全 文 ：南 方 林 业 科 学
South China Forestry Science
第 44卷第 3期
2016年 6月
Vol. 44， No.3
Jun., 2016
收稿日期：2016-01-08；2016-03-11修回
基金项目：江苏省农业科技支撑计划项目“榉树用材林优良家系选育”（编号BE2013409）主要研究内容之.一。
作者简介：郁世军，男，高级林业工程师，从事林业生态建设管理工作。E-mail:msylsy@sina.com
★通信作者：E-mail: xiaochuli@yeah.net
榉树家系苗期生长变异及选择研究
郁世军 1，李 英 1，李晓储 1，2★，白 雪 1，张 海 1
（1.江苏农景生态建设有限公司，江苏 句容 212400；2.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153）
摘 要：对江苏省句容市、溧阳市和安徽省马鞍山市、芜湖市等地选优的 30个单株家系子代进行苗期试验测定，结
果表明家系间种子发芽性状有明显差异。变差为 1%~39%，70%以上家系发芽率高于对照。1年生苗高家系间生长差异
显著，变幅 92.88～137.52 cm，统计置信度达 99%，广义遗传力（h2）为 0.5968。各家系苗高均优于对照。初选生长优的 D27、
D5、D28、D7、D29、D2、D23、D15、D1、D26的 10个家系，苗高比对照增加 28.61%～48.06%；遗传增益达 17.07%～28.68%。其中 D27、
D5、D28等 3个家系苗高比供试群体均值（μ）高 10.64%～19.40%，选择效果明显。
经留床苗测定与移植试验测定，2年生供试家系高生长仍有显著差异。各家系苗均高于对照，其中 D7、D1、D27、D5、
D29、D28、D23、D15、D26等 9个家系苗高超过对照 20%以上，与当年生苗期测定结果相似。选择这些家系苗高分别优于对照
17.8%～28.06%和 20.25%～28.12%，可获得 8.810%～15.55%、14.92%～20.71%的遗传增益。其中 D7、D1、D27等 3个家系最
佳，选择潜力显著。
关键词：榉树；用材林；家系；苗期；选择；测定
分类号：S722.5:S792.19 文献标识码：A 文章编号：2095－9818(2016)03－0013－05
Growth variation and selection of Zelkova schneideriana
at seedling stage
Yu Shijun1, Li Ying1, Li Xiaochu1,2★, Bai Xue1, Zhang Hai1
(1. Jiangsu Noaking Ecology Co.,Ltd, Jurong Jiangsu 212400, China; 2. Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing Jiangsu 211153, China)
Abstract: The progeny testing was carried at seedling stage on 30 superior trees families of Zelkova schneideriana selected
from Jurong city and Liyang city of Jiangsu province and Muanshan city and Wuhu city of Anhui province. The results were
showed that there were significant differences among the 30 superior trees families, especially on germinating rate which
ranged from 1% to 39% . More than 70% of the germination rate was higher than the control. There were significant
differences among the 1 year seedlings up of the 30 superior trees families, especially on germinating rate which ranged from
92.88 cm to 137.52 cm, and correlative confidence of them above 99% , and broad -sense heritability were 0.5968. The
seedling height of the 30 superior trees families was higher than the control. No. D27, D5, D28, D7, D29, D2, D23, D15, D1 and D26
family were selected as superior trees families based on the seedling height which were more than the control from 28.61% to
48.06%, and the genetic gains ranged from 17.07% to 28.68%. The seedlings height of No. D27, D5 and D28 family were more
than the average value（μ）of tested population from 10.64% to 19.40%.
There were significant differences among the 2 years old seedlings up of the annual stubble seedlings and the
tansplanted seedlings. The seedling height of the 30 superior trees families was higher than the CK. The seedling height of
No. D7, D1, D27, D5, D29, D28, D23, D15 and D26 family were more than the control from 17.8% to 28.06%, 20.25% to 28.12%,
respectively, and the results were as similar with the current -year seedlings. The genetic gains ranged from 8.810% to
15.55% and 14.92% to 20.71%, respectively. The No. D7, D1 and D27 family were reckoned to be the best and enjoy great
potential for selection.
