全 文 ：３２卷０９期
Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０９
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１４５７－１４６２
０９／２０１５
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１５－００２９
樊星，王大伟，范宣，王思思，刘金平．支持物改变葎草形态可塑性和繁殖特性［Ｊ］．草业科学，２０１５，３２（９）：１４５７－１４６２．
ＦＡＮ　Ｘｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｄａ－ｗｅｉ，ＦＡＮ　Ｘｕａｎ，ＷＡＮＧ　Ｓｉ－ｓｉ，ＬＩＵ　Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ
ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍｂｉｎｇ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，３２（９）：１４５７－１４６２．
支持物改变葎草形态可塑性和繁殖特性
樊 星，王大伟，范 宣，王思思，刘金平
（西华师范大学生命科学院，四川 南充６３７００９）
摘要：通过葎草（Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ）以乔木支持物、灌木支持物和无支持物３种生长方式，测定雌、雄单株生物量
分配、形态特征和繁殖特征等指标，分析支持物对葎草形态可塑性和繁殖的影响。结果表明，支持物对雌株和雄
株茎、叶、花穗性状均有显著影响（Ｐ＜０．０５），支持物对雄株主茎长、主茎直径、单叶面积及花穗长的影响均大于雌
株（Ｐ＜０．０５），支持物对雌株的分枝率、总茎长、叶片数及花穗数的影响均大于雄株；支持物对雌株总生物量、茎和
叶分配比均无影响，对雄株总生物量、茎和叶分配比则有显著影响（Ｐ＜０．０５）；支持物对雌、雄株的花分配影响较
小，雄株的繁殖分配、繁殖效率指数、繁殖指数和繁殖比率均显著大于雌株（Ｐ＜０．０５），且支持物对雄株繁殖特性
的影响小于雌株，雌株比雄株具有更高的繁殖可塑性。总之，有无支持物及支持物种类对葎草形态可塑性和繁殖
有明显影响。
关键词：葎草；雌雄异株；支持物；繁殖
中图分类号：Ｑ９４４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１５）０９－１４５７－０６＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍｂｉｎｇ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ
ＦＡＮ　Ｘｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｄａ－ｗｅｉ，ＦＡＮ　Ｘｕａｎ，ＷＡＮＧ　Ｓｉ－ｓｉ，ＬＩＵ　Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ　６３７００９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔｓ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｓｉｎｇｌｅ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ
ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｙｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｒｅｅ　ｓｕｐｐｏｒｔ，ｓｈｒｕｂ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ａｎｄ　ｎｏ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ（Ｐ＜０．０５）ｔｈｅ　ｓｔｅｍ，ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ．Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ　ｏｎ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｆｏｒ　ｓｏｍｅ
ｔｅｓｔｅｄ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ，ｓｉｎｇｌｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｅａｒ　ｌｅｎｇｔｈ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ　ｏｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｎ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｆｏｒ　ｓｏｍｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｉｎｃｌｕ－
