全 文 ：19 9 0年第 3 期
渝 州大学学报 (自然科学版 )
J OU R NLA
、
OF Y U Z H OU U NI V E R S I Y T总第1 5期
律 草 的 胚 后 发 育
孙 敏
(西南师大生物系 )
〔摘要 〕 本文应用光学显微镜时捧草的肠后发育速行 了研究 ·。 核型胚 乳 , 具合
点吸器 ` 胚柄二细胞 , 在心型胚时期退化 ’ 。 合子第 , 次分裂为横裂 , 胆胎发育为柳
叶策型 。 成熟胚胎呈盘旋状态 , 子叶细胞内含有大量的油脂领拉 。 种 皮由外珠被 发
育而 成 , · 其外表皮细胞 内含有乳汁 。 果皮内表皮细胞径向延伸呈橱栏状 , 细胞壁厚
呈 波纹状 , 起着机械支持和保护种子的作用 。
关挂词 : 律草 、 胚后发育 、 大麻科
律草H u m u l u s s e a n d e n s ( L o u r . ) M e r r . , 在 E n g l e r ( 19 2 5 ) 的分类系统中属尊麻
目 ( 亡r t i。 a l e s ) 、 桑科 ( M o r a e e a e ) 、 大麻亚科 ( C a n n a b i o d e a e ) 、 律草属 ( H u 二 u -
l u s )
, 而在 T a h t a j a n ( 2 9 5 0 ) 、 C r o u q u i s t ( 29 5 2 ) 的分类系统中属大麻科 ( C a n n a b i n a -
c e a e
)
、 藻草属 ( H “ 胡 ul u : ) 。 广泛分布于我国除新疆 、 青海以外的各省区及 日 本 和 越
南 。 在富含石灰质的路边 , 旷地生长 良好 , 为一种适应性强 , 生长迅速的垦荒抗污染指示植
物 , 在药用 、 造纸 、 环保等方面具有重要的经济价值和广阔的开发利用前景 〔门 〔7 〕〔叼 .
关于大麻科植物的形态解剖及胚胎学研究过去已有一些报道 , 但这些研究多局限在大麻
属 ( C a n 拄 a b诬s ) 中的大麻〔 , 〕 。 近年来 , 作者对律草的大 、 小抱子发生 、 雌雄 配子体发育以
及律草的综合开发利用作了研究报道仁“」一〔“」 。 本文应用光学显微镜对律草的胚后发育作一研
究报道 , 对完善律草的胚胎学 , 对大麻科的比较解剖学研究 , 大麻科分类地位的研究 , 以 及
对律草的开发利用提供理论依据 。
材料与方法
材料定点采集于西南师范大学校园内 , 采集时间为 19 8了年 8 月至 10 月 , 用 F A A 固定液
固定 。 由于成熟的种皮 和果皮硬化 , 将固定的果实先用甘油酒精 ( l , l ) 软化半月 , 再 剥 离
出胚 、 果皮和种皮 , 分别经洗涤 、 脱水 , 透明 , 包埋于石蜡中 , 切片厚度 8 一 1 l u , 用改良后
的海登汉铁矾苏木精染色 , 配以固绿复染 。 成熟胚胎用苏丹 W染色 , 以观察油滴的分布 〔幻 .
