被上活动的节
肢动物 o分别统计其上的节肢动物的种类与数量 ∀
t1u1v 枣树树冠下土壤层中节肢动物群落的系统调查 在 x种不同间作管理标地中的枣树树冠下的
土壤层中按对角线取样法进行调查 o每株枣树取 w个样方 o每样方的大小为 tss ¦°k长l ≅ tss ¦°k宽l ≅
us¦°k深l o检查统计在土壤层中节肢动物的种类与数量 ∀
t1u1w 室内水培法饲养观察 对一些重要的种类带回室内水培饲养 o水培器皿用罐头瓶k瓶口直径 zx
°° o高 twx °°l ∀将节肢动物食用的寄主组织插入罐头瓶k每隔 v ¤换 t次l o瓶内盛自来水常保持至颈
部 o使寄主组织常处于新鲜状态 o然后把节肢动物接到新鲜的组织上进行饲养 ~对于寄生于节肢动物体
内的种类 o则将其放于培养皿k直径 xx °° o高 ts °° ol内进行饲养观察k室内温度为 tz ∗ uv ε l o培养皿
的底部铺有滤纸 o使湿度保持在 zx h左右 o以便更好地了解寄生性等节肢动物的消长规律和提供镜检
鉴定种类的参考依据 ∀
113 分析方法
t1v1t 营养层的划分 用吴进才等kt||vl的方式把群落中的节肢动物分为基位物种k不捕食其他物
s{ 林 业 科 学 v{卷
种 o而被其他物种所捕食 o主要是指一些植食性害虫和多种中性昆虫 o包括蚊及腐食性的蝇类l ~中位物
种k既能捕食其他物种 o又被其他物种所捕食 o主要是一些小型的肉食性种类 ∀如寄生性蝇 !寄生性蜂 !
瓢虫和草蛉等l ~顶位物种k只捕食其他物种 o而不被其他物种所捕食 o主要是一些食性凶猛 o游走性强的
大中型捕食者 ∀如蜻蜓 !枣盲蛇蛉 !螳螂等l等三个营养层 ∀
t1v1u 功能集团的概念与划分 功能集团是 •²²·kt|yzl提出的概念k„§¤±¶ot|{x ~高玮 ot||wl o认为集
团是以相似方式利用相同等级的生境资源的一个类群 ∀因此可以把群落中的物种划分为多个取食行
为 !利用资源和生境选择相似 o在分类鉴定上比较困难 o区别的实际意义与生产关系不甚密切的数个物
种的集合体k高玮 ot||wl ∀根据实际情况 o对功能集团的划分主要是基于系统分类学上的科以及取食行
为特征来划分的k郝树广等 ot||{l ∀
t1v1v 中性物种的概念 中性物种是相对于天敌和害虫而言的 o指一些对植物危害轻微没有损失或腐
食性的节肢动物种类 ∀如蚊及腐食性的蝇类 o它们既是捕食者的食料 o对农作物的生长又不构成威胁 ∀
t1v1w 计算方法 ktl群落多样性 }采用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µk¤¦„µ·«∏µot|x{l平均信息量指数 Ηχ分析群落
多样性 }Ηχ € ΕΣ
ι € λ
Πι#¯ ±Πιkι € t ou ov o, o≥l o其中 Πι 为属于第 ι种的个体数的概率 o¶为种类数 o¯±为自然
对数 ∀kul丰盛度k牟吉元等 ot||zl以某一类群个体数占个体总数的百分比表示 oΠι € ΝιΠΝ∀
u 结果与分析
211 种类组成
根据调查结果 o枣园的各类节肢动物共有 w纲 tz目 {w科 utz种k一些种类只鉴定到科l o其中植食
性类群 tu|种 o捕食性类群 xw种 o寄生性类群 uw种 o其他类群k包括腐生性种类lts种 ∀
212 枣园节肢动物群落中各功能集团丰盛度的时序动态
在枣麦间作区k见表 t ∗ ul o顶位物种中以黑蚁kΛασιυσ νιγερl和枣盲蛇蛉kΙνοχχλλιᶳql占优势 ~中位
物种中 o用药区k ´lv ∗ x月份以枣尺蠖寄蝇k Φροντινα λαεταl占优势 oy ∗ {月份以晋草蛉k Χηρψσοπα σηαν2
σιενσισl和七星瓢虫k Χοχχινελλα σεπτεµπυνχταταl占优势 o| ∗ ts月份以四条小食蚜蝇k Παραγυσ θυαδριφασχιατυσl
占优势 o而未用药区k ∏l全年以卷叶蛾小姬蜂k Μεγαστψ¶³ql和其它蜘蛛科k²·«¨µº¨ ¥©¤°¬¯¬¨¶l占优势 ~基
位物种 w ∗ y月份以康氏粉蚧 k Πσευδοχοχχυσ χοµστοχκ Ž∏º¤±¨ l !枣飞象k Σχψτηροπυσ ψασυµατσυιl !枣尺蠖
k Χηιηυο ζαο ¼¤±ªl !朱砂叶螨k Τετρανψχηυσχινναβαρινυσl占优势 oz ∗ ts月份以康氏粉蚧k Πq χοµστοχκl !三点
盲蝽kΑδελπηοχορισφασχιατιχολλισl !朱砂叶螨k Τετρανψχηυσχινναβαρινυσl !枣瘿蚊k Χονταρινια ¶³ql占优势 ∀从总
