全 文 ：第 34卷第 2期
2 0 1 1年 3月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOU RNAL OF AG RICULT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 V ol.34 No.2
M ar .2 0 1 1
文章编号:1000-1573(2011)02-0057-05
多花野牡丹幼苗动态生命表
李　蕊1 , 　杨利平2
＊ (1.河北农业大学 园林与旅游学院 , 河北 保定 071001;2.长江师范学院 生命科学与技术学院 , 重庆 408100)
摘要:多花野牡丹(Melastoma a f f ine)为两性花 、异型雄蕊类型 ,为探究异型雄蕊生物学功能差异对幼苗适合度
的影响 , 本试验采用动态生命表方法 , 研究 7 种授粉方式对多花野牡丹结实及幼苗的动态生命过程。结果表明:
种子的出苗率与千粒重无密切关系。自然授粉萌发率(92.5%)和出苗率(88.0%)最高 , 紫红色花药授粉在萌发
率 、出苗率和出苗高峰期都高于或早于黄色花药。在幼苗存活率指标上 , 黄色花药高于紫色花药。幼苗的综合
适合度顺序为:自然传粉>同株异花紫红色花药授粉>异株黄色花药授粉>黄色花药自花授粉>异株紫红色花
药授粉>同株异花黄色花药授粉>紫红色花药自花授粉。自花 、异花的异型雄蕊花粉对后代的影响不同 , 自然
混合花粉授粉表现出强烈的多父本效应。
关　键　词:多花野牡丹;异型雄蕊;幼苗;生命表
中图分类号:Q 948 文献标志码:A
Dynamic life table of seedling of Melastoma a f f ine
LI Rui1 , YANG Li-ping2
(1.Colleg e of Landscape A rchitecture and Tourism , Agricultural Univer sity of Hebei , Baoding 071001 , China;
2.Colleg e of Life Science and Technology , Yangtze Normal Unive rsity , Chongqing 408100 , China)
Abstract:Melastoma a f f ine i s bisexual flow er and heteranthery .To explo re the effect of dif-
ferentia tion o f bio logical function on seedling s fi tness , this paper discusses the dynamic life
course o f seeds and seedling s o f seven kinds o f pollinat ion w ay of M.a f f ine w ith dynam ic life
table method.The result show ed that the emergence percentage had no clo se relation wi th
1 000-g rain weight.Natural pollination y ielded the highest ge rmination rate (92.5%)and the
emergence percentage (88.0%).The germination rate , emergence percentage , and emergence
peak of purple anther w ere highe r o r earlier than that of y ellow anther , but the rate of seedling
survival o f purple anther w as low er than that of y ellow anther.The general adaptabi li ty of
seedling s follow ed the sequence:natural po llination>cross-po llinaton of purple anther in one
plant>cro ss-pollination of y ellow anther o f dif ferent plants>self-pollination of y ellow anther>
cross-pol lination of purple anther o f dif ferent plants>cro ss-po llination of y ellow anther of one
plant>self-po llinat ion of purple anther.In conclusion , the pollens of heteranthery of self and
cross po llinat ion had different ef fects on the of fspring.Mixed natural po llination pollen show ed
st rong multi paternal ef fect.
Key words:Melastoma a f f ine;heteranthe ry ;seedling ;life table
＊收稿日期:2010-09-07
作者简介:李　蕊(1985-), 女 ,陕西省渭南人 ,在读硕士生 , 研究方向为园林植物栽培和育种.
通讯作者:杨利平(1962-), 男 ,黑龙江省齐齐哈尔人 ,教授 , 研究方向为花卉种质资源及相关育种研究.
E-mail:ylp1962@yahoo.com.cn.
