全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOG ICA SIN ICA　35(5):446-450(2005)
收稿日期: 2004-10-27;修回日期: 2005-01-17
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370058);广西青年科学基金(桂科青 0339017);广西新世纪十百千人才工程资助项目
(2001215)
通讯作者:周雪平 ,教授 ,主要从事植物病毒学研究;E-m ai l:zzhou@ z ju. edu. cn
共同第一作者:蔡健和(1965 -),男 ,广西藤县人 ,副研究员 ,硕士 ,主要从事植物病毒病害研究;E-m ai l:caijianhe1964@ hotm ai.l com。王
向阳(1966 -),男 ,浙江玉环人 ,教授 ,博士 ,主要从事植物病毒及食品科学研究。
中国番木瓜曲叶病毒南宁分离物的基因组结构特征
蔡健和 1#, 王向阳 2#, 李桂新 2 , 秦碧霞 1 , 周雪平 2*
(1广西农科院植保所 , 南宁 530007;2浙江大学生物技术研究所 , 杭州 310029)
摘要:从广西南宁田间表现曲叶症状的番木瓜植株上分离到病毒分离物 G4,经三抗体夹心 ELISA(TAS-ELISA)检测 , G4与
粉虱传双生病毒的抗体呈阳性反应。对 G4 DNA-A全序列测定和分析表明 , G4 DNA-A全长 2 748个核苷酸 , 共编码 6个
ORFs。同源性比较及系统进化关系分析表明 , G4 DNA-A与在亚洲发现的粉虱传双生病毒关系较近 ,其中与我国报道的中
国番木瓜曲叶病毒(PaLCuCNV)同源性最高 ,达到 98. 0%。进一步比较发现 , G4 DNA-A编码的 AV1、AV2、AC1、AC2、AC3
和 AC4与 PaLCuCNV相应 ORFs的氨基酸同源性分别为 98. 4%、95. 7%、97. 5%、97. 8%、94. 1%和 94. 6%, 表明 G4应属于
PaLCuCNV的一个分离物。 G4编码的 ORFs与中国胜红蓟黄脉病毒 (AYVCNV)、辣椒曲叶病毒(PepLCV)及烟草曲茎病毒
(TbCSV)有较高的氨基酸同源性 , 可能起源于共同的祖先。利用 DNA-B及卫星 DNAβ 的保守引物均未能从 G4分离物中扩
增出相应的组分。
关键词:番木瓜;中国番木瓜曲叶病毒;菜豆金色花叶病毒属;基因组
G enom ic organization ofPapaya lea f curl Ch ina virus iso lated from N anning　CA I Jian-he1 , WANG
Xiang-yang2 , LIG ui-xin2 , Q IN B i-xia1 , ZHOU Xue-p ing2　(1 Institu te o f P lan t P ro tection, Guangx i Academ y for Ag ri-
cultural Sciences, Nanning 530007, China;2 Institute o f B io techno logy, Zhe jiang University, H angzhou 310029, China)
Abstract:V irus iso late G4 w as collected from papaya plant show ing leaf cu rl symptom s from N anning, Guangx i
province. G4 w as ab le to react specifically w ith antibodies raised against partic les o fwh ite fly-transm itted gem ini-
viruses(WTG s) in TAS-ELISA. The comp lete sequence o fG4 DNA-A was dete rm ined to be 2 748 nucleo tides
(nt). A lignment and phylogenetic analysis show thatG4 DNA-A c lusters togetherw ithWTGs orig ina ted from A sian
continen t and is most close ly rela ted to Papaya leaf curl China virus (PaLCuCNV), w ith 98. 0% n t iden tity.
Compa risons show tha tG 4DNA-A encodedAV1, AV2 , AC1, AC2, AC3 and AC4 share 98. 4%, 95. 7%, 97.