ｄｉｎｇ　ｂｒａｎｃｈ，ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｓｔｅｍ．Ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ　ｈａｄ　ｎｏ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ
ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｗｈｅｒｅａｓ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ（Ｐ＜０．０５）ｏｎ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ
ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ．Ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ　ｈａｄ　ａ　ｌｉｔｔｅｒ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ
ｐｌａｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎｄｅｘ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｉ－
ｏ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ．Ｂｕｔ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ　ｈａｄ　ｓｍａｌｅｒ
＊ 收稿日期：２０１５－０１－１２　　接受日期：２０１５－０４－２１
基金项目：四川省科技支撑计划（２０１１ＮＺ００６４）；西华师范大学基金（１１Ａ０３５）
第一作者：樊星（１９９１－），男，四川攀枝花人，在读硕士生，主要从事草本植物生理生态方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：３４８９８５０５１＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：刘金平（１９７２－），男，山西临县人，副教授，博士，主要从事草地生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０９） ０９／２０１５
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅ　ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ
ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｔｈａｎ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅ　ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｒ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　Ｈ．Ｓｃａｎｄｅｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ；ｄｉｏｅｃｉｓｍ；ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩＵ　Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
　　攀援植物的生长过程受外界支持物的极大限
制，支持物的有无及存在状态，对攀援植物的生长和
适应行为有重要影响［１－２］，能否找到适合的支持物决
定了攀援植物在群落中的空间分布格局［１，３］，支持
物的可利用性是影响攀援植物形态结构、生理、数
量、生物量及生殖分配的重要因素。对克隆植物形
态可塑性和繁殖策略的研究较为深入［４－５］，但对非克
隆植物的研究极少。由于攀援植物特殊的生长型，
其攀援茎具有较大的形态可塑性和相对的“运动
性”，因而是研究非克隆植物形态可塑性和繁殖策
略的理想材料。国内外许多生物学家、生态学家相
继研究过支持物对攀援植物生长的影响［６－７］，但对雌
雄异株攀援植物的研究极少。近年来，对生境异质
性下雌、雄株的光合能力、生物量分配、水分利用及
凋落物降解等方面的性别差异已有大量研究［８］。对
乔、灌木的研究结果表明，在生境异质下，雌、雄个体
生长、形态、生殖、分布以及抗逆性等方面均表现出
明显的性别差异［９］，从而引起其种群性比失衡、繁殖
能力下降，最终影响种群所在生态系统的组成、结构
和功能的稳定性。攀援植物在自然植物群落中大多
属于层间植物，雌、雄株只有同时获得支持而生长
到较高的光照位置才能避免在植物群落竞争中被淘
汰。尤其是草本雌雄异株攀援植物的生活周期短，
多数在生长季结束时地上部分或整体死亡。因此，
在有限的生活史过程中，基于有无支持物下的形态
可塑性和繁殖对其种群的存活、更新、扩散具有决定
性的意义。
葎草（Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ）是桑科葎草属草本植
物，可作为鲜嫩饲草、青贮饲料、干贮饲草及饲料添
加剂等加以利用。目前，对葎草的研究主要集中在
营养成分、药物成分、饲喂效果评价及对其他生物的