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 34卷
　　多花野牡丹(Melastoma a f f ine D.Don)为野
牡丹科(Melastomataceae), 野牡丹属(Melastoma
Linn)木本植物 ,在我国主要分布于华南和西南等
地[ 1] 。其花朵较大 ,颜色鲜艳 ,叶型优美 ,有较高的
观赏价值。国内外对多花野牡丹的研究不多 ,所见
文献报道有分类学 、组织培养和药用等[ 1-4] ,也有生
殖生物学方面的内容[ 5-8] 。多花野牡丹为两性花 、
异型雄蕊类型 。一种雄蕊 5枚 ,花药黄色 ,花丝不伸
长弯曲 ,位于柱头的上方 ,明显短于雌蕊;另一种雄
蕊也是 5 枚 ,花药紫红色 、较长 ,药隔基部伸长 、弯
曲 ,位于柱头的下方两侧 ,稍长于雌蕊[ 1 , 6] 。该物种
为怎么会出现 2种类型的雄蕊 ,2 种雄蕊在有性生
殖中的作用是否一样 ,这些都是令研究者感兴趣的
问题。澳大利亚研究者试图根据多花野牡丹 2种雄
蕊的特点 ,推测其 2种雄蕊应具有不同的功能 ,但未
能找到有力证据[ 5] 。路国辉等[ 9] 在野牡丹异型雄蕊
的功能分化研究中得出 , 2种雄蕊在传粉过程中存
在一定的功能分化 ,但两者在生理上并没有分化。
繁育系统是生殖生物学研究的热点之一 ,对繁育系
统多样化及其作用模式和机制的研究 ,是理解各类
植物进化的重要基础[ 10] 。为解释和弄清繁育系统
中一些基本事件 ,作者以多花野牡丹不同授粉方式
所得种子为试验材料 ,采用动态生命表方法[ 11-12] ,
研究其幼苗动态生命过程。从花粉对有性后代生活
力的影响入手 ,探究自花 、异花授粉的异型雄蕊的生
物学功能差异对幼苗适合度的影响 ,为进一步揭示
野牡丹属雄蕊分化的意义和繁育系统的进化途径积
累资料 。
1　材料与方法
2009年 5月中旬 ,在广东省韶关市芙蓉山多花
野牡丹自然种群中 ,选择 3 株生长健康 、花蕾繁茂 、
树高在 1.5 m 左右的植株进行授粉试验 。授粉设
计分别是:自然授粉 、自花授粉(黄色花药花粉授粉 ,
紫红色花药花粉授粉)、同株异花授粉(黄色花药花
粉授粉 ,紫红色花药花粉授粉)、异株授粉(黄色花药
花粉授粉 ,紫红色花药花粉授粉)等 7种不同授粉方
式 ,每种授粉方式选取 25 ～ 30 朵花为样本。人工
授粉均在开花当日 9:00-10:00授粉 1次 ,套网袋。
8月中旬收集成熟果实 ,将种子从肉质胎座上搓落 ,
阴干待用。
每处理选取颗粒较饱满的米黄色种子各 1 000
粒 ,测其千粒重 。50粒种子于 11 月 2 日播种于培
养皿中的湿润滤纸表面 ,22 ℃恒温 ,每天 12 h 、光照
2 000 lx 培养 ,以胚根露出种皮为萌发标志 ,定期记
录种子累计萌发率 。50粒种子播种于培养皿中的
湿润蛭石和黑土(1∶1)混合基质表面 ,其上轻覆蛭
石 ,以微见种子为度 ,并盖上培养皿保湿 。培养皿摆
放在实验室南向窗台上室温培养(20 ～ 25 ℃),以子
叶露出并张开为出苗标志 ,定期观察记录幼苗出生
与死亡的数量。3次重复 ,取其平均值 。
2　结果与分析
2.1　种子播种特征和出苗率
不同处理所得种子的千粒重有所差异(表 1)。
黄色雄蕊自花授粉的种子千粒重最大(0.072 3 g),
异株黄色雄蕊授粉种子千粒重最小(0.057 2 g),不
同授粉方式所得种子的千粒重由大到小的顺序为:
自花黄色花药>同株异花紫红色花药和自花紫红色
花药>自然授粉>异株紫红色花药>同株异花黄色
花药>异株黄色花药 。
表 1　多花野牡丹不同授粉方式种子的基本播种特征
Table 1　The basic sowing characteristics of seeds acquired
by dif ferent pollination ways of M.a f f ine
授粉方式
Po llination way s
千粒重/g
Weight o f
1 000 seeds