切片在欧林帕斯 ( O L y m p u s ) B H 一 2型显微镜下观察分析并绘 图 。
夕 . 1 2

育和结构特点进行过讨论〔“ 1 4〕 。 研究结果畔明 : 律草与大麻在大麻科作为两个不同的属 ,
而主要的胚胎学特征却极为相似 , 说明它们有着密切的亲缘关系 。
表 1 果皮与种皮的发育
T a b l e l
:
T h e d e释 l o P m e n t o f P e r i e a r P a n d S e e d C o a t
项 目
I t e m
二核胚囊阶段
2一 n u e l e a t e
e m b r y o
s a e s t a g e
成熟胚囊阶段
a t U r e
S a C
e
m b r y o
5 t a g e
球形胚阶段
G l o b u l
a r
e
m b r y
o
5 t a g e
成熟胚阶段
五哎a t U r e
e
m b r y o
s a t g e
果 实
F r U i t
d卜dU工阳侧
· 外表皮
薄壁细胞
细胞壁角质化
细胞体积 增大
认ó时卜0JO一.译。月子房壁
利口。P的招侧祷
内表皮
外表皮
径向延伸
具乳汁
细胞液泡化
高度角质化
1 8
一
2 2层 细胞
壁加厚 , 呈波
纹状
乳汁变淡
细胞核消失
联 己
薄壁细胞
内表皮
单 层
1 0 一 1 3层 , 细胞
小型
核大 , 胞质浓厚
色深 , 细胞弦向
延伸
2 一 3层细胞与内
珠被紧贴 细胞压扁 壁加厚
祠口。日,创!口ōó0钾O外珠被
外层细胞
内层细胞
与外珠被紧贴 部分细胞解体 残留
压碎 解体 退化
妇口。日,钟
!心4uō`OU公工内珠被
表 2 稼草与大寨胚后发育阶段主要特征比较
T a b l e Z
:
T h e e o m p a r i s o n o f m a i n e h a r a e t e r s o f H
.
s e a n d e n s ( L
o u r
么4 e r r . a n d C . s a t i v a L . a t t h e m e t a e m b r y o n i e s t a g e
项 目 胚乳类型 吸器 胚柄
I t e m E n d o
s一
P e r n l
t y P e
律 草
H
`
s e a n d e n s
( L o u r
.
) 核型
M e r r
.
大 麻
C
,
s at iv a L
. 核型
H a U s 一
t o r i u m
S u s P e 一
S O r
胚胎发育
类型
E m b r y o n i e
d e v e l o P 一
m
e n t t y P e
成熟胚 多胚 种皮
M a t U r e
e
m b r y o
P o l y e m
b r y o n y
S e e d
C o a t
具合点吸
器 , 并伸 二细胞
入承珠盘
柳叶菜型 旋卷 无 外珠被
二细胞 柳叶菜型 弯 曲 有 外珠被



3
.
2 关于合点吸器
在球形胚时期 , 萍草的胚乳在合点极形成吸器 , 此后 , 随着珠心组织的解体 , 合点吸器
伸入到承珠盘区域 , 作为吸收营养物质的一种结构 。 人* o h a n 和 R a vi dr a 在 作大麻的胚胎学
研究时 , 也曾观察到合点吸器 . 迄今为止 , 在尊麻目 ( U rt i ca l e s ) 的种类中 , 具合点 吸 器
的种类仅限于尊麻科 ( o r t i e a e e a e ) 和大麻科 ( C a n n a b i n a e e a e ) , 而在桑科 ( 。: o r a e e a e )
植物中 , 还来发现具合点吸器 。 正如 y 。 h a n 和 R a vi d ar 所说 , 具合点吸 器 这一 胚胎学特
征 , 为大麻科从桑科中独立出来 , 提供了重要的胚胎学依据 〔幻仁“ 〕 。 作者认为 : 有关大 麻 科
的分类地位 , 除了进行胚胎学研究以外 , 还需对大麻科与桑科的 比较形态学 、 比较 解剖学 、
细胞学以及生理化等方面的深入研究 , 加 以全面考察 .
4 结 论
核型胚乳 , 具合点吸器 . 胚柄 2 细胞 , 在心形胚时期退化 . 合子第一次分裂为珠裂 . 胚
胎发育为柳叶菜型 。 成熟胚胎旋卷 , 由二枚子叶 、 胚轴 、 胚芽和胚根组成 。 子叶中具大量的
油脂颗粒 .