物种数来看 o都是随着时间而上升 o但用药区k ´l出现的峰值提前 t个月 o继后又逐渐下降 o未用药区
k ∏l明显大于用药区 ~从总数量来看 o用药区k ´l明显大于未用药区k ∏l ~从种的多样性指数来看 o未用
药区k ∏l明显大于用药区k ´l ~从营养层多样性指数来看 ov月和 | ∗ ts月份未用药区k ´l明显大于用
药区k ∏l ow ∗ {月份则相反 ∀可见 o两区顶位物种的丰盛度变化不大 o中位物种和基位物种随时序变化
明显 ∀
在枣单作区k见表 v ∗ wl o顶位物种中以黑蚁和枣盲蛇蛉占优势 ~中位物种以蜘蛛科占优势 ~在基位
物种中 o康氏粉蚧是全年的优势种 ~枣飞象与枣尺蠖是阶段性优势种 o主要发生在 w ∗ y月份 ~就其变化
规律来看 o顶位物种和中位物种丰盛度随时的变化相对稳定 o基位物种丰盛度随时波动明显 ~在物种数
和总数量方面 o未除草区k ¶l物种数多而总个体数少 o除草区k ·l则相反 ~从种的多样性指数来看 o未除
草区k ¶l明显大于除草区k ·l ~就营养层多样性和功能集团多样性而言 ov ∗ y月份 o除草区k ¶l均大于
未除草区k ·l ~z ∗ ts月份则相反 ∀
在枣豆间作区k µlk见表 xl顶位物种中以黑蚁和枣盲蛇蛉占优势 o且高于用药的枣麦间作区k ´l ~
中位物种以卷叶蛾小姬蜂和蜘蛛科占优势 ~基位物种以康氏粉蚧 !朱砂叶螨和三点盲蝽占优势 ~种的多
样性 功能集团多样性 营养层多样性 ∀
t{ 第 y期 师光禄等 }不同类型枣园节肢动物群落营养层及优势功能集团的组成与多样性时序动态
表 1 化防与不防对枣麦间作园节肢动物群落营养物种层与优势功能集团的丰盛度和多样性影响的比较
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ χηεµιχαλ χοντρολ ον αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ νυτριεντ σπεχιεσλεϖελ ανδ δοµιναντ γυιλδσ
ιν ιντερχροππινγ ϕυϕυβε ανδ ωηεατ ωιτη ινσεχτιχιδε
标 地
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¶¬·¨
营养物种层
‘∏·µ¬¨±·¶³¨¦¬¨¶¯¨ √¨¯
功能集团优势种 ≠
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
²©ª∏¬¯§¶
抽样时序 ≥¤°³¯¬±ª·¬°¨
v月
¤µq
w月
„³µq
x月
¤¼ q
y月
∏±q
z月
∏¯ q
{月
㸻q
|月
≥ ³¨q
ts月
’¦·q
枣麦间作k用药l
Œ±·¨µ¦µ²³³¬±ª­∏­∏¥¨
¤±§º«¨¤·oº¬·«
¬±¶¨¦·¬¦¬§¨ ´
顶位物种
ײ³¶³¨¦¬¨¶
t s s s s s s s s
u s1sz s1st s s s s s1st s1sv
v s s s s s s s1st s
w s1sv s1st s s1su s1st s1st s1sv s
中位物种
Œ±·¨µ° §¨¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶
x s s1st s1su s1su s s s s
y s s s s s s1st s1st s
z s s s s s1st s1st s1st s1sx
{ s1sx s s s s1st s1st s s1st
| s s s s1su s1st s1st s s
ts s s s s1su s1st s1st s s
基位物种
…¤¶¤¯ ¶³¨¦¬¨¶
tt s1y{ s1wz s1v s1xv s1{t s1zz s1yw s1xv
tu s s1t| s1tw s1tu s s s s
tv s s s1st s1sy s1sw s1sw s1sz s1s{
tw s s1u{ s1w{ s1tu s s s s
tx s1tz s1sv s1st s1sx s1sy s1s{ s1ty s1ux
ty s s s1sw s1sw s1sw s1sx s1sy s1sx
总物种数 ײ·¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ uv ws y| {| {y y{ xx vx
总个体数 ײ·¤¯ ¬±§¬√¬§∏¤¯¶ uww t ws| w szy u zwx u u{{ t zzt t sy{ wsw