播种量/粒
Seed
quantit
萌发率/ %
G erm ination
rate
出苗率/ %
Emergence
rate
自然传粉 0.063 5 150 92.5 88.0
黄色花药自花授粉 0.072 3 150 51.3 50.5
紫红色花药自花授粉 0.065 9 150 62.5 60.5
同株异花黄色花药授粉 0.060 8 150 52.0 50.5
同株异花紫红色花药授粉 0.066 0 150 52.1 52.0
异株黄色花药授粉 0.057 2 150 22.6 22.0
异株紫红色花药授粉 0.062 9 150 29.1 28.0
　　自然授粉种子到 70 d 时 , 累计萌发率已接近
90%,以后增加缓慢 。自花授粉中 ,紫色花药中花粉
授粉的种子萌发率约为 65%,略高于黄色花药受粉
的种子萌发率 ,低于自然授粉 。同株异花授粉中 ,紫
色花药花粉与黄色花药授粉的种子萌发率几乎一
致 ,近 55%。异花授粉中 ,紫色花药花粉与黄色花
药授粉受粉的种子萌发率也无大差异 , 都不足
30%。可见 ,不同授粉方式所得种子的累计萌发率
由大到小的顺序为:自然授粉>自花紫红色花药授
粉>自花黄色花药授粉>同株异花紫红色花药>同
株异花黄色花药授粉>异株紫红色花药>异株黄色
花药授粉 。各处理的出苗率接近其种子萌发率 ,由
大到小的顺序也与其萌发率顺序一致。
对种子的萌发率和出苗率 2 项指标 ,除自然传
粉外 ,总体上自花授粉高于同株异花和异株授粉;无
论自花授粉 、同株异花授粉还是异株授粉 ,紫红色花
药都要高于黄色花药授粉 。
一般认为 ,种子千粒重大反映了干物质储备量
高 ,这对种子萌发和幼苗生长致关重要。但表 1 中
58
　第 2期　　　 李　蕊等:多花野牡丹幼苗动态生命表
数据显示 ,种子的萌发率 、出苗率与千粒重无密切关
系(P>0.05)。可见 ,种子的萌发率 、出苗率除与千
粒重有关外 ,还受其他因素控制。如自然传粉种子
的千粒重虽然不大(0.063 5 g),但其累计萌发率达
92.5%,其原因可能是自花 、异花和同株 、异株以及
黄色花药和紫红色花药花粉的混合和重复授粉 ,即
遗传背景较宽的结果 。
2.2　幼苗生命表及出苗高峰期
不同授粉方式所得种子出苗的高峰期虽有不
同 ,但大多出现播种后 12 ～ 76 d之间(表 2 ,图 1)。
表 2　多花野牡丹幼苗生命表
Table 2　Seedling life table of M.af f ine
处理
T rea tment
年龄
间隔 x-1
Specific stag e
间隔
天数/d
Dx day s
间隔期内
出苗数
Sum of
specific
seedling s
每天平均
出苗
M ean
seedlings
活到 x天的
个体数 N x
Sum o f
surv iv al
individuals
活到 x 天
的比率 lx
Surv ival
rate
间隔期内
死亡数 dx
Sum o f
specific
mo rtality
每天平均
死亡率 qx
Mean
mor tality
rate
自然传粉
0-12 12 0.00 0.000 0 44.00 1.000 0 0.00 0.000 0
12-32 20 13.75 0.687 5 43.87 0.997 0 0.13 0.000 1
32-52 20 15.25 0.762 5 40.62 0.923 2 3.25 0.003 7
52-76 24 12.00 0.500 0 31.87 0.724 3 8.75 0.010 7
76-96 20 0.00 0.000 0 29.87 0.678 9 2.00 0.002 6
96-119 23 1.75 0.076 1 29.12 0.661 8 0.75 0.001 3
119-149 30 1.25 0.041 7 28.62 0.650 5 0.50 0.000 5
黄色花药
自花授粉