5%, 97. 8%, 94. 1% and 94. 6% am ino ac id sequence identity, respective ly, w ith those of PaLCuCNV , indica-
ting thatG 4 is an iso late o f PaLCuCNV. The individualORFs encoded by G4 DNA-A share h igh am ino acid se-
quence identitiesw ith tho se o fAgeratum yellow vein Ch ina virus (AYVCNV), Pepper leaf curl virus (PepLCV)
and Tobacco curly shoot virus (TbCSV), suggesting that the ORFs of these v iruses may be derived from the com-
mon ancestor. A ttemp ts to amplify the putative DNA-B o r sate llite DNAβ w ith conserved prime r pairs by PCR
have been unsuccessfu.l
K ey w ords:papaya;Papaya leaf curl China virus;Begomovirus;genome
中图分类号:S436. 45　　　文献标识码:A　　　文章编号:0412-0914(2005)05-0446-05
DOI牶牨牥牣牨牫牴牪牰牤j牣cnki牣apps牣牪牥牥牭牣牥牭牣牥牨牥
　　粉虱传双生病毒 (WTG s)是一类具有孪生颗
粒形态的植物病毒 ,分类上属双生病毒科 (Gem ini-
viridae)中的菜豆金色花叶病毒属 (Begomovirus),
病毒基因组为单链环状 DNA ,大小 2. 5 ～ 3. 0 kb。
该属病毒仅侵染双子叶植物 ,在自然条件下全部由
烟粉虱 (Bem isia tabaci)传播 。大多 WTG s含 2个
DNA组分 ,即 DNA-A和 DNA-B ,但是也有少数病
毒为单组分基因组 [ 1] 。WTG s一般发生在热带 、亚
热带地区 , 温带地区也有发生 ,但近年来 ,这类病
毒的危害不断加剧 ,引起了人们的广泛关注 ,目前
已有多个国家的番茄 、木薯和棉花等作物遭受这类
病毒的毁灭性危害 [ 1, 2] 。我国在广西和云南等省
已发现多种粉虱传双生病毒 ,如中国南瓜曲叶病
毒 、中国番茄黄化曲叶病毒 、云南烟草曲叶病毒 、烟
草曲茎病毒 、中国番木瓜曲叶病毒以及广东番木瓜
曲叶病毒等[ 3 ～ 5] 。本文对广西南宁番木瓜曲叶病
病毒分离物 G4的基因组结构进行了研究 ,并将其
鉴定为中国番木瓜曲叶病毒。
1　材料与方法
1. 1　病毒材料及抗血清
病毒样本 G 4采自广西省南宁市表现叶片下
卷的番木瓜 (Carica papaya)植株;双生病毒的多克
隆抗体及单克隆抗体均由英国苏格兰作物研究所
B. D. H arrison教授提供。
1. 2　TAS-ELISA
参照谢艳等 [ 6]方法进行 。
1. 3　植物总 DNA提取
参照谢艳等 [ 6]方法进行 。
1. 4　 PCR扩增 、克隆及序列测定
按照谢艳等 [ 6]方法 ,根据双生病毒基因间隔区
及外壳蛋白基因保守序列设计引物 PA (TAATAT-
TACCKGWKGVCCSC)和 PB (TGGACYTTRCAWG-
GBCCTTCACA)(其中 K =G或 T, W =A或 T, V
=A , C或 G , S=C或 G , Y =C或 T, R=A或 G ,
B=C , T或 G),以此扩增 DNA-A部分区域 ,扩增产
物克隆后进行序列测定 , 然后根据测出的序列设
计引物 G 4F (TTAGGGTACGATTTAATTCGTG)和
G4R(CCCACATGTTTGGCGTGAGTAC)扩增近全长
DNA-A分子 ,扩增片段克隆至 pGEM-T载体上 ,并
进行序列测定。
1. 5　序列分析
序列的比较分析用 DNAS tar软件 (Madison,
W is. , USA),系统关系树分析用 DNAMAN version 5.