营养层多样性 ‘∏·µ¬¨±·¯ √¨¨ ¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ s1wsx s1yvu s1{vs s1{yz s1{yx s1{wv s1y|v s1w|z
功能集团多样性 Š∏¬¯§¶§¬√¨ µ¶¬·¼ s1{zz s1|v| t1utv t1wvs t1xzs t1w|w t1t|| s1x|w
种多样性 ≥³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼ t1vs| t1yuz u1vvx u1wsv u1w|z u1tuu t1|yw t1xwt
≠ t大星步甲 Χαλοσοµα µαξιµοϖιχζι ²µ²º¬·½¬~u 枣盲蛇蛉 Ινοχχλλια ¶³q~v 中华食虫虻 Οµ µατιυσ χηινενσισ ƒ¤¥µ¬¦¬∏¶~w 黑蚁 Λασιυσ νιγερ
k¬±±ql ~x枣尺蠖寄蝇 Φροντινα λαετα  ¬¨ª¨ ± ~y卷叶蛾小姬蜂 Μεγαστψ¶³q~z 四条小食蚜蝇 Παραγυσ θυαδριφασχιατυσ  ¬¨ª¨ ± ~{ 其它蜘蛛科
²·«¨µº ¥¨©¤°¬¯¬¨¶~|晋草蛉 Χηρψσοπα σηανσιενσισ Ž∏º¤¼¤°¤~ts 七星瓢虫 Χοχχινελλα σεπτεµπυνχτατα k¬±±ql ~tt 康氏粉蚧 Πσευδοχοχχυσ χοµστοχκ
Ž∏º¤±¨ ~tu枣飞象 Σχψτηροπυσψασυµατσυι Ž²±² ·¨²µ¬°²·²~tv三点盲蝽 Αδελπηοχορισφασχιατιχολλισ • ∏¨·¨µ~tw枣尺蠖 Χηιηυο ζαο ¼¤±ª~tx朱砂叶
螨 Τετρανψχηυσ χινναβαρινυσ k…²¬¶§∏√¤¯l ~ty枣瘿蚊 Χονταρινια ¶³q~表 u ∗ x同 פ¥¯¨u ∗ x ¬¶·«¨ ¶¤°¨¤¶·¤¥qt q
213 枣园节肢动物群落中各营养层多样性的时序动态
从表 t ∗ x不难看出 o枣园种的多样性 !功能集团多样性和营养层多样性的变化规律 ∀在枣树萌芽
前期 o大多节肢动物处于休眠状态或刚开始出蛰活动 o因而种类及个体数少 o多样性低 ~随着枣树萌动露
绿 o害虫种群开始建立 o各种节肢动物由外界陆续迁入 o种类逐渐丰富 o数量逐渐增多 ∀优势种开始出
现 ∀随着时间的延续和种群数量的变换 o优势种发生了变化k如康氏粉蚧等刺吸式害虫开始上升l o个体
数量开始增大 o同时间作物和杂草为各种节肢动物提供了丰富的蜜源植物以及活动 !隐蔽繁殖的场所 o
因此从 x月份各营养层多样性开始增加 ~枣树进入开花幼果期时 o枣园环境负载量大 o食物丰富 o气候适
宜 o使节肢动物加快了繁殖速度 o顶位物种 !中位物种和基位物种的物种数与个体数量明显增多 o是全年
节肢动物群落各营养层多样性较高的时候 ∀到枣果采收时 o地面植被减退 o各种节肢动物对气候不适和
食料短缺 o开始进入休眠或准备过冬 o节肢动物群落各营养层多样性趋于下降 ∀
u{ 林 业 科 学 v{卷
表 2 枣豆间作枣园节肢动物群落营养层与优势功能集团的丰盛度和多样性
Ταβ .2 Αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ νυτριεντ σπεχιεσλεϖελ ανδ δοµιναντ γυιλδσιν ϕυϕυβε ψαρδσ ωιτη σοψβεαν
标 地
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¶¬·¨
营养物种层
‘∏·µ¬¨±·¶³¨¦¬¨¶¯¨ √¨¯
功能集团优势种
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
²©ª∏¬¯§¶
抽样时序 ≥¤°³¯¬±ª·¬°¨
v月
¤µq
w月
„³µq
x月
¤¼ q
y月
∏±q
z月
∏¯ q
{月
㸻q
|月
≥ ³¨q
ts月
’¦·q
枣豆间作
∏­∏¥¨ ¼¤µ§º¬·«
¶²¼¥¨¤± µ
顶位物种
ײ³¶³¨¦¬¨¶
t s s1ssw |∞2sw s1ssw s1ssw s s1stw s1ss|
u s1ttt s1stx s1st s1ssz s1stx s1st| s1sxw s1s{v
v s s s s1ssv s1ssy s1ss| s1ssz s
w s1wsz s1syy s1sty s1sw s1sx| s1ttt s1ttx s1u|w