Key words: Zelkova schneideriana; timber forests; family; seedling stage; selection; determination
DOI 编码：10.16259/j.cnki.36-1342/s.2016.03.003
南 方 林 业 科 学 第 44卷
树木性状产生变异是自然界普遍存在的现象，它
是林木选择育种，遗传改良的基础 ［1］。 林业工作者用
选择育种的理论，通过选择测定，发现性状有益变异，
鉴定变异，利用有益变异，从而选育出优良种源，优良
家系已被松、杉等针叶树种和一些阔叶树种遗传育种
的实践所证实［2］。 因此，选择育种至今仍是林木遗传
改良的重要途径。
榉树（Zelkoua Schneideriana）是榆科（Ulmaceae）
榉树属（Zelkova）落叶乔木国家Ⅱ级保护植物，是我
国分布较广，集用材、药用、观赏一体的多用途树种［3-4］。
因其木材坚硬，花纹美丽，是制作高档家具，室内装
饰等用的优良珍贵用材 ［5］。 近年来，许多研究发现，
榉树树种种群间和种群内存在着明显的遗传多样
性，在生长性状，变色性状，生物量性状等方面均存
在着显著的变异 ［6~9］。 这为榉树材用优良家系选育奠
定了基础。
为了选育出速生、 优质的榉树材用优良家系，公
司依托多年来进行榉树种质资源引进收集的材料积
累，利用已建成的句容榉树科技园—江苏省榉树良种
基地取得的初步成果，开展了榉树用材林优良家系选
育研究。旨在促进榉对遗传改良进展和榉树资源的可
持续利用，为江苏丘陵地区林业生态经济建设做出贡
献。 本文总结的是 30个初选单株家系苗期试验测定
选择研究的结果。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料
选种材料来自江苏省句容市茅山、磨盘山；溧阳
市瓦屋山；安徽省马鞍山市、芜湖市等地区 30～40 年
生初选优树母树种子。 采种母树树高 14～19 m，胸径
32～45 cm，枝下高 2.0～4.0 m。树冠冠型为圆型或桃圆
型。 优树树高高于同一地区同龄林分平均高 10%～
15%；胸径大于林分平均值 20%～25%；且树冠枝叶旺
盛，干形较直。 分别编号为 D1，D2，……D30。
对照为句容茅山地区同龄林林分生产用种。
1.2 试验地概况
试验在句容市茅山榉树科技园苗圃地进行。气候
为北亚热带季风气候，地形为旱坡岗地，土壤为下蜀
黄土，质地较粘重。
1.3 试验设计
试验采用随机区组设计。 每家系重复 3 次；每行
栽 10株。 株行距为 15 cm×20 cm。
1.4 测定性状
主要测定种子田间发芽率， 发芽势等发芽性状，
测定苗高节律生长，年终生长和地径生长及一级分枝
数（2年苗）。
种子发芽性状测定： 每重复各家系播种 2 行，计
100粒种子，重复 3 次。 2014 年 1 月播种后，3 月上旬
每日田间观测，逐日统计发芽数，计算发芽率（%）和
发芽势前 4 天发芽率。
苗期生长测定： 播种后于 4 月下旬进行芽苗移
植。 每重复固定 1行（10株），于 4 月下旬起每月下旬
测定苗高生长，计算当年苗高年生长节律的早期生长
量（5～6 月）；中期生长量（7～8 月）；中后期生长量（9～
10月）。 年终测定每行苗高，地径生长量。
2 年生留床苗生长测定： 测定苗高、 地径、胸
径、一级分枝数。 各家系每重复测定 15 株，重复 3
次。
苗高生长排序前 17位家系的移栽试验： 随机区
组试验设计，重复 3 次，每重复各家系栽 7行，每行栽
6 株。 株行距为 0.8 m×1 m。 年末每木测定性状有苗
高、地径、胸径、一级侧枝数等。
1.5 统计分析
苗木生长性状研究，按随机模型方差分析 ［10-11］。
方差摸型为 Xi=μ+ai+bi+ei，结果见表 1。
表1 随机模型方差
Tab. 1 Variance of random model
说明：家系 ai，i=1，2，……31；重复 bj，j=1，2，3。
按表 1 模型进行方差分析，计算出性状差异的 F
值，广义遗传力按 h2=1－1/F估算。 并由表型方差 б2p= б2e
+б2i+б2j计算出性状的遗传方差分量 б2g=б2i /б2p由 Wg=б2i /μ
式估算遗传变异系数，供研究分析。
苗高选择表型增益用与对照相减的百分比评价；
并用供试 31 个处理群体的均值 μ为辅助对照， 与群
体均值（μ）比，进行群体选择评估。 遗传增益由 Pig=
（Xi－Xck）/Xck·h2估算。因测定数据较多，为反映主要结
果，部分数表数据省略。
2 测定结果分析
2.1 种子发芽性状差异
表 2测定表明，供试榉树家系种子发芽性状差异
很大， 绝大多数家系种子发芽率和发芽势均高于对
照。 发芽率≥20%的有 D19、D11、D9、D16、D25……D27 等
11 个家系；但高于 30%的只有 D19、D11、D9、D16等 4 个
家系。 对照榉树种子发芽率较低，仅 7%。
由于采种年份（2013 夏季），江苏宁镇丘陵遭遇
变因 方差 方差结构组成
家系（a） MSa б2e+bб2i