0 (Lynnon Bioso ft, Quebec, Canada)。用于 DNA-A
序列比较和关系树构建的双生病毒和登录号为:非
洲木薯花叶病毒(ACMV、AF126802), 胜红蓟黄脉病
毒 (AYVV、X74516), 中国胜红蓟黄脉病毒 (AYVC-
NV、AJ495813),甜菜曲顶病毒 (BCTV、X04144),菜
豆金色黄花叶病毒(BGYMV、M10070),秋葵黄脉花
叶病毒(BYVMV、AJ002453),木尔坦棉花曲叶病毒
(CLCuMV、A J132430), 一品红曲叶病毒 (ELCV、
A J558121),印度木薯花叶病毒 (ICMV、Z24758),赛
葵黄脉病毒 (MYVV、AJ457824),番木瓜曲叶病毒
(PaLCuV、Y15934),中国番木瓜曲叶病毒 (PaLCuC-
NV、AJ558123),广东番木瓜曲叶病毒 (PaLCuGDV、
A J558122),辣椒曲叶病毒 (PepLCV、AF134484),中
国南瓜曲叶病毒 (SLCCNV、AB027465),云南南瓜曲
叶病 毒 (SLCYNV、 AJ420319), 烟 草 曲茎 病毒
(TbCSV、 AF240675), 云 南 烟 草 曲 叶 病 毒
(TbLCYNV、AF240674),番茄金色花叶病毒 (TGMV、
K02029), 中 国 番 茄 曲 叶 病 毒 (ToLCCNV、
A J558119), 卡纳塔克番茄曲叶病毒 (ToLCKV、
U38239),台湾番茄曲叶病毒 (ToLCTWV、U88692),
番茄曲叶病毒 (ToLCV、S53251),中国番茄黄化曲叶
病毒(TYLCCNV、AF311734),撒丁岛番茄黄化曲叶
病毒(TYLCSV、X61153),泰国番茄黄化曲叶病毒
(TYLCTHV、X63015)和番茄黄化曲叶病毒 (TYLCC-
NV、X15656)。
2　结果与分析
2. 1　症状及血清学反应
番木瓜病株 G 4表现叶片严重下卷 、叶脉增厚
和植株矮化等症状 (图 1)。利用针对双生病毒的
抗体进行 TAS-ELISA检测 ,结果显示 , G4能与粉虱
传双生病毒单抗产生特异性反应 ,证实 G4是由粉
虱传双生病毒引起的 。
2. 2　DNA-A基因组结构
简并引物 PA和 PB能从 G4提取的总 DNA中
扩增到 1条长约 500 bp的特异片段 ,而健康的番
木瓜样品则无此片段 。对该片段进行序列测定后 ,
设计用于扩增近全长 DNA-A 的引物 G4F 和
G 4R ,并从G4总 DNA中扩增出 1条约2. 7 kb的
4475期 蔡健和 , 等:中国番木瓜曲叶病毒南宁分离物的基因组结构特征
Fig. 1　Leaf curl symptom s of papaya plan t infected
by G4
条带 。经序列测定和分析后发现 , G4 DNA-A全长 2
748个核苷酸(nt,国际基因库登录号 AJ811914),与
大多数旧世界的粉虱传双生病毒基因组结构相似 ,
共编码 6个开读框 (ORF),其中病毒链编码 AV1 (
CP )及 AV2两个 ORFs,互补链编码 AC1(复制相关
蛋白 , Rep)、AC2(反式激活因子)、AC3(复制增强蛋
白)及 AC4四个 ORFs。病毒链和互补链之间含有 1
个长 278 nt的基因间隔区(IR), IR内含有双生病毒
滚环复制和双向转录所必需的顺式元件 (cis-e le-
ment),如茎环结构中保守的九核苷酸序列 TAATAT-
TAC和 TATA box等。
2. 3　与其它菜豆金色花叶病毒属病毒的比较及进
化分析
经 BLAST 分析 , G4 DNA-A全序列与我国广
西省报道的 PaLCuCNV同源性最高 ,此外 ,与从我国
云南 、广西 、广东 、海南 、台湾省以及东南亚等国家报
道的病毒关系也较为紧密 ,而与非洲及美洲的双生
病毒同源性则较低。进一步用 C lustaWl 方法进行
比较发现 , G 4 DNA-A与 PaLCuCNV同源性最高 ,
达到 98. 0%,病毒链上编码的 CP和 AV 2与 PaL-
CuCNV的氨基酸同源性分别为 98. 4%和 95. 7%,
而互补链上编码的 Rep、AC2、AC3和 AC4与 PaL-
CuCNV的氨基酸同源性分别为 97. 5%、97. 8%、
94. 1%和 94. 6%(表 1)。按照国际病毒分类委员
会的规定 ,双生病毒全基因组同源性大于 89. 0%应
为同一种病毒的不同株系或分离物 [ 7] ,因而 G4在
分类上应视为 PaLCuCNV的一个分离物 。
G4 DNA-A与 AYVCNV和 AYVV亲缘关系也
较为紧密 ,同源性分别达到 87. 4%和 83. 8%。值
得一提的是 ,尽管广东省分离的 PaLCuGDV和印度
报道的 PaLCuV与 G 4同样是侵染番木瓜并引起相
似的症状类型 , 但其 DNA-A 同源性却分别仅为
78. 8%和 75. 1%(表 1)。对 G4编码的各 ORFs与
AYVCNV进行深入比较发现 , 它们互补链上各
ORFs的同源性相对较高(大于 89. 7%),但病毒链
ORF特别是 AV 2的氨基酸序列仅为 62. 4%;相反 ,
G 4互补链上的 Rep、AC2和 AC3与 PepLCV氨基
酸序列同源性仅为 67. 9% ～ 72. 4%,它们病毒链
上 CP同源性却高达 96. 9%;G4与 PaLCuGDV CP
的同源性高达 95. 0%,而全基因组及其它 ORFs同
源性仅为 38. 4% ～ 84. 0%;对于双生病毒变异最
大的 AC4 ORF, G 4与 TbCSV的同源性却高达 95.