种皮由外珠被形成 , 外表皮细胞内县黄色乳汁 。 果皮的内表皮细胞径向延伸 , 壁加厚呈
波纹状向细胞腔突入 , 起着机械支持和保持种子的作用 。
律草的胚后发育与大麻相 比较有许多相似之处 , 说明两属具有密切的亲缘关系 。
参 考 文 献
〔l 〕 汪劲武 , 种子植物分类学 , 北京 : 高等教育出版社 , 1 9 8 5 : 2 90
2[ 〕 胡适宜 , 被子植物胚胎学 , 北京 : 人 民教育出版社 , 1 9 81
[ 3 ] 孙敏 , 西南师范大学学报 , x g s s : 1 3 : l x s一 2 3〔4〕 孙敏 , 渝州大学学报 , 1 9 5 9 : 3 : 3 5一 4 4
[ 5〕 孙敏 , 科学技术动态 , x 9 8 g : 2 : 2 5一 3 0
6[ 〕 郑国锡 , 生物显微技术 , 北京 : 人 民教育出版社 , 19 7 8
[ 7〕 C r o n q u i s t . A n I n t e g r a t e d S y s t e m o f C l a s s i f i e a t i o n o f F l o w e r i n g P l a n t s
C o l u m b i a U u i v e r s i t y P r e s s
,
N
e w Y o r k
.
1 9 8 1
[ a 〕 T a h t a j a n A . B o t R e s , 2 9 5 0 : 4 6 : 2 2 5 一 3 5 9
[ 9〕 M o h a n R a m H Y . R a v i n d r a N a th . P h y t o m o r P h o l o g y . V o l 一 4 , 3 : 4 1 4 一 4 2 9
Th e M e t ae mb r yo n ie D e v e lo P me n t o f H u mu lu 已
Se a n de n s ( Lo u r
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) M e r 、
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Su n 入 li n
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Th i s p ap e r de a ls w i t h t h e de v e lo p me n t o f t h e e mb r yo
, e n d o s p e r m
,
s e e d C o a t a n d p e r i e a r p o f H u m u l u s s e a n d e n s ( L o u r
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e l e a t e a n d i n h a u s t o r i a l
.
O n l y t h e d e g e n e r a t e d r e m n a n t s o f e n d o s p e r m
p e r s i s t i n t h e m a t u r e s e e d
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h e f i r s t d i v i s i o n o f z y g o t e 15 t r a n s v e r s e
.
T h e b a s a l e e l l e b f o r m s a Z
一
e e l l e d s u s P e n s o r t h a t d e g e n e r a t e s a t t h e
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一
s h a p e d e m b r y o s t a g e
.
T h e d e r i v a t i v e s o f t h e t e r m i n
a l e e l l e a
P r o d u e e t h e e m b r y o
.
T h e m a t u r e e m b r y o 15 d i e o t y l e d o n o u s a n d b e a r s
t w o w e l l d e v e l o P e d P l u m u l
a r l e a v e s
, e a e h o f t h a t e o n t a i n s m
a n y g r a i n s
o f 0 11
.
T h e e n t i r e i n n e r i n t e g u m e n t 15 u s e d u p b e f o r e m
a t u r i t y o f 亡h e s e e d .
T h e o u t e r e p i d e r m i
s o f t h e o u t e r i n t e g u m e n t h a s I a t e x
一
f i l l e d e e l l s
.
T h 。
m a t u r e s e e d h a s a r u d im e n t a r y s e e d e o a t
.
T h e P e r i e a r P 15 t h i e k
,
h a r d
趁n d e n e l o s e s a s i n g l e s e e d
.
T h e i n n e r e P i d e r m i s
e o n s i s t s o f e l o n g a t e d
P a l i s a d e
一
I i k e e e l l s w h i e h I a t e r d e v e l o P h e a v y l a m
e l l a t i o n s o n t h e i r w a l l s
下i t h s u P p o r t i n g a n d p r o t e e t i n g a e t i o n o n t h e s e e d .
K e y w o r d s
:
H u m u l u s s e a n d e n s ( L
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) M
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r x o n i e d e v e l -
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C a n n a b i n a e e a e
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