中位物种
Œ±·¨µ° §¨¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶
x s s s1stx s1svv s1swx s1suu s s
y s s s1stt s1su s1su{ s1su{ s1szw s1szv
z s s s s1ssz s1st| s s s
{ s1s|v s1st| s1ssy s1ssw s1ssw s s1swz s1sxx
| s s s1ssy s1ss| s1stz s1ss| s s
ts s s s s1swu s1sw| s1ss| s s
基位物种
…¤¶¤¯ ¶³¨¦¬¨¶
tt s1v{| s1s|u s1tx| s1uxt s1v|z s1xwy s1vz{ s1uv|
tu s s1wwz s1vt s1twu s s s s
tv s s s1t s1ty| s1s|{ s1s|| s1syt s1s{v
tw s s1vxz s1uyx s1s| s s s s
tx s s s1su s1s{{ s1txz s1svw s1syt s
ty s s s1s{t s1s|u s1tsu s1ttw s1t{| s1tyx
总物种数 ײ·¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ us vy y{ |t {x zx xu vv
总个体数 ײ·¤¯ ¬±§¬√¬§∏¤¯¶ vu{ t sz| v wsz u zzx u ws| t {yz t ut{ wxw
营养层多样性 ‘∏·µ¬¨±·¯ √¨¨ ¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ s1wuw s1xx{ s1{wx s1|yx s1|x{ s1{{w s1yx{ s1xxy
功能集团多样性 Š∏¬¯§¶§¬√¨ µ¶¬·¼ s1zzx s1{st t1wzt t1yzs t1{us t1x{v s1|zw s1{|v
种多样性 ≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ t1uxv t1x{t u1uts u1wxs u1y|s u1vuy t1{tx t1xvx
表 3 除草与未除草枣园节肢动物群落营养物种层与优势功能集团的丰盛度和多样性影响的比较
Ταβ .3 Εφφεχτ οφ ωιτη ωεεδσ ον αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ νυτριεντ σπεχιεσλεϖελ ανδ δοµιναντ γυιλδσιν ϕυϕυβε ψαρδσ
标 地
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¶¬·¨
营养物种层
‘∏·µ¬¨±·¶³¨¦¬¨¶¯¨ √¨¯
功能集团优势种
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
²©ª∏¬¯§¶
抽样时序 ≥¤°³¯¬±ª·¬°¨
v月
¤µq
w月
„³µq
x月
¤¼ q
y月
∏±q
z月
∏¯ q
{月
㸻q
|月
≥ ³¨q
ts月
’¦·q
枣单作k未除草l
∏­∏¥¨ ¼¤µ§
º¬·« º¨¨§¶ ¶
顶位物种
ײ³¶³¨¦¬¨¶
t s1ttt s1sst y∞2sw s1sst s1ssw s1ssu s1ssz s1sxv
u s1tyz s1ssv s1sst s s1ssw s1ssw s1ssv s1sxv
v s s |∞2sw s1ssw s1ssx s1ssx s s
w s1www s1suw s1stt s1ssw s1suv s1sty s1szx s1tzx
中位物种
Œ±·¨µ° §¨¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶
x s s s1st s1sw s s s s
y s s |∞2sw s1st s1sut s1sty s1suz s1tsx
z s s s z∞2sw s1sst s1ssw s s
{ s1uz{ s1ssy |∞2sw s1ssw s1ssw s1stt s1suw s1tw
| s s s1sst s1ssx s1ss{ s s s
ts s s s s1ssu s1ssx s s s
基位物种
…¤¶¤¯ ¶³¨¦¬¨¶
tt s s1svx s1txv s1uz s1zz s1{zx s1zzu s1vvv