9%,显著地高于基因组中其它部分的同源性 (60.
4% ～ 84. 0%)(表 1)。这些结果显示 , PaLCuCNV
可能是由我国云南 、广西 、海南省以及东南亚等国
家报道的双生病毒重组产生的 。
G 4DNA-A序列和其它 26个相关的双生病毒
构建的系统关系树见图 2。从进化树上可以看出 ,
来源于美洲大陆的新世界双生病毒与旧世界双生
病毒形成 2个分支 ,在旧世界双生病毒中 ,非洲及
地中海的病毒 (ACMV、ToLCV及 TYLCV)又与亚
洲大陆的彼此分离 。在亚洲这一分支中 , G4在进
化树上与 PaLCuCNV同处于一个小的分支上 ,而与
PaLCuGDV及 PaLCuV则关系较远。
2. 4　DNA-B及 DNAβ的检测
为了进一步明确 G4属于单组分还是双组分
双生病毒 ,我们根据文献报道设计了扩增双生病毒
DNA-B的简并引物 PCRc1 /PBL1v2040[ 8]和 CR01 /
CR02
[ 9] ,并对 G4总 DNA样品进行 PCR检测 ,但
均未扩增出预期片段大小的特异性条带 ,说明 G 4
可能属于单组分双生病毒 。利用用于扩增与单组
分双生病毒伴随的卫星 DNA———DNAβ分子的通
用引物 Be ta01 /Be ta02[ 10, 11]对 G 4样品进行 PCR扩
增 ,也未能检测到卫星分子的存在。
3　讨论
番木瓜病毒病是番木瓜生产上的主要病
害 [ 12 ～ 14] 。世界上危害比较严重的番木瓜病毒主要
有番木瓜环斑病毒 (PRSV )、番木瓜花叶病毒
(PMV)、番茄斑萎病毒 (TSWV)等 。对于粉虱传
双生病毒 , Cook[ 12]曾报道烟草曲叶病毒能够侵染
448 植物病理学报 35卷
Table 1　Pairw ise comparison o f sequence identities of DNA-A and encoded
ORFs between G4 and othe r begomoviruses
Virus DNA-A a IRa CPb AV2b Repb AC2b AC3b AC4b
PaLCuCNV 98. 0 95. 9 98. 4 95. 7 97. 5 97. 8 94. 1 96. 9
AYVCNV 87. 4 79. 3 89. 1 62. 4 93. 6 95. 6 94. 8 89. 7
AYVV 83. 8 75. 6 89. 7 76. 7 85. 3 90. 4 90. 3 39. 8
ToLCTWV 83. 2 73. 9 94. 6 85. 0 84. 5 73. 3 69. 4 81. 4
PepLCV 82. 5 74. 5 96. 9 87. 9 82. 3 67. 9 72. 4 71. 1
TbCSV 82. 4 83. 8 84. 0 76. 9 83. 7 60. 4 65. 7 95. 9
TbLCYNV 81. 1 71. 8 80. 4 76. 1 79. 6 91. 9 88. 8 45. 8
TYLCCNV 81. 0 76. 6 82. 8 80. 9 85. 0 73. 9 72. 4 81. 4
TYLCTHV 80. 1 79. 4 80. 9 73. 2 85. 8 73. 9 73. 1 87. 8
PaLCuGV 78. 8 38. 4 95. 0 78. 6 80. 4 71. 3 67. 4 44. 3
ToLCCNV 78. 5 76. 7 76. 3 69. 8 84. 5 61. 5 65. 7 83. 5
MYVV 78. 0 77. 6 81. 3 67. 2 84. 3 59. 6 61. 5 83. 7
ELCV 76. 0 62. 5 83. 2 67. 5 79. 7 60. 4 65. 7 45. 8
ToLCV 75. 9 69. 0 83. 2 69. 6 81. 2 63. 0 64. 2 45. 9
TYLCV 75. 7 69. 0 79. 5 76. 7 79. 6 60. 7 67. 2 64. 3
PaLCuV 75. 1 68. 6 83. 2 76. 9 71. 5 61. 9 64. 9 35. 3