化感作用方面，对雌雄个体的形态特征、生态特点及
种群性比等方面的研究较为浅显［１０－１１］，对雌、雄个体
生存、生长、生殖过程中应对环境胁迫的性别差异鲜
有报道［１２－１４］，关于支持物差异对雌雄株的形态可塑
性和繁殖策略未见报道。鉴于此，本研究以葎草为
材料，采用野生种群人为控制的方法，设置葎草以乔
木支持物、灌木支持物和无支持物３种生长方式，分
析支持物对葎草形态可塑性和繁殖的影响，探讨雌
雄异株草本攀援植物对生境异质性的适应机理。研
究结果可为该类植物的生活史进化理论发展提供数
据和理论支持，为该类植物资源保护与利用提供科
学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
自然生长同一野生桑科葎草属葎草种群的雌、
雄单株。
１．２　试验设计
于２０１３年春，在四川省南充市顺庆区废弃铁路
边（３０°８４′Ｎ，１０６°０２′Ｅ），选择乔灌木均匀分布、疏
于管理、葎草幼苗萌发的同质绿地（面积约２００
ｍ２），其中乔木为天竺桂（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｐｅｄｕｎｃｕｌａ－
ｔｕｍ），株高约（３±０．５）ｍ，冠幅约（２±０．５）ｍ；灌木
为小叶女贞球（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｑｕｉｈｏｕｉ）株高约（１±０．
５）ｍ，冠幅（１±０．５）ｍ。对野生葎草种群逐渐进行
间苗，避免株间缠绕。苗期难以识别葎草雌雄，对植
株不进行牵引等人为干扰，任自然觅养，定苗形成无
支持物（ＣＫ）、支持物为乔木和灌木球的雌、雄单株。
１．３　测定指标
每个处理中随机选雌、雄各１０株，于１１月１日
齐地刈割后，将植株分成叶、茎、花序３部分，计测主
茎长度、主茎直径、分枝数和茎总长度；单叶面积和
叶片数，花穗数、花序柄长、花序轴长、小花数，然后
将叶、茎、花序放入８０℃干燥箱烘至恒重，称重并计
算相关指标［１］：
生物量分配比＝某一部分生物量／总生物量×
１００％；
分枝率＝侧枝数／主茎长度；
繁殖生物量分配率＝繁殖器官生物量／总生物
量×１００％；
繁殖效率指数＝繁殖单元数量／总生物量；
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０９／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０９期）
繁殖指数＝繁殖器官生物量／非繁殖器官生物
量×１００％；
繁殖比率＝总小花数／总生物量。
１．４　数据处理
用ＳＡＳ　９．１软件所有对性状指标进行方差分
析和多重比较。
２　结果与分析
２．１　支持物对葎草形态可塑性的影响
２．１．１　支持物对茎性状的影响　支持物可增加葎
草的主茎长、主茎直径，乔木支持下雌、雄株的主
茎长、主茎直径均显著大于无支持物（ＣＫ）（Ｐ＜
０．０５），灌木支持仅对雌株主茎长与雄株主茎直径
有显著影响（表１）。与雄株总茎长相比，乔木显著
增加了雌株的总茎长，但两种支持物对雄株总茎
长影响不显著（Ｐ＞０．０５）。支持物显著影响葎草
的分枝率，乔木、灌木支持物显著降低了雌株的分
枝率，而雄株仅在乔木支持下分枝率显著降低。
由Ｆ值可见，雄株的主茎长、主茎直径比雌株更易
受支持物的影响，而雌株的分枝率与总茎长对支
持物响应大于雄株。
葎草茎性状表现出显著的性别差异，无论有无
支持物和支持物的种类，雄株的分枝率、主茎长、主
茎直径及总茎长等茎性状指标均显著大于雌株
（Ｐ＜０．０５）。但雌、雄株的茎性状均对支持物表现
出极强的可塑性，说明支持物对葎草拓展空间、获取
资源及竞争能力有直接的影响。
２．１．２　支持物对叶性状的影响　支持物降低了葎
草雌株与雄株的单叶面积与叶片数（表２），乔木支
持下雄株单叶面积与叶片数显著小于灌木与 ＣＫ
（Ｐ＜０．０５），雌株显著小于ＣＫ，但与灌木间差异不
显著（Ｐ＞０．０５），灌木支持下仅雌株单叶面积较ＣＫ
显著减小。由Ｆ 值可见，雌株单叶面积、雄株的叶
片数更易受支持物的影响。叶片数在性别间无显著
差异，但雄株的单叶面积显著小于雌株，说明有无支
持物雌株的总叶面积均大于雄株。
２．１．３　支持物对花序性状的影响　葎草雄株为圆
锥状柔荑花序，雌株为短穗状花序，花穗数、花穗柄
长、花穗轴长在性别间差异显著（Ｐ＜０．０５）（表３）。
支持物显著缩短了雌株花穗柄长，增加了花穗数与
花穗轴长，且支持物越高花序性状变化越显著；但支
持物显著降低了雄株花穗数，增加了花穗柄长和花
穗轴长度。
表１　支持物对葎草茎性状可塑性的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｈ．ｓｃａｎｄｅｎｓ　ｓｔｅｍ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
主茎长 Ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ／ｍ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
主茎直径 Ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ／ｃｍ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 ４．２４±０．０７Ｂａ　 ６．３６±０．６３Ａａ　 １．６５±０．１１Ｂａ　 １．７８±０．０４Ａａ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 ４．０１±０．１４Ｂａ　 ４．５６±０．１９Ａｂ　 １．３７±０．０５Ｂｂ　 １．４７±０．７５Ａｂ
