全 文 ：林业科技开发 2015 年第 29 卷第 1 期 5
doi:10． 13360 / j． issn． 1000－8101． 2015． 01． 002 中图分类号:S727． 1
榉树育种研究进展及遗传改良策略
仲磊1，黄利斌2
(1．江苏省林木种苗管理站，南京 210036;2．江苏省林业科学研究院)
摘 要:榉树是我国重要的乡土树种和优质用材树种，但目前资源破坏严重，品种匮乏。综述了榉属树种分类、资
源分布、遗传变异、良种选育及种苗繁殖等方面的国内外研究进展，分析探讨了目前我国榉树良种生产面临的问题
及发展潜力，提出了今后榉树的遗传改良策略，为榉树育种研究提供参考。
关键词:榉树;良种;研究进展;育种策略
收稿日期:2014－10－31 修回日期:2014－11－19
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金项目(CX(11)1041) ;江苏省
科技支撑(农业)计划项目(BE2011323)。
作者简介:仲磊(1977 －) ，女，高级工程师，从事林木种苗管理工作。
E-mail:zhonglei@ jsagri． gov． cn
榉树(Zelkova serrata)属榆科(Ulmaceae)榉属，
落叶高大乔木，生长较快，寿命长，适应性强，耐旱，病
虫害少，木材致密坚硬，纹理美观，不易伸缩与挠曲，
耐腐性好，是生产各类高档家具和工艺品、以及造船、
桥梁等建造的上等木材，榉木是明清“苏作”家具的
主要原料。榉树根系发达，抗风倒，水土保持能力强，
树形优美，秋季叶色季相变化丰富，是我国江南地区
深受群众喜爱的珍贵用材树种和生态景观树种［1］。
大叶榉(Z． schneideriana)于 1999 年被列入中华人民
共和国《国家重点保护野生植物名录(第一批)》二级
重点保护野生植物。近年来，我国南方各省区对于榉
树资源的培育十分重视，江苏、浙江、湖南、安徽、云南
等省将其列入重点培育的乡土树种和珍贵用材树种。
但目前国内对榉树的研究主要集中在生物学特性和
育苗、栽培技术等方面［2］，有关榉树遗传改良方面的
研究尚处于起步阶段。
1 榉树育种研究进展
1． 1 榉属的分类与地理分布
Spach于 1841 年以 Zelkova crenata Spach 为模式
建立榉属(Zelkova)，并置于荨麻科(Urticaceae)中。
自榉属建立以来，不同的植物分类学者对于榉属种的
分类一直存在争议，有效发表的学名多达 17 个［3］。
1998 年出版的《中国植物志》第 22 卷记载榉属约 10
种［4］，2003 年修订出版的中国植物志英文版《Flora of
China》记载榉属约 5 种［5］。但目前多数学者认为世
界现存榉属植物组成有 6 种［3－6］。
据研究报道［3］，榉属植物的历史分布属于欧亚
大陆的古地中海分布属，在第三纪时曾广布于北半球
的温带地区，在中国的热带、亚热带地区也有出现。
由于第四纪冰川的作用导致榉属植物在欧洲的分布
范围缩小，而东亚地区受第四纪冰川作用的影响相对
较弱，使榉属植物在该地区得以保存下来。榉属的现
代分布呈地中海区、西亚—东亚间断分布。欧洲南部
分布有 2 种(Z． abelicea 和 Z． sicula)。其中，Z． abeli-
cea是希腊特有种，仅见于希腊克里特 (Crete)岛，
Z． sicula 分布于意大利的西西里岛、希腊的克里特岛
及里海地区，在植物区系上，这两个种属地中海植物
区系。西南亚分布高加索榉(Z． carpinifolia)1 种，分
布范围包括俄罗斯高加索地区、格鲁吉亚、伊朗及土
耳其，属伊朗—土兰植物区系。属东亚植物区系分布
3 种，分别是大叶榉、光叶榉(Z． serrata)和大果榉(Z．
sinica)，我国均有分布，主要分布于华南、华北、华中
及华东各省区，其中大叶榉和大果榉为我国特有
种［3］。大叶榉主要分布在我国的秦岭、淮河流域及
以南各省区，东至台湾，西南至西藏察隅地区，多生长
于海拔 1 000 m以下的低山丘陵和平原地区，目前我
国生产上栽培应用的绝大多数为大叶榉。大果榉分
布于甘肃、陕西、四川北部、湖北西北部、河南、山西南
部及河北等我国中原及北方地区。光叶榉的分布范