SLCYNV 74. 2 63. 9 80. 1 69. 6 68. 7 70. 1 60. 0 35. 1
ACMV 68. 1 -* 77. 5 72. 6 72. 1 60. 7 64. 9 -
TGMV 59. 1 - - 67. 0 49. 6 43. 9 -
BGYMV 57. 3 - 72. 1 - 62. 0 49. 6 43. 9 -
　 a:Nucleo tide sequence identity;b:Am ino ac id sequence identity;*:No comparab le ORF o r region
番木瓜并引起曲叶病 ,后来又在印度等地报道了番
木瓜曲叶病毒[ 13] 。在我国 , PRSV一直是番木瓜作
物上的主要病毒病原 ,蔡健和等 [ 14]对我国华南 4
省区番木瓜病毒病进行调查后仅发现 PRSV一种
病毒。近年来 ,广西和广东省的番木瓜作物上出现
了一类新的曲叶病 ,W ang等[ 5]研究表明 ,其分别由
PaLCuCNV及 PaLCuGDV两种双生病毒引起。我
们对采自广西省南宁市的番木瓜分离物 G4的研
究表明 ,其分类上属于 PaLCuCNV ,并且可能是由
我国华南各省区侵染烟草等作物的双生病毒及东
南亚国家报道的双生病毒重组产生的。基因重组
在双生病毒间频繁发生 ,已有研究表明重组是双生
病毒进化的主要动力之一 [ 1] 。重组产生的新病毒
或病毒的新株系可能具有比其亲代病毒更强的毒
性及更广的寄主范围 ,从而得以突破原有寄主的抗
性机制或侵染新的敏感寄主 ,引起生产上新的双生
病毒突然出现和快速蔓延 ,例如由非洲木薯花叶病
毒及东非木薯花叶病毒(EACMV)重组产生的新株
系 (EACMV-UG)造成了热带非洲木薯花叶病害的
大流行 [ 15] ;而在印度亚大陆 ,多种棉花曲叶病毒的
复合侵染及重组也被认为是该地区棉花曲叶病毒
病发生的主要原因[ 16] 。在我国 ,番木瓜曲叶病是
新近出现的病害 ,而且已在广西省南宁市等地严重
危害 ,因此有必要加强对该病害监控与研究 ,以防
范病害的流行。
我国报道的双生病毒多为单组分病毒 ,我们用
简并引物 PCRc1 /PBL1v2040和 CR01 /CR02也未
能从 G 4分离物中检测到 DNA-B组分的存在。
DNAβ分子是近年来发现伴随部分单组分双生病
毒的一类新型卫星分子 ,辅助病毒需要与 DNAβ共
同侵染才能在自然寄主上引起典型的病害症
状 [ 10, 11] 。Mansoor等 [ 17] 从棉花上分离的 PaLCuV
株系(PaLCuV-Co t)必须与 DNAβ共同侵染才能系
统侵染棉花并诱导典型症状 。然而我们在 G 4分
离物中未能检测到卫星分子的存在 ,这与 W ang
等 [ 5]未发现 PaLCuCNV伴随卫星分子的结果相符。
PaLCuCNV是否属于单组分双生病毒还有待于进
一步研究 , 特别是利用侵染性克隆进行致病性
测定。
4495期 蔡健和 , 等:中国番木瓜曲叶病毒南宁分离物的基因组结构特征
Fig. 2　Relationship dendrogram based on a lignment of
DNA-A sequence o f G4 and o ther representa-
tive begomo-v iruses
Horizontal distances are proportional to sequence distances;verti-
ca l distance s are arbitrary. The dendrogram w as boo tstrapped
1 000tim es and roo ted on an arbitrary sequences;bootstrap scores
>50% p laced a tma jor node s and nodes lack ing a sco re are con-
sidered dubious. BCTV was used as outgroup.
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责任编辑:杨晓昱
450 植物病理学报 35卷