tu s s1{uw s1x{| s1w{w s s s s
tv s s1ssx s1ssv s1ssw s1st s1stv s1svz s
tw s s1tst s1t{t s1sz| s s s s
tx s s s1su s1syw s1tst s1stv s s
ty s s s1suy s1suy s1swv s1swv s1sxw s1tw
总物种数 ײ·¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ u| xs |u tvu twz tu{ |t ww
总个体数 ײ·¤¯ ¬±§¬√¬§∏¤¯¶ tsz t txv w sz| u ||| t |uz t wu| {vw uxw
营养层多样性 ‘∏·µ¬¨±·¯ √¨¨¯ §¬√¨ µ¶¬·¼ s1wuw s1xx| s1zvt s1{tx s1{|w s1{u| s1zy| s1xy
功能集团多样性 Š∏¬¯§¶§¬√¨ µ¶¬·¼ s1yvt s1{zy t1wxy t1ywt t1{zu t1zvw t1wsv s1zzv
种多样性 ≥³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼ t1vzt t1xtv u1vwt u1xv| u1y{u u1wxw u1tu{ t1uyv
v{ 第 y期 师光禄等 }不同类型枣园节肢动物群落营养层及优势功能集团的组成与多样性时序动态
表 4 除草与未除草枣园节肢动物群落营养物种层与优势功能集团的丰盛度和多样性影响的比较
Ταβ .4 Εφφεχτ οφ ωιτηουτ ωεεδσ ον αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ νυτριεντ σπεχιεσλεϖελ ανδ δοµιναντ γυιλδσιν ϕυϕυβε ψαρδσ
标 地
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¶¬·¨
营养物种层
‘∏·µ¬¨±·¶³¨¦¬¨¶¯¨ √¨¯
功能集团优势种
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
²©ª∏¬¯§¶
抽样时序 ≥¤°³¯¬±ª·¬°¨
v月
¤µq
w月
„³µq
x月
¤¼ q
y月
∏±q
z月
∏¯ q
{月
㸻q
|月
≥ ³¨q
ts月
’¦·q
枣单作k除草l
∏­∏¥¨ ¼¤µ§
º¬·«²∏·º¨¨§¶ ·
顶位物种
ײ³¶³¨¦¬¨¶
t s s1sst u∞2sw s s s s s
u s1ttt s1sst y∞2sw s s1ssu s1ssx s1stt s1st|
v s s s s s s s s
w s1vsy s1ssu s1ssv s1ss{ s1ssy s1stu s1svv s1tsz
中位物种
Œ±·¨µ° §¨¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶
x s s {∞2sw s1ssu s1sst s1ssw s1stt s1su|
y s s y∞2sw s1ssu s1ssx s1ssw s1ssw s1st|
z s s s w∞2sw z∞2sw s1sst s s
{ s1ttt s y∞2sw z∞2sw s1ssv s1ssu s1ssw s1sw|
| s s w∞2sw s1sst s1ssx s1ssz s s
ts s s s z∞2sw s s s s
基位物种
…¤¶¤¯ ¶³¨¦¬¨¶
tt s1wzu s1wt s1vz{ s1wwv s1z|x s1{t s1zsu s1zs|
tu s s1uxu s1ux| s1usv s s s s
tv s s s1sux s1svt s1su{ s1svv s s
tw s s1vvv s1tyz s1stu s s s s
tx s s s s1s{v s1s{x s1s{t s1txy s1sy{
ty s s s1tyx s1utv s1sy{ s1swt s1s{ s
总物种数 ײ·¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ t| vt wz y{ yw wz vw uy
总数量 ײ·¤¯ ¬±§¬√¬§∏¤¯ uuy v zxw ts s|y z y|| w ty| u |yw t uzt vzy