ＣＫ　 ３．２２±０．５４Ｂｂ　 ４．１５±０．５５Ａｂ　 １．２７±０．０４Ｂｂ　 １．２８±０．６３Ａｃ
Ｆ ８．２３　 １６．７８　 ２１．７９　 ４６．５０
Ｐ ０．０１９　１　 ０．００３　５　 ０．００１　８　 ０．０００　２
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
总茎长Ｔｏｔａｌ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ／ｍ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
分枝率Ｂｒａｎｃｈ　ｒａｔｅ／％
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 １７．９７±０．７５Ｂａ　 ２３．３７±２．４７Ａａ　 ０．５４±０．０９Ｂｂ　 ０．６９±０．０９Ａｂ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 １６．１５±０．５６Ｂｂ　 ２１．９１±０．６７Ａａ　 ０．６２±０．０７Ｂｂ　 ０．８７±０．０３Ａａ
ＣＫ　 １４．７６±０．８２Ｂｂ　 ２５．１８±１．４５Ａａ　 ０．９０±０．１２Ｂａ　 ０．８５±０．０２Ａａ
Ｆ １４．９６　 ２．８０　 １１．７４　 ８．０３
Ｐ ０．００４　７　 ０．１３８　４　 ０．００８　４　 ０．０２０　１
注：不同大写字母表示同一性状不同性别间差异显著（Ｐ＜０．０５），不同小写字母表示同一性状同一性别不同支持物间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下
同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ａ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｄｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ａ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｐｐｏｒｔｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｇｅｎｄｅｒ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
９５４１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０９） ０９／２０１５
表２　支持物对葎草叶性状可塑性的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｈ．ｓｃａｎｄｅｎｓｌｅａｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
单叶面积Ｓｉｎｇｌｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ／ｃｍ２
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
叶片数Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ／ｎｕｍｂｅｒ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 ７６．９３±１．５２Ａｂ　 ６３．９３±１．２９Ｂｂ　 １　１６３．３３±１１３．１７Ａｂ　１　０５１．００±１６９．６２Ａｂ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 ７８．１４±０．５５Ａｂ　 ６９．８６±３．３２Ｂａ　 １　３３４．６６±６２．７４Ａａｂ　１　３６３．３３±４５．９８Ａａ
ＣＫ　 ８２．１０±０．２４Ａａ　 ７２．０１±０．６５Ｂａ　 １　５０２．６７±１６６．５６Ａａ　１　５２９．００±１２９．４１Ａａ
Ｆ ２５．３１　 １２．７５　 ５．８２　 １１．１３
Ｐ ０．００１　２　 ０．００６　９　 ０．０３９　３　 ０．００９　６
表３　支持物对葎草花序性状可塑性的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｈ．ｓｃａｎｄｅｎｓｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
花穗数Ｅａｒ　ｎｕｍｂｅｒ／ｎｕｍｂｅｒ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
花穗柄长Ｅａｒ　ｈａｎｄｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