重复（b） MSb б2e+aб2i
误差（e） MSe б2e
14
第 3期
百年罕见持续高温极端天气，35 ℃以上高温天气长
达 35 d，最高气温达 39.1 ℃，对榉树结实产生了不良
影响。 加之不同母树单株结实又有大小年差异，因此
家系种子发芽性状目前仅作选择参考指标，尚需继续
测定研究。
2.2 苗高节律生长差异
从表 2还可看出，不同家系子代苗高节律生长差
异明显。早期（5～6月）生长，供试家系均优于对照，但
家系间差异不显著（F=0.99< F0.05=1.67，表略）。 中期
（7~8 月）生长，家系间差异显著（F=2.37> F0.01=2.05，
表略）。 90%以上家系生长优于对照，仅 2个家系与对
照相近。后期生长（9～10月），家系间仍保持着显著差
异（F=3.15> F0.05，表略）。 各供试家系仍优于对照；且
早期生长与后期生长有明显的相关性， 相关系数达
0.9105（γ0.01=0.4630）。
表2 榉树家系种子发芽及子代苗期生长节律测定
Tab. 2 Determination on growth rhythm of seed germination
and seedlings of Z. schneideriana family and its progeny
2.3 苗木生长变异
2.3.1 苗高生长差异。 年终测定表明， 供试家系间 1
年生苗高生长差异极显著， 统计置信度达 99%（表
6）。 性状广义遗传力为 0.5968； 遗传方差分量达
42.55%，性状遗传变异系数达 36.94%，具有较高的选
择潜力 （表 3）。 而苗木地径差异不明显，F 值仅达
1.06< F0.05=1.67（表略）。
表3 榉树家系子代苗高生长方差分析
Tab. 3 Analysis of variance of seedling height growth of
Z. schneideriana family’progeny
说明：家系 F 临界值，F0.05=1.67；F0.01=2.05；重复 F0.05=3.11；
F0.01=5.00。
表4 榉树家系子代苗高（1 a）生长测定
Tab. 4 Determination on seedlings growth of
Z. schneideriana family’progeny ( one year old)
说明： μ 为供试样本群体平均值
由表 4 可知，1 年生苗高超过对照 24%的家系有
15个，占总数 50%。其中 D27、D5、D28、D7、D29、D2……D26
等 10 个家系苗高超过对照 28%，以 D27、D5、D28最优，
分别超过对照 48.06%、41.81%和 37.21%。 经估算，选
择上述 10个家系， 苗高可获 17.07%～28.68%的遗传
增益。
排
序
号
家系
发芽
率
/ %
发芽
势
/ %
苗期生长（净高生长量）/ cm
早期（5～6
月）生长
中期（7～8
月）生长
后期（9～10
月）生长
1 D19 39 21 12.47 38.95 59.7
2 D11 36 19 14.13 38.49 59.8
3 D9 31 16 16.70 37.10 62.13
4 D16 31 18 15.24 38.78 57.99
5 D25 30 17 12.69 37.65 56.09
6 D17 29 16 15.16 38.60 59.60
7 D20 28 15 14.71 38.53 59.68
8 D21 25 15 10.13 39.96 49.85
9 D26 22 12 14.55 40.64 61.03
10 D14 21 12 11.59 37.83 56.28
11 D27 20 11 17.69 42.29 70.48
…… …… …… …… （表中部分数据略）
31 CK 7 7 9.42 36.12 47.08
变异
来源
自由
度
平方
和
均方 F 值
方差分
量/ %
遗传
力 h2
CVg
/ %
重复 2 222.43 111.21 1.05ns 17.88 —— ——
家系 29 7616.17 262.63 2.48※※ 42.55 0.5968 36.94
误差 58 6139.15 105.85
总变异 89 13977.75
2 D5 0.99 131.71 ab AB 41.81 14.35
3 D28 0.9 127.44 abc ABC 37.21 10.64
4 D7 1.02 126.67 abcd ABC 36.38 9.98
5 D29 0.9 124.28 abcd ABCD 33.81 7.90
6 D2 0.88 120.81 abcde ABCD 30.07 4.89
7 D23 0.99 120.36 abcde ABCD 29.59 4.49
8 D15 0.93 120.26 abcde ABCD 29.48 4.41
9 D1 1 119.45 abcde ABCDE 28.61 3.70
10 D26 0.95 119.06 abcde ABCDE 28.91 3.37