围最广，在我国从北至南均有分布，分布范围包括北
起辽宁、陕西、甘肃等省，南至福建、台湾、广东等省，
在日本、韩国、朝鲜也有光叶榉的自然分布，且栽培应
用研究较多。
1． 2 榉树的遗传变异
1． 2． 1 生长及形态变异
榉树种、种源、个体间在生长和形态方面存在变
异。王旭军等［7］分析了 5 个不同产地榉树种源的叶
片形态变化，结果表明南京种源和湖州种源的单叶面
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述
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积较大，滁州种源和怀化种源较小;叶片厚度南京种
源和怀化种源较厚，而滁州种源和赣州种源较薄。黄
利斌等［8］对榉树秋叶呈红色、橘黄色和黄色变异类
型的叶片色素含量测定表明，秋叶呈红色主要与叶片
含较多花青素有关，秋叶呈黄色、橘黄色主要与叶片
含较多类胡萝卜素有关。刘雪梅等［9］研究发现秋季
叶色呈现红色、黄色和绿色 3 类品系的大叶榉实生苗
的生长规律存在一定的差异，红色和黄色品系榉树苗
木的地径生长呈双峰型，全年有两次生长高峰，但绿
色品系榉树苗木的地径生长呈单峰型，全年只出现一
次生长高峰。黄利斌等［10－12］对榉树 10 个半同胞家
系苗期性状变异研究显示，种子千粒质量、发芽率、苗
高、地径和秋叶色性状都存在显著变异，秋叶色变化
与母本叶色有一定的相关性;对 43 个榉树优树子代
的苗期和幼林期生长测定表明，树高、胸径、分枝数和
成活保存率等 4 个性状在优树子代间存在显著的变
异，其变异受中等以上遗传控制;对大叶榉 25 个无性
系 2 年生幼林生长测定结果表明，不同无性系树高、
胸径、枝下高、冠幅、干形、分枝数、分枝粗、分枝角度
等 8 个性状均有显著差异，不同性状的遗传变异系数
在 4． 7% ～ 26． 6%之间，性状重复力在 0． 49 ～ 0． 89
之间。这些研究初步结果为榉树用材、观赏优良家系
和无性系选择提供了依据。
1． 2． 2 遗传多样性
榉属植物的染色体大多为二倍体(2x = 28)，仅
Z． sicula为三倍体(3x = 42)。何平等［13］研究了我国
分布的 3 种榉树的细胞核型，光叶榉染色体数目为
2n = 28，核型公式为 2n =2x =28 =26 m +2 sm，除第 8
对为 sm染色体外，其余 13对均为 m染色体，在第 1 ～
3对染色体的短臂上有次缢痕，无随体，染色体的核型
分类为 2B型。大叶榉染色体数目为 2n = 28，核型公
式 2n =2x =28 = 14 m + 14 sm，无次缢痕或随体，染色
体的核型分类为 2B 型。大果榉染色体数目为 2n =
28，核型公式为 2n =2x =28 =20 m +8 sm，无次缢痕或
随体，染色体核型分类为 2A型。Denk 等［14］利用核糖
体 DNA内部转录间隔区(ITS1 和 ITS2)序列分析，研
究了大叶榉、大果榉、光叶树、高加索榉、Z． abelicea 和
Z． sicula等 6种榉树的系统发育和分类地位，认为产自
中国的大叶榉和大果榉是榉属中较原始的类群。
Fukatsu等［15］对来自日本和韩国的 40 个榉树样本的
cpDNA序列进行分析，划分为遗传分化明显的 14 个不
同类群，绝大多数类群内样本来自相邻地区，只有一个
类群包含有来自日本和韩国的样本。洪培元［16］研究
了台湾榉树 3 个种源的同工酶差异，结果显示台湾榉
种源内异质结合体不足，种源分化程度低，变异主要存
在于种源内，种源间变异约占总变异的 3%。刘勋成
等［17］对 5个榉树种源(4 个云南种源、1 个浙江种源)
遗传多样性的 ISSＲ分析表明，种源群体的扩增多态性
百分率为 74． 54% ～ 88． 43% ，平均为 80. 65%。根据
遗传距离分析，各群体间的遗传分化指数为 0． 197 2，
在总的遗传变异中，种源内的遗传变异占 80． 28%，
种源间的遗传变异只占 19． 72%，说明榉树种群的遗
传多样性变异主要存在于群体内。曹娴等［18］利用
ISSＲ分子标记技术对 23 个秋季叶色变化不同的榉
树单株种质资源的遗传多样性进行分析结果表明，榉
树个体之间存在丰富的遗传变异，但榉树秋季叶色的