花穗轴长Ｅａｒ　ｃｏｂ　ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 ２０６．６７±７．５７Ａａ　５９．１２±２．５２Ｂｂ　 ２．０４±０．０７Ｂｃ　３１．２５±０．８４Ａａ　 ２．６０±０．１０Ｂａ　３１．４２±１．１３Ａａ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 １７５．３３±８．３３Ａｂ　５９．３３±２．０８Ｂｂ　 ２．５４±０．１５Ｂｂ　２５．９６±１．７４Ａｂ　 ２．４９±０．５５Ｂａ　２７．２９±１．５１Ａｂ
ＣＫ　 １４８．６７±７．５７Ａｃ　６５．００±１．７３Ｂａ　 ３．０８±０．０４Ｂａ　２５．９３±１．５９Ａｂ　 ２．２０±０．１７Ｂｂ　２４．９８±１．６３Ａｂ
Ｆ　 ４１．２２　 ９．０３　 ８０．６２　 １３．４８　 １５．３２　 １５．４４
Ｐ　 ０．０００　３　 ０．０１５　５ ＜０．０００　１　 ０．００６　０　 ０．００４　４　 ０．００４　３
２．２　支持物对葎草生物量分配的影响
支持物对葎草雌株总生物量、叶分配比、茎分配
比影响不明显（Ｐ＞０．０５）（表４），而乔木支持物的花
分配比显著大于ＣＫ（Ｐ＜０．０５）。乔木对雄株总生
物量、叶分配比、茎分配比和花分配比均有显著影
响，雄株的叶分配比和花分配比显著低于ＣＫ，而乔
木支持与灌木支持、灌木支持与ＣＫ差异不显著。
灌木显著提高了雄株茎分配比和总生物量，对雌株
无显著影响，但支持物使雌株总生物量降低，支持物
越高下降越明显。
表４　支持物对葎草生物量分配的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈ．ｓｃａｎｄｅｎｓ
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
叶分配比Ｌｅａｆ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ／％
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
茎分配比Ｓｔｅｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ／％
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 ７．６７±０．５９Ａａ　 ４．７７±０．３４Ｂｂ　 ８１．６４±０．８１Ａａ　 ８３．４２±２．１１Ａａ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 ７．４９±０．１２Ａａ　 ５．４５±０．７６Ｂａｂ　 ８２．０８±０．４４Ａａ　 ８１．９４±１．２９Ａａ
ＣＫ　 ８．９４±１．４８Ａａ　 ６．４６±０．６１Ｂａ　 ８１．８６±２．１６Ａａ　 ７８．４８±０．４３Ａｂ
Ｆ ２．２４　 ６．０８　 ０．０８　 ９．２２
Ｐ ０．１８７　９　 ０．０３６　０　 ０．９２２　７　 ０．０１４　８
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
花分配比Ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ／％
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
总生物量Ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 １０．６９±０．５３Ｂａ　 １１．８１±２．１１Ａｂ　 １　５７４．６５±２８．１５Ｂ ２　５２５．５５±４９．１９Ａａ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 １０．４２±０．３３Ｂａｂ　 １２．６０±０．９５Ａａｂ　 １　５９５．７２±２８．６８Ｂ ２　４６１．５７±７０．２２Ａａ
ＣＫ　 ９．２１±０．８８Ｂｂ　 １５．０６±０．６０Ａａ　 １　６０４．０６±４９．７９Ｂ ２　２９０．０３±５２．０６Ａｂ
Ｆ ２４．７２　 ４．５９　 ０．５１　 １３．２７
Ｐ ０．０５８　７　 ０．０６１　６　 ０．６２７　０　 ０．００６　３
０６４１
０９／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０９期）
　　除茎分配比外其余生物量分配表现出显著的性
别差异（Ｐ＜０．０５），雌株叶分配比显著高于雄株，而
总生物量与花分配比显著低于雄株。
２．３　支持物对葎草繁殖的影响
繁殖分配、繁殖效率指数、繁殖指数和繁殖比率
存在显著性别差异，雄株值显著大于雌株（Ｐ＜
０．０５）（表５）。由Ｆ值可见，除繁殖指数外，雄株繁
殖特性受支持物的影响均小于雌株。乔木支持下葎
草雌株（雄株）的繁殖分配显著高于（低于）ＣＫ，雌株
（雄株）繁殖指数显著高于（低于）ＣＫ。支持物对雄
株的繁殖效率指数和繁殖比率无显著影响（Ｐ＞
０．０５），灌木支持物显著增加了雌株繁殖效率指数和
繁殖比率，且显著高于乔木的，乔木与ＣＫ间无显著
差异。
表５　支持物对葎草繁殖的影响
Ｔａｂｌｅ　５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｆ　Ｈ．ｓｃａｎｄｅｎｓ
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
繁殖分配Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ／％
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