营养层多样性 ‘∏·µ¬¨±·¯ √¨¨ ¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ s1xtz s1yww s1z| s1{vx s1{x{ s1{uu s1yx s1xxz
功能集团多样性 Š∏¬¯§¶§¬√¨ µ¶¬·¼ s1|tx t1t{s t1xyx t1z{v t1xwv t1wyz s1y|u s1yw{
种多样性 ≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ t1wtv t1z|t u1wtu u1{v{ u1zyu u1w{t u1utw t1yvw
表 5 化防与不防对枣麦间作园节肢动物群落营养物种层与优势功能集团的丰盛度和多样性影响的比较
Ταβ .5 Εφφεχτ οφ νον2χηεµιχαλ χοντρολ ον αβυνδανχε ανδ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ νυτριεντ σπεχιεσλεϖελ ανδ δοµιναντ
γυιλδσιν ιντερχροππινγ ϕυϕυβε ανδ ωηεατ ωιτη ινσεχτιχιδε
标 地
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¶¬·¨
营养物种层
‘∏·µ¬¨±·¶³¨¦¬¨¶¯¨ √¨¯
功能集团优势种
⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶
²©ª∏¬¯§¶
抽样时序 ≥¤°³¯¬±ª·¬°¨
v月
¤µq
w月
„³µq
x月
¤¼ q
y月
∏±q
z月
∏¯ q
{月
㸻q
|月
≥ ³¨q
ts月
’¦·q
枣麦间作
k未使用农药l
Œ±·¨µ¦µ²³³¬±ª­∏­∏¥¨
¤±§º«¨¤·oº¬·«²∏·
¬±¶¨¦·¬¦¬§¨ ∏
顶位物种
ײ³¶³¨¦¬¨¶
t s s s s s s s s
u s1s{ s s s s s s s1su
v s s s s s s s s
w s1s{ s1st s s1st s1su s s1su s1sw
中位物种
Œ±·¨µ° §¨¬¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶
x s s s s1su s1sw s s s
y s s s s1st s s1st s1su s1sw
z s s s s s s s s
{ s1tx s s s1st s1st s s1st s1su
| s s s s s s s s
ts s s s s1st s s s s
基位物种
…¤¶¤¯ ¶³¨¦¬¨¶
tt s1t{ s1tt s1vv s1vv s1yz s1z{ s1zu s1uy
tu s s1xx s1uz s1t{ s s s s
tv s s s1st s1sw s1su s1su s1sv s1t
tw s s1vu s1vw s1s| s s s s
tx s1xv s s1sw s1uu s1tv s1tu s1tv s1vw
ty s s s s1s{ s1s| s1sy s1sz s1t|
总物种数 ײ·¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ uu wx {{ tvt tvw tt{ {s wy
总个体数 ײ·¤¯ ¬±§¬√¬§∏¤¯¶ t{{ yxt u szz u {ux t w{y t sx| xv{ uzs
营养层多样性 ‘∏·µ¬¨±·¯ √¨¨ ¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ s1w|x s1xwz s1zzv s1{yx s1z{z s1zyt s1ztt s1yy
功能集团多样性 Š∏¬¯§¶§¬√¨ µ¶¬·¼ s1zyw s1{vy t1vyx t1wu t1wx| t1vuv t1uvu t1tuz
种多样性 ≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ t1xxt t1zs{ u1wvu u1ywv u1xx{ u1vu| u1twv t1{u|
w{ 林 业 科 学 v{卷
比较各营养层生物多样性可见 o顶位物种由于它们承受外界干扰能力强 o流动性大 o取食范围广 o例
如枣盲蛇蛉抗饥饿能力强 o食谱广 o取食一次可维持生存 xs §以上 o因此在不同间作区变化均比较平
稳 ~未用药区的中位物种变化较大 o除草园则较小 o基位物种则正好相反 ~从物种数和个体数来看 o除草