11 D3 0.9 116.5 bcdef ABCDE 25.43 1.15
12 D4 0.97 116.48 bcdef ABCDE 25.41 1.13
13 D18 0.9 116.43 bcdef ABCDE 25.36 1.09
14 D9 0.9 116.07 bcdef ABCDE 24.92 0.77
15 D6 0.9 115.45 bcdef ABCDE 24.30 0.23
… …… …… …… （表中部分数据略）
30 CK 0.81 92.88 g E CK
μ 0.9 115.18 —— —— 24.01 ——
1 D27 0.98 137.52 a A 48.06 19.40
5%显
著水平
与 CK
相比
与
相比
排
序
号
家
系
平均
地径
/ cm
平均
苗高
/ cm
统计多重（DunCan）
比较
苗高选择增益
（+）%
1%极显
著水平
郁世军等：榉树家系苗期生长变异及选择研究 15
南 方 林 业 科 学 第 44卷
与群体均值 μ相比， 也是上述排序前 10位的家
系生长超过 μ。 近 2/3的家系苗高低于群体均值或与
其相近，超过均值 6.35%～19.4%。但生长高于群体均值
10%的只有 D27、D5、D28等 3 个家系； 超过均值 6.35%~
19.4%；以 D27、D5最佳，超过群体均值 10.64%~19.4%。
2.3.2 2 年生留床苗生长差异。 2 年生留床苗测定表
明，家系间苗高仍有显著差异（表 5），各家系苗高生
长均明显高于对照。 其中 D7、D1、D27、D5……D6等 15
个家系高生长较好，高于对照 15%以上。 与 1年生苗
高测定的趋势大体相同。而家系苗木地径、胸径、一级
侧枝数等性状尚未见显著差异，F值分别为 1.45，1.35
和 0.29，均低于 F0.05=1.67（表略）。经估算，选择表 6中
15 个家系， 苗高可获得 8.81%～15.55%的遗传增益
（表 6）。
表5 榉树家系留床苗高生长方差分析
Tab. 5 Analysis of variance of seedling height growth of
Z. schneideriana family’reserved bed seedlings
说明：家系 F 临界值，F0.05=1.67；F0.01=2.05；重复 F0.05=3.16；
F0.01=5.00。
表6 榉树家系留床苗（2 a）生长测定
Tab. 6 Determination on growth of Z. schneideriana
family’reserved bed seedlings (2 yeas old)
2.3.3 移植试验苗生长差异。 为了进一步验证苗期初
选结果， 项目组将 1年生苗高生长排序前 17 位的家
系进行移植试验，测定表明，家系间苗高生长差异显
著；F值为 3.80 （F0.01=2.55）。 经计算性状方差分量达
40.60%， 广义遗传力为 0.7368， 遗传变异系数达
45.08%。 而胸径、一级侧枝数未见明显差异（表略）。
从表 7 看出，D7、D1、D27、D5……D26等 9 个家系苗
高超过对照 20%以上，且超过群体平均值。 仍以 D7、
D1、D27 最优 （分别超出群体平均值 7.59%、5.92%、
5.20%）。 测定结果的趋势与留床苗相同。 经估算，选
择上述 9 个的家系 ， 苗高选择增益达 20.25%~
28.12%，遗传增益达 14.92%～20.71%。选择 D7、D1、D27
3 个最优家系， 苗高遗传增益可达 18.67%~20.71%
的。
表 7 17个家系移植试验苗苗高生长测定
Tab. 7 Determination on height growth of transplanted test
seedlings of 17 family of Z. schneideriana
3 小结
经试验测定表明，供试榉树家系苗期生长变异显
著，具有选择潜力。
1）种子发芽性状差异明显。 供试家系有 25 个高
于对照（7%），占总数 83.3%。 发芽率高于 20%的有
D19、D11、D9、D16、D25、D21、D26、D17、D20、D14、D27 等 11 个家
系。 由于采种年份（2013年）夏季遭受长达 35 d高温
（35 ℃以上）极端天气影响，故供试家系发芽率普遍
较低，尚待继续测定评价。
2）家系苗高年生长节律具有明显差异。无论早期
生长（5～6 月）、中期生长（7～8 月）、或后期生长（9～10
月），绝大多数家系均优于对照。且苗
变异
来源
自由
度
平方
和
均方 F 值 方差分量%
遗传
力 h2
CVg
/ %
重复 2 475.8 237.9 1.5 ns
家系 29 10320.93 355.89 2.24※※ 28.86 0.5536 29.23
误差 58 9226.87 159.08
总变异 89 20023.6
2 D1 246.67 2.99 1.3 15.37 26.71
3 D27 241 2.93 1.28 14.87 23.80