繁殖效率指数Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎｄｅｘ
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 １０．６９±０．５３Ｂａ　 １１．８１±２．１１Ａｂ　 ０．６７±０．０４Ｂｂ　 １．８７±０．３９Ａａ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 １０．４２±０．３３Ｂａｂ　 １２．６０±０．９５Ａａｂ　 ０．９０±０．１７Ｂａ　 ２．０６±０．０５Ａａ
ＣＫ　 ９．２１±０．８８Ｂｂ　 １５．０６±０．６０Ａａ　 ０．５１±０．０４Ｂｂ　 １．９３±０．１２Ａａ
Ｆ ４．７２　 ４．５９　 １０．６８　 ０．４８
Ｐ ０．０５８　７　 ０．０６１　６　 ０．０１０　６　 ０．６３９　１
支持物
Ｓｕｐｐｏｒｔ
繁殖指数Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｉｎｄｅｘ／％
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
繁殖比率Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｒａｔｉｏ／％
雌Ｆｅｍａｌｅ 雄 Ｍａｌｅ
乔木Ｔｒｅｅ　 １１．９７±０．７８Ｂａ　 １３．３９±１．０１Ａｂ　 １．７８±０．０３Ｂｂ　 １０．３２±３．３３Ａａ
灌木Ｓｈｒｕｂ　 １１．６４±０．８６Ｂａｂ　 １４．４２±１．２２Ａａｂ　 ２．６５±０．２４Ｂａ　 ９．８９±２．６６Ａａ
ＣＫ　 １０．１４±１．３２Ｂｂ　 １７．７４±１．４７Ａａ　 １．７２±０．１２Ｂｂ　 １０．２３±１．３６Ａａ
Ｆ ４．７２　 ４．９２　 １１．３２　 ０．３７
Ｐ ０．０５８　７　 ０．０５４　３　 ０．０００　７　 ０．５６２　４
３　讨论与结论
达尔文认为攀援植物将更多的生物量分配到
叶片，较少的生物量投资到支持组织［１５］，很多研究
验证了这一假设，但也有很多研究表明，攀援植物
叶片生物量分配比并没有高于非攀援植物［３，１６］。
支持物有无及支持物性状实质是改变了光环境，
葎草在乔木支持物下显著降低了觅光（分枝率）和
光合器官（叶面积与叶片数），降低或维持了叶生
物量分配。葎草对支持物的形态可塑性表现出显
著的性别差异，支持物降低了雄株的生物量叶分
配、增大了总生物量和利于攀援的茎分配，而雌株
总生物量、茎和叶分配均未受支持物影响。有报
道认为，支持物对攀援植物的叶序、叶柄与茎的夹
角以及叶片倾角都有影响［２］，本研究只分析了支
持物对葎草茎、叶数量性状及生物量分配的影响，
关于支持物对其茎叶结构、光合色素及对光的利
用效率的影响待于深入研究。
　　葎草具有极强的分支与侵占能力，可依据生境
条件形成２～１０条分枝［１０］，在短时间就可形成单一
或优势种群。营养生长优势可为葎草生长发育获取
足够空间与资源，但对短命草本植物而言，生殖效率
是决定其种群存亡、更新与扩散的最终因素，关键取
决于开花、传粉、受精、种子发育等繁育环节，对生境
条件的适应能力。有支持物时，葎草雄株虽减少花
穗数和花生物量分配，降低了繁殖分配、繁殖指数，
但繁殖效率指数与繁殖比率未受到支持物的影响，
雄株通过增长花穗轴使单花穗孕育更多的小花，通
过增长花穗柄扩大了单花穗的授粉范围；而雌株在
有支持物时显著增加了花生物量分配、花穗数与花
穗轴长，增加了繁殖分配与繁殖指数。雌株不管支
持物有无总是投入相对稳定的生物量比例用于繁
殖，依赖支持物只是把花序送到更高位置利于传粉，
而支持物有无是决定雌株分枝生殖投入生物量多少
的关键因子。
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０９） ０９／２０１５
雌雄异株植物的繁殖性别角色分工，要求雌株、
雄株采用相匹配或对等的繁殖策略才能保证有性繁
殖的顺利进行。葎草雄株具有相对稳定的繁殖特
性，不管在有无可利用支持物的情况下，繁殖分配、
繁殖效率指数、繁殖指数和繁殖比率均显著大于雌
株。另外，雄株不仅开花早于雌株，且花穗位置显著
高于雌株，花期长在１５０ｄ左右［１６］，这些繁殖构造与
繁殖特性不仅保证了雄株在生活史中提供足量花粉
的生殖使命，也便于提高风媒传粉频次和传粉效率。
从繁殖特性看，雌株繁殖参数均低于雄株，且在低支
持物下繁殖效率指数与繁殖比率就达到最大值，不
仅提高了繁殖可塑性，也使营养器官生物量分配和
布局达到合理状态，从而实现了营养生长与生殖生
长的平衡。物质、能量分配平衡对于繁殖基础、繁殖
过程及繁殖结果都起着决定性的作用，由于雌株还
担负着孕育种子的繁殖后续任务，所以这种平衡对
葎草种群保存与延续更具意义。有研究认为，当获
取可利用资源受限时，雌株可通过延迟开花时
间［１８］、降低开花频率及种实存活率等方式来弥补雌
株较高的生殖代价［１９－２０］。关于支持物对传粉、受精、
种子发育、种子传播的影响，待于进一步深入研究。
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ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（５）：１５２９－１５３７．
（责任编辑　张瑾）
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