0-12 12 0.00 0.000 0 25.25 1.000 0 0.00 0.000 0
12-32 20 5.00 0.250 0 25.25 1.000 0 0.00 0.000 0
32-52 20 8.50 0.425 0 19.00 0.752 5 6.25 0.012 4
52-76 24 9.00 0.375 0 13.00 0.514 9 6.00 0.013 2
76-96 20 0.00 0.000 0 11.75 0.465 3 1.25 0.004 8
96-119 23 1.00 0.043 5 11.75 0.465 3 0.00 0.000 0
119-149 30 1.75 0.058 3 10.25 0.405 9 1.50 0.010 9
紫红色花药
自花授粉
0-12 12 0.00 0.000 0 30.25 1.000 0 0.00 0.000 0
12-32 20 17.00 0.850 0 30.25 1.000 0 0.00 0.000 0
32-52 20 4.25 0.212 5 24.00 0.793 4 6.25 0.010 3
52-76 24 8.25 0.343 8 10.25 0.338 8 13.75 0.023 9
76-96 20 0.50 0.025 0 9.50 0.314 0 0.75 0.003 7
96-119 23 0.25 0.010 9 8.75 0.289 3 0.75 0.003 4
119-149 30 0.00 0.000 0 7.75 0.256 2 1.00 0.003 8
同株异花黄
色花药授粉
0-12 12 0.00 0.000 0 25.25 1.000 0 0.00 0.000 0
12-32 20 11.75 0.587 5 25.25 1.000 0 0.00 0.000 0
32-52 20 6.75 0.337 5 23.25 0.920 8 2.00 0.004 0
52-76 24 4.75 0.197 9 11.00 0.435 6 12.25 0.022 0
76-96 20 0.25 0.012 5 8.50 0.336 6 2.50 0.011 4
96-119 23 0.50 0.021 7 8.25 0.326 7 0.25 0.001 3
119-149 30 1.25 0.041 7 8.00 0.316 8 0.25 0.001 0
同株异花紫红
色花药授粉
0-12 12 0.00 0.000 0 26.00 1.000 0 0.00 0.000 0
12-32 20 7.50 0.375 0 26.00 1.000 0 0.00 0.000 0
32-52 20 6.00 0.300 0 23.75 0.913 5 2.25 0.004 3
52-76 24 9.50 0.395 8 17.50 0.673 1 6.25 0.011 0
76-96 20 0.50 0.025 0 16.50 0.634 6 1.00 0.002 9
96-119 23 0.75 0.032 6 14.00 0.538 5 2.50 0.006 6
119-149 30 1.75 0.058 3 13.25 0.509 6 0.75 0.001 8
异株黄色
花药授粉
0-12 12 0.00 0.000 0 11.00 1.000 0 0.00 0.000 0
12-32 20 0.25 0.012 5 11.00 1.000 0 0.00 0.000 0
32-52 20 0.25 0.012 5 10.75 0.977 3 0.25 0.001 1
52-76 24 1.00 0.041 7 10.50 0.954 5 0.25 0.001 1
76-96 20 0.25 0.012 5 10.50 0.954 5 0.00 0.000 0
96-119 23 0.75 0.032 6 10.50 0.954 5 0.00 0.000 0
119-149 30 8.50 0.283 3 10.50 0.954 5 0.00 0.000 0