4 D5 235.33 2.98 1.29 14.6 20.87
5 D29 231 2.94 1.2 14.17 18.67
6 D28 230.33 2.91 1.2 14.03 18.32
7 D17 230 2.91 1.22 14.5 18.15
8 D23 230 2.94 1.29 14.67 18.15
9 D15 229.67 2.94 1.23 13.93 17.80
10 D26 229.67 2.93 1.25 14.37 17.80
11 D20 227 2.74 1.11 14.67 16.61
12 D3 226.67 2.94 1.2 14.43 16.43
13 D9 226.33 2.88 1.2 14.37 16.26
14 D2 226 2.9 1.18 14.73 16.09
15 D6 225.67 2.86 1.2 14.13 15.92
…… …… …… …… （表中部分数据略）
30 CK 194.67 2.67 1.04 13.4 CK
1 D7 249.33 3.06 1.35 15 28.08
平均
苗高
平均
地径
平均
胸径
一级
分枝数
排
序
号
家
系
生长情况/ cm 苗高与
CK 相比
%
2 D1 247.11 ab 26.13 5.92
3 D27 245.43 abc 25.28 5.20
4 D5 239.72 abc 22.36 2.75
5 D29 239.27 abc 22.36 2.56
6 D28 238.88 abc 21.93 2.39
7 D23 237.57 abc 21.26 1.70
8 D15 237.56 abc 21.25 1.70
9 D26 235.58 abc 20.25 0.98
…… …… …… …… （表中部分数据略）
18 CK 195.91 d CK
μ 233.30 —— 19.08 ——
1 D7 251 a 28.12 7.59
5%显著
水平
与 CK
相比
与 μ
相比
排序
号
家
系
平均苗高
/ cm
苗高选择增益（+）%
(下转第 31 页)
16
第 3期
高早晚期生长相关性显著，相关系数达 0.9105＊＊。
3）供试家系 1年生苗高生长差异显著，统计置信
度达 99%， 广义遗传力达 0.5968； 而地径差异不明
显。 各家系苗高均优于对照，其中高于对照 24%的有
D27、D5、D28、D7、D29、D2、D23、D15、D1、D26、D3、D4、D18、D9、D6
等 15 个家系。 苗高排序前 10 位的 D27、D5……D26家
系高生长超过对照 28.61%～48.06%。 但仅有 D27、D5、
D28等3 个家系超过供试群体均值（μ）10%（10.64%
～19.40%）。
4）家系苗期选择潜力明显。选择显著优于对照的
前 10 位家系（D27、D5……D26）可获得 28.61%～48.06%
的表型增益和 17.07%～28.68%的遗传增益。 从供试
群体中选择 D27、D5、D28等 3 个家系，苗高比群体均值
（μ）增加 10.64%～19.46%。
5）经 2年生留床苗测定，家系间苗高仍有显著差
异；而地径、胸径、Ⅰ级分枝数未见明显差异。 供试各
家系苗高均高于对照。 D7、D1、D27、D5、D29、D28、D23、D15、
D26……D6等 15 个家系苗高超过对照 15%；其中 D7、
D1、D25……D26等 9 个家系超过对照 17%。 以 D7、D1、
D27 等 3 个家系最优， 苗高分别超过对照 23.80%～
28.06%。 经估算，选择 D7、D1、D27……D26等 9个家系，
苗高遗传增益可达 8.81%～15.55%。
移植试验结果相同，仍是上述 9个家系苗高生长
突出，超过对照 20.25%~28.12%；遗传增益达 14.92%
~20.71%。 改良潜力显著。
依据上述试验研究结果， 应继续测定 D7、D1、D27
……D26等生长较优的 9个家系，进行优中选优；并将D7、
D1、D27等 3个初选优良家系重点观测，供繁育与中试。
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(上接第 16 页)
培密度的林分差异较大，相同栽培密度的林分则差异
较小。因此，为保证选优标准的通用性和实用性，本文
对同一栽培密度采用相同的选优标准。 栽培密度为
4 m×4 m 的林分，其优树树高、胸径和单株材积分别
大于 5 株优势木平均值的 18%～23%、33%～36%和
115%～116%，形质指标综合得分大于 5.5；栽培密度
为 2 m×3 m 的林分，其优树树高、胸径和单株材积分
别大于 5株优势木的 17%、28%和 101%，形质指标综
合得分大于 6.0。 火炬松林分中优树和优势木的生长
状况与林分年龄、密度、立地条件及遗传基础有关，故
在实际应用中为保证选优的准确性，可在一定范围内
调整选优标准。
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