园物种数较最小 o但个体数较大 o未用药区则正好相反 ~种的多样性变化趋势基本一致 ~分析营养层多样
性和功能集团多样性 o除草园的营养层多样性较小 o未用药区的营养层多样性较大 o功能集团多样性则
正好相反 ∀显而易见 o农药与杂草对节肢动物群落中各营养层多样性的时序动态有明显的影响 ∀
各营养层生物多样性的变化规律都表现为 }种的多样性 功能集团多样性 营养层多样性 ∀在变
化趋势上看 o功能集团多样性与种的多样性趋于一致 o且反应较灵敏 o营养层多样性波动性小 o较稳定 o
由此可见 o物种的合并能够消除物种丰盛度变动所产生的多样性波动以及物种鉴定所造成误差的影响 ∀
经各类群多样性间的相关性分析表明k见表 yl o营养层多样性与功能集团多样性的相关达到极显著水
平k Π s1stl o种多样性与功能集团多样性的相关达到极显著水平k Π s1stl o种多样性与营养层多样
性的相关也达到极显著水平k Π s1stl ∀
表 6 不同营养层多样性间的相关系数 ≠
Ταβ .6 Τηε ρελατινγ χοεφφιχιεντσ βετωεεν διφφερεντ νυτριεντ χλασσεσ
相关项目 • ¨¯¤·¬±ª¬·¨°¶ ´ µ ¶ · ∏
营养层 ) 种 ‘∏·µ¬¨±·¦¯¤¶¶¨¶2≥³¨¦¬¨¶ s1|yw tt| 3 3 s1|xy w{v 3 3 s1|wy yx{ 3 3 s1|ws xtx 3 3 s1|{| t{t 3 3
功能团 ) 种 Š∏¬¯§¶2≥³¨¦¬¨¶ s1{yz yst 3 3 s1{|y zyz 3 3 s1|yw yxu 3 3 s1|xx {z| 3 3 s1|z{ {zx 3 3
营养层 ) 功能团 ‘∏·µ¬¨±·¦¯¤¶¶¨¶2Š∏¬¯§¶ s1{|u {sx 3 3 s1|zy suy 3 3 s1||v yyz 3 3 s1{zx xxz 3 3 s1|zx tz| 3 3
≠ ´ }枣麦间作k用药lŒ±·¨µ¦µ²³³¬±ª­∏­∏¥¨ ¤±§º«¨¤·oº¬·«¬±¶¨¦·¬¦¬§¨ ~µ }枣豆间作 ∏­∏¥¨ ¼¤µ§º¬·«¶²¼¥¨¤±~¶ }枣单作k未除草l∏­∏¥¨ ¼¤µ§º¬·«
º¨¨§¶~· }枣单作k除草l∏­∏¥¨ ¼¤µ§º¬·«²∏·º¨¨§¶~∏ }枣麦间作k未用药lŒ±·¨µ¦µ²³³¬±ª­∏­∏¥¨ ¤±§º«¨¤·oº¬·«²∏·¬±¶¨¦·¬¦¬§¨
v 讨论
从物种 !营养层和功能集团 v个水平上分析了枣园节肢动物群落的组成以及功能集团丰盛度和各
营养层多样性的时序动态 ∀根据调查和研究数据发现 o在 x种类型的枣园中 o营养物种层丰盛度的动态
规律是 }基位物种 中位物种 顶位物种 o在枣树荫动露绿时 o中位物种和顶位物种的种类与数量均较
多 o继后逐渐减少 o而基位物种及其优势种逐渐增多 ∀另外顶位物种和中位物种中的不同集团 o以及不
同集团内的不同种类间在时间分布上的演化和空间分布上的分离程度是很强的 o这也决定了它们的食
谱和对特定食物的选择性食量 ∀所以需要从整个群落中物种的时间空间生态位宽度和重迭来分析种间
关系 o评价天敌对害虫的控制效应尚需考虑整个基位物种生物量的大小以及害虫占基位物种的数量比
例 o即中位物种群落的组成以及种群数量的大小 o不仅依赖于植食性的种群数量 o也依赖于基位物种中
的一些中性昆虫 o可见中性昆虫在害虫和天敌的营养链中起着重要的调控作用k胡国文等 ot||yl ∀如何
保护和利用中性昆虫 o以便促进天敌有效地控制害虫 o是枣树害虫可持续生态调控的重要环节 ∀
把枣园节肢动物群落划分为不同的营养层次和功能集团 o以此探讨群落结构和多样性的时序动态 o
可使复杂的网络结构简单化 o不同类群间的关系更加明晰 ~功能集团多样性与物种多样性的变动趋势一
致 o如果以功能集团的分析替代物种的分析 o会使群落中天敌与害虫的复杂关系易于量化 o这是研究群
落中物种功能关系的有效途径 ∀群落的稳定性应该表现在顶位 !中位和基位三个营养层中物种的多少
和个体数量结构比例上的平衡 ∀但物种多样性没体现营养关系 o不能因物种多样性高就认为群落稳定 o
因为物种处于同样营养层或功能集团中 o尽管数量多 o但功能相同且作用一致 o此时的群落也不稳定 ∀
为此群落的稳定性除与物种数的多少有关外 o尚与群落中的营养层次和渠道的多少有关 o而功能集团在
其概念和含义以及划分原则上体现了营养层次和营养渠道的意义 o因此利用对群落中功能集团的研究
替代对物种的研究有其实际意义 ∀
参 考 文 献
高 玮 1山地次生林鸟类集团及集团关系研究 q数学生态学进展 q成都 }成都科技大学出版社 ot||w ouwu ∗ uwz