变异存在多样性和复杂性，不能简单地通过基因型分
析将之完全区别开来。王旭军等［19］采用 rDNA 的
ITS序列克隆技术分析了南京、赣州、湖州、怀化和滁
州等 5 个种源的亲缘关系。这些研究为榉树种、种源
以及个体间的遗传变异水平研究提供了有益的信息。
1． 3 榉树良种选育
1． 3． 1 优良品种
国内有关榉树品种选育研究报道甚少，郁世军等
从大叶榉中选育出一种幼树生长速度较快、树皮呈青
色的变异类型，定名为‘青皮榉’，于 2011 年通过江
苏省林木品种审定会员会认定为良种［20］。金晓玲等
从大叶榉树实生苗中选育出生长呈灌木状、分枝短、
枝叶浓密的无性系，定名为‘恨天高’，于 2014 年申
报国家植物新品种权［21］。国外将榉树主要作为园艺
观赏品种培育，日本、美国等国在榉树园艺观赏品种
的选育方面已有较长的历史，从光叶榉中选育出的园
艺观赏品种多达 40 多个，代表性品种有‘绿花瓶’
(‘Green vase’)、‘哈尔卡’(‘Halka’)、‘绿村’
(‘Village Green’)、‘小丑’(‘Goblin’)、‘黄斑’
(‘Pulverulenta’)、‘武野’(‘Musashino’)等［22］。
1． 3． 2 种苗繁育
目前国内生产上榉树苗木繁殖以播种育苗为主。
榉树种子具有休眠现象，采用低温湿沙层积、赤霉素
浸泡等处理可以显著提高种子的发芽率［23］。榉树扦
插繁殖相对较困难，多数试验结果表明，春季硬枝扦
插成活率高于夏季嫩枝扦插，母本年龄、插穗粗度等
因子对扦插成活率影响较大［24－25］。榉树无性系繁殖
一般采用嫁接方法，枝接和芽接都有较高的成活率。
在 20 世纪 90 年代，日本开展榉树组织培养首先取得
成功［26－28］。高毓莹等［29］以台湾榉的不同器官进行
专论综述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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组织培养试验，使用的外植体材料包括胚、顶芽、子
叶、下胚轴及小苗带节茎段等，在 WPM 培养基上成
功地诱导了侧芽和不定芽，并诱导生根，获得了再生
植株。汪灵丹等［30］研究报道了大叶榉树组织诱导和
继代培养生根的最适培养基。
2 榉树遗传改良的潜力
2． 1 种苗生产面临的问题
一是榉树种质资源破坏严重。榉树的分布范围
虽然很广，但由于长期以来缺乏对资源的有效保护，
现已极少有成片天然林分布，多呈零星散生状态。在
近几年城市绿化建设中掀起的大规模大树进城热潮
中，人们把野生榉树大树资源作为绿化苗木，肆意掠
夺，大量移植囤积，造成榉树资源的破坏，遗传基因资
源丢失严重。二是造林用种良莠不齐。近年来，各地
对榉树的开发推广十分重视，仅江苏省每年培育的榉
树苗木就有几千万株。但由于生长良好的榉树比较
稀少，且树体高大，采种比较困难，一些育苗单位往往
从一些发育畸形、生长低矮的残次木榉树母树上大量
采种育苗，形成负向选择，造成榉树遗传基础退化，使
榉树的遗传品质不断降低。榉树寿命长，是适合长周
期培育大径材的树种，使用遗传品种低劣的种苗大量
造林，将对今后榉树林分的质量造成长期负面影响。
三是缺少园艺品种，无法满足城市园林绿化造景需
求。目前培育的榉树苗木很大一部分用于城市园林
绿化，虽然榉树是江南地区著名的秋色叶树种，但未
经改良而培育的榉树苗木，秋叶变色率低，色系不一，
色彩不够鲜艳亮丽，苗木干形较差，无法满足城市园
林绿化的景观要求。
2． 2 遗传改良潜力
榉树在我国的分布范围十分广泛，从南到北都
有分布，分布区气候、生态环境的多样性，形成了榉
树丰富的遗传多样性。榉树在自然状况下生长较
为缓慢，一般认为其属于慢生树种，但在人工栽培
条件下，可表现出良好的速生性，且个体间生长具
有很大差异。如在江苏句容林场丘陵缓坡地上栽植
的 5 年生大叶榉树幼林，平均树高 3． 6 m，胸径 3． 3
cm，其中最大一株高 10 m，胸径 16． 8 cm［1］。在江苏
沿海如东县海堤管理站，27 年生榉树平均树高 7． 5 ～
8． 1 m，胸径17． 5 ～ 19． 9 cm，最大单株胸径 32． 2
cm［31］。榉树种、种源、个体间的显著遗传差异，为遗