异株紫红色
花药授粉
0-12 12 0.00 0.000 0 14.00 1.000 0 0.00 0.000 0
12-32 20 5.00 0.250 0 14.00 1.000 0 0.00 0.000 0
32-52 20 3.25 0.162 5 14.00 1.000 0 0.00 0.000 0
52-76 24 0.75 0.031 3 14.00 1.000 0 0.00 0.000 0
76-96 20 1.50 0.075 0 12.00 0.857 1 2.00 0.007 1
96-119 23 0.75 0.032 6 12.00 0.857 1 0.00 0.000 0
119-149 30 2.75 0.091 7 10.00 0.714 3 2.00 0.005 6
59
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 34卷
图 1　7 种授粉方式的出苗情况
Fig.1　The seedlinga of seven kinds of
　pollination way of M.af f ine
图 1表明 ,自然授粉出苗在 32 ～ 52 d 之间最
高 ,日均出苗接近 0.8株 。自花黄色花药授粉出苗
也在播种后 32 ～ 52 d之间最高 ,日均出苗 0.425 0
株 。自花紫红色花药授粉出苗有 2个高峰 ,一个出现
在播种后12 ～ 32 d之间 ,日均出苗 0.850 0株 ,另一
个出现在播种后 52 ～ 76 d 之间 ,日均出苗 0.343 8
株。同株异花黄色花药授粉出现在播种后 12 ～ 32 d
之间为高峰期 ,日均出苗为 0.587 5 株。同株异花
紫红色花药授粉在播种后 12 ～ 32 d和 52 ～ 76 d之
间出现 2个较为明显的高峰 ,日均出苗分别为 0.375
0株和 0.395 8株 。异株黄色花药授粉与上述授粉方
式差异显著 ,其高峰期出现在播种后 119 ～ 149 d之
间 ,日均出苗为 0.283 3 株。异株紫红色花药授粉
高峰出现在播种后 12 ～ 32 d ,日均出苗为 0.250 0
株 。
自然授粉出苗高峰期最长 ,日均出苗接近最多。
自花授粉出苗高峰期早于或同于异株授粉 ,且在高
峰期内自花授粉的日均出苗多于异株授粉;无论自
花授粉还是异株授粉 ,紫红色花药授粉出苗高峰期
早于黄色花药授粉。可见 ,除自然传粉(混合授粉)
外 ,自花授粉 、紫红色花药授粉对后代生存适合度的
提高贡献较大 。出苗早 、出苗集中(高峰期出现早 ,
峰值大),可有效避免生命早期脆弱阶段病虫害的侵
染 ,提前占有更多的资源 ,有利于成苗 ,是进化中的
有利适应。
2.3　苗期存活情况
存活率和日平均死亡率是从出苗到以后生长的
适合度指标 。7 种授粉方式的后代 ,其幼苗存活率
差异较大(表 2 ,图 2 ,图 3)。记录到 149 d ,异株授
粉的幼苗存活率最高 ,黄色花药为 0.954 5 ,紫色花
药为 0.714 3 。自然授粉和同株异花紫红色花药授
粉的幼苗存活率居中 ,分别为 0.650 5和 0.509 6。
自花授粉的幼苗存活率较低 , 其中黄色花药为
0.405 9 ,紫色花药为 0.256 2 。同株异花黄色花药
授粉的幼苗存活率(0.316 8)在自花黄 、紫两色花药
授粉之间 。在幼苗存活率指标上 ,异株授粉高于自
花授粉;在这 2种授粉方式中 ,黄色花药高于紫色花
药。
图 2　7种授粉方式的苗期死亡情况
Fig.2　Mean daily mortality of seven
　　　　kinds of pollination way M.a f f ine
危险死亡期(死亡最高时期)多集中在第 52 ～
96天。其中 ,自然授粉 、自花紫红色花药授粉 、同株
异花黄色花药授粉和异株黄色花药花粉授粉的危险
死亡期都集中在 52 ～ 76 d;自花黄色花药授粉和同