x{ 第 y期 师光禄等 }不同类型枣园节肢动物群落营养层及优势功能集团的组成与多样性时序动态
郝树广 o张孝羲 o程遐年等 q稻田节肢动物群落营养层及优势功能集团的组成与多样性动态 q昆虫学报 ot||{ owtkwl }vwv ∗ vxv
胡国文 o郭玉杰 o李绍石等 q减少稻田用药的理论依据和实践 q昆虫知识 ot||y ovvktl }v ∗ z
牟吉元 o徐洪图 o李火苟主编 q昆虫生态与农业害虫预测预报 q北京 }中国农业科技出版社 ot||z o|v ∗ |y
师光禄 o刘贤谦 o李 捷等 q枣粘虫自然种群生命表的研究 q林业科学 ot||x ovtkyl }xut ∗ xu
师光禄 o刘贤谦 o李 捷等 q枣林梨圆蚧生物学及发生规律研究 q林业科学 ot||z ovvkul }tyt ∗ tyy
师光禄 o刘贤谦 o李连昌等 q枣尺蠖自然种群生命表的研究及其在测报上的应用 q林业科学 ot||z ovvkvl }uvw ∗ uws
师光禄 o刘贤谦 o王满全等 q枣树昆虫群落结构及综合治理效应的研究 q林业科学 ot||{ ovwktl }x{ ∗ yw
师光禄 o刘贤谦 o赵怀俭等 q枣粘虫信性息素对成虫行为的影响及控制作用的研究 q林业科学 ot||| ovxkul }zt ∗ zw
师光禄 o刘贤谦 o刘旭东等 q应用信性息素防治枣桃小食心虫的研究 q中国农学会 q国际农业年会文集 o北京 }中国农业出版社 ot||| owuv ∗
wuy
师光禄 o李连昌 o张玉梅等 q枣树害虫的重要天敌 ) ) ) 枣盲蛇蛉研究初报 1山西农业大学学报 ot||uk¶∏³³¯l out ∗ uv
师光禄 o刘贤谦 o李 捷等 q枣粘虫幼虫空间格局及抽样技术研究 q农业科学集刊 o北京 }中国农业出版社 ot||v o第一集 ouw| ∗ uxu
吴进才 o胡国文 o唐 建等 q稻田节肢动物群落营养物种的初步研究 o农业科学集刊 o北京 }中国农业出版社 ot||v o第一集 ouvw ∗ uv{
„§¤±¶q׫¨ §¨©¬±¬·¬²± ¤±§¬±·¨µ³µ¨·¤·¬²± ²©ª∏¬¯§¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¦²°°∏±¬·¬¨¶q„±¬°¤¯ ∞¦²¯ ot|{x oxw }wv ∗ x|
欢迎订阅 ussv年5南京林业大学学报6
≤‘vu2ttytΠ≥ Œ≥≥‘tsss2ussy 国内外公开发行 邮发代号 }u{2ty
5南京林业大学学报k自然科学版l6创刊于 t|x{年 ∀主要刊登生物学 !森林地学 !林学基础理论 !森
林培育学与经营管理 !森林资源与环境 !森林与自然保护 !水土保持与荒漠化防治 !木材工业与技术科
学 !林业机械与电子工程 !林产化学与工业 !园林植物与风景园林 !林业经济与管理 !森林工程 !土木工程
等以及有关边缘学科的研究成果 ∀每期设置专栏集中报道重点项目 !基金项目及重大课题的研究成果 ∀
该版本学报是国家科技部中国科技论文统计源期刊 ~中国科学引文数据库来源期刊 ~中国学术期刊
综合评价数据库来源期刊 ~中国自然科学核心期刊 ~5中国学术期刊k光盘版l6首批入编期刊 ~万方数据
系统入编科技期刊群 ~被5≤„6 !5ƒ„6 !5ƒ°„6 !5中国林业文摘6 !5中国生物学文摘6 !5竹类文摘6等著名检
索刊物收录 ∀
该版本学报大 ty开本 o双月刊 o逢单月末出版 ∀国内定价 }每期 y1ss元 ∀邮发代号 }u{ p ty ~国外
总发行 }中国国际图书贸易总公司k北京 v||信箱l o发行代号 }xxu± ∀
另经国家新闻出版总署批准 o5南京林业大学学报k人文社会科学版l6于 usst年创刊 ∀该版本学报
主要报道哲学 !经济学 !法学 !教育学 !文学 !历史学 !管理学等学科有创新的研究成果 o体现环境与发展
领域的研究特色 ∀主要栏目涉及哲学 !史学 !经济学 !管理 !法律 !语言与文学 !环境与社会 !环境与艺术
k包括风景园林及室内设计 !广告理论l !教育理论及实践等方面 ∀欢迎投稿 o欢迎订阅 d
该版本学报大 ty开本 o季刊 o季末月出版 ∀刊号 }≤‘vu2tyszΠ≤ ~Œ≥≥‘tyzt2ttyx ∀每期定价 }y1ss元 ∀
可通过全国非邮发中心联合征订服务部办理订阅手续 }天津市大寺泉集北里别墅 tz号 vssv{t o
也可直接与编辑部联系 }南京市龙蟠路南京林业大学学报编辑部 utssvz o电话 }sux2xwu{uwz ~xwuzst{ ∀
∞2°¤¬¯}¬∏¨¥¤²ƒ ±­©∏q¨§∏q¦±或­²∏µ±¤¯ ƒ ±­©∏q¨§∏q¦±
y{ 林 业 科 学 v{卷