传改良提供了巨大的潜力。
在榉树园艺品种选育方面，我国拥有丰富的野生
资源，自然生长的榉树有丰富的形态变异，如树皮类
型有灰白色、深灰色、褐灰色、光滑、片状剥落等;树冠
分枝有斜上、平展、下垂等类型;秋叶有深红色、紫红
色、橘黄色、黄色、绿色，等等。通过不断发掘、选育和
利用，可以培育出具有自主知识产权的园艺品种。
3 榉树遗传改良策略
3． 1 加强种质资源的调查、收集和保护
一是加强种质资源的调查普查工作，对榉树野生
资源进行调查摸底，建立档案。二是加强种质资源的
收集保存。在摸清种质资源的基础上，制定种质资源
保护规划，以原地保存为主，保存榉树古树、大树等野
生种质资源。要重视榉树天然种群的保护。三是开
展榉树种质资源的评价工作。要充分利用现代生物
技术手段，如分子标记、基因图谱绘制等技术，对榉树
种质资源进行系统的遗传评价，通过分子辅助育种，
缩短榉树育种周期，提高育种效率。
3． 2 根据不同育种目标，建立相应的育种体系
榉木是我国南方地区重要的珍贵硬阔木材之一，
因具有木质坚硬、色泽明亮、木纹美丽等与黄花梨木
类似的特征，尤其在江浙地区，榉木从明清开始作为
民间家具的上等材料使用，是制作高档硬木家具的优
质用材。随着我国人民生活水平的不断提高，对于优
质硬阔木材的需求必将快速增长，我国已将培育珍贵
木材资源列为林业发展的重要战略，因此，培育速生
优质珍贵用材是榉树改良的主要目标。由于榉树的
自然分枝点较低，上部易出现多干丛生，致使出材率
很低，是影响榉树用材林培育的重要因素，因此在改
良性状上，除树高和胸径生长外，必须重视干形性状
的改良，选育生长迅速、主干通直饱满的优良品种。
此外，榉树木材的色泽、花纹等也是榉树用材林培育
的重要改良性状。由于榉树属长周期培育树种，在榉
树育种策略上要坚持以有性育种为主、无性系育种为
辅，有性与无性育种相结合的原则，充分利用种、种
源、家系、无性系等多层次的遗传增益。在育种程序
上，首先进行种、种源试验，为当地造林选择速生优良
种源，制定种源区划;其次是开展优树选择，建立初级
无性系种子园，经子代测定后，逐步营建改良种子园。
并开展榉树种间杂交育种，利用杂种优势，创新种质
基因。榉树无性系育种要对无性系的年龄、位置效
应，繁殖代数、与环境的互作、是否出现后期生长衰退
等进行系统研究，制定科学合理的无性系育种计划。
榉树园艺观赏性状的改良主要包括树冠形态和
秋季叶色两个方面，开展无性系育种，选育满足园艺
造景需求的观赏新品种。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述
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3． 3 加强繁育基地建设，尽快实现造林良种化
良种繁育基地包括采种母树林或母树、种子园、
采穗圃等。目前江苏省已建立了省级榉树林木良种
基地，但良种生产水平不高，尚不能满足生产上对榉
树良种的需求。为满足榉树种子的需求，在良种繁育
策略上，近期主要以榉树采种母树林或母树经营为
主，保证培育出适应性强、遗传品种得到一定改良的
榉树种子，以便快速供种，满足近期内造林需要，控制
从生长低劣的母树上采种育苗的负向选择出现。采
种母树林有两个来源，一是从现有榉树天然林种群
中，选择生长表现好的林分略加经营，作为采种母树
林;还可在一些自然保护区、森林公园、风景区以及农
村风水树等尚保存的生长较好的榉树散生大树中，经
过选择后确定为采种母树。二是对近年来营造的即
将进入结实期的榉树林分，选择优良林分，根据优良
母树选择标准和合适的母树林经营密度，通过疏伐，
淘汰一批低劣个体，挑选一批符合要求的目的树保留
下来，以采收榉树种子的经营方向进行经营管理。长
期的良种繁育基地建设，要根据榉树种源、家系和无
性系测定结果，建立具有广泛遗传基础的榉树种子园
和良种采穗圃组成的良种繁育基地，不断满足林业建
设对榉树优良遗传品质种子和苗木的需求。
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2005，32(1) :35－36 ．
(责任编辑 吴祝华)
专论综述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