株异花紫红色花药授粉的危险死亡期除在52 ～ 76 d
外 ,分别还有119 ～ 149 d和96 ～ 119 d;异株紫红色花
药花粉授粉的危险死亡期有 2 个 ,分别为 76 ～ 96 d
和 119 ～ 149 d 。
图 3　7种授粉方式的苗期存活情况
Fig.3　Survival rate of seven kinds of
　　pollination way M.af f ine
3　讨论
异型雄蕊通常具有比较鲜艳色彩的给食型雄
蕊 ,容易吸引传粉者的注意 ,从而可以保护繁殖用的
颜色比较暗淡的功能型雄蕊不被昆虫吃掉[ 6] 。多花
野牡丹异型雄蕊的 2 类花粉都有活力 ,每种雄蕊的
花粉都被传粉蜂类采集 ,所以异型雄蕊并没有分化
成给食型雄蕊和传粉型雄蕊 , 均可作为传粉型雄
蕊[ 5 , 7] 。在人为控制的多花野牡丹自花和异花授粉
中 ,黄色花药中花粉授粉的坐果率和结籽率优于紫
60
　第 2期　　　 李　蕊等:多花野牡丹幼苗动态生命表
红色花药[ 7] ,这一事实表明 ,异型雄蕊虽然均为传粉
型雄蕊 ,但在生殖能力上已经出现分化 ,即黄色花药
对生殖的贡献大于紫红色花药。这与路国辉等[ 9] 研
究野牡丹(Melastoma malabathricum)结果不一致 ,
这可能是由于不同种类在进化水平上不一致 ,亦有
研究表明异型雄蕊的分化程度常随类群差异而有所
不同[ 6] 。
多花野牡丹繁育系统的复杂性表现在 2种类型
的雄蕊花药的自花 、同株异花和异株授粉的后代 ,都
能完成将近一个生长季的苗期生长 ,只是在种子出
苗率与幼苗存活率上差异较大 。7 种授粉方式的种
子出苗率与幼苗存活率成不显著的负相关(R =
-0.451 3 , P >0.05),用其中一个指标单独分析花
粉来源 ,对后代幼苗的影响显然有一定困难 。如果
将幼苗的综合适合度看成是出苗率与存活率的乘
积[ 11] ,那么 ,不同授粉方式所得幼苗的综合适合度大
小顺序为:自然传粉(0.572 4)>同株异花紫红色花
药授粉(0.280 0)>异株黄色花药授粉(0.210 0)>
黄色花药自花授粉(0.205 0)>异株紫红色花药授
粉(0.200 0)>同株异花黄色花药授粉(0.160 0)>
紫红色花药自花授粉(0.155 0)。
自然传粉的种子萌发率 、出苗率高 ,出苗高峰期
最长 , 日均出苗接近最多 , 虽然幼苗存活率一般
(0.650 5), 但综合适合度最高(0.572 4), 即有
57.24%的种子能成苗(苗龄 149 d)。芙蓉山试验地
的多花野牡丹一般生长在由马尾松(P inus masso-
niana)、油桐(Vernicia f ord ii)、檵木(Loropetalum
chinense)、荷 树 (Schima superba)和 桃 金 娘
(Rhodomyrtus tomentosa)为主要成分的群落边缘
或灌丛中。由于其花朵繁茂 、颜色鲜艳 、生长空间开
阔 ,创造了良好虫媒传粉条件。可见 ,自然条件下虫
媒传播的混合花粉[ 7] 对多花野牡丹的种群延续意义
重大。6种单一花粉授粉的幼苗综合适合度不尽相
同 ,为自然授粉的 27%～ 49%。从数据上分析 ,没
有明显的规律性 ,反映出影响适合度因子的复杂性。
自然混合花粉授粉表现出强烈的多父本效
应[ 13] ,但自然混合花粉授粉与其他 6种授粉方式的
数量关系还不清楚 。如果能弄清传粉昆虫携带或散
落在柱头上的花粉来源(如分子标记等),或设计不
同比例的混合花粉人工授粉与种子生活力和幼苗生
存之间的关系做出判断 ,就可能估算出自花 、同株异
花和异株的黄色花药和紫红色花药花粉 ,在自然授
粉时对幼苗综合适合度的单独贡献值。从而可进一
步揭示异型雄蕊的生物学意义 ,探讨繁育系统的进
化机理。
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(编辑:宗淑萍)
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