全 文 ：文章编号:1000-1573(2007)06-0042-04
多花野牡丹传粉生物学特性研究①
杨利平1 , 　屈　平2 , 　李　燕1 , 　肖艳杰1
(1.河北农业大学 园艺学院 , 河北 保定 071000;2.河北农业大学 生命科学学院 , 河北 保定 071000)
摘要:多花野牡丹花期从 5月初至 6月末 , 单朵花开放 1 d。异型雄蕊 , 5 枚黄色花药位于柱头的上方 , 5 枚紫红
色花药位于柱头的下方两侧。花粉为扁球形 , 极面观为六裂圆形 ,黄色花药中花粉的三假沟连接到两极 , 紫红色
花药花粉的三假沟未连接到两极。黄色和紫红色花药的花粉活力不同 , 并随开花进程有下降趋势。 该物种存在
无融合生殖现象。异花授粉单果饱满种子数显著高于自花授粉 , 两种传粉方式中 , 黄色花药中的花粉授粉效果
好于紫红色花药。传粉昆虫有圆花熊蜂 、红光熊蜂 、鞋斑无垫蜂等 , 9:00～ 10:30 昆虫访花频率最高 , 11:40 以后
见不到昆虫访花。杂交指数为 4 ,繁育系统为部分自交亲和 ,异交 ,需要传粉者。花粉与胚珠比为 601.54 , 繁育
系统为兼性异交。
关　键　词:多花野牡丹;繁育系统;传粉;花粉活力
中图分类号:Q 948 文献标识码:A
Characteristics of pollination biology of Melastoma aff ine
YANG Li-ping1 , QUPing2 , LI Yan1 , XIAO Yan-jie1
(1.College of Hor ticulture , Agricultural University of Hebei , Baoding 071000 , China;
2.College o f Biology Science , Agricultural University of Hebei , Baoding 071000 , China)
Abstract:The flowering stage of Melastoma af f ine ex tends f rom the beginning of M ay to the end
of June , and the opening period of sing le f low er lasts one day .With heterostemony , five pieces of
yellow anther lie above the stigma , and f ive pieces of mauve anther dividing into two parts lie below
the stigma.The shape of the pollen g rains is subspheroidal , and they are 6-lobed circular in polar
morpholog y.3 pseudo-colpo rates of the pollens wi th yellow anthers connect the two poles , while the
other 3 pseudo-colporates wi th mauve anthers do not.Different pollen viability ex ists between the
yellow anthers and the mauve ones , and the differences decrease with the development of flow ers.
The number of seeds in per f rui t w ith cross-pollination is obviously higher than that of the self-
pollination.As for the tw o kinds of pollination , the ef fect on pollination w ith yellow anthers is
better than that w ith mauve anthers.The pollination insects include Bombus sapporensis , Bombus
igni tes , Amegil la calceifera and so on.The frequency of the pollination insects visiting the flowers
is highest from 9:30-10:30 a.m.per day , and there are no visitors af ter 11:40 a.m.The
outcrossing index is 4.The breeding sy stem is partially self-compatible , while the outcrossing
demands pollinato rs.The ratio of pollen and ovule is 601.54 , and the breeding system belongs to
compatible outcrossing.
Key words:Melastoma af f ine;breeding systems;pollination;pollen viability
① 收稿日期:2007-04-27
基金项目:广东省韶关市科技局重点科技攻关项目(2004-04)
作者简介:杨利平(1962-), 男 ,黑龙江齐齐哈尔市人 , 教授 ,博士 , 主要从事花卉种质资源 、育种和生殖生物学
研究工作.
第 30卷第 6期
20 0 7年1 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICU LT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 Vol.30 No.6
Nov .2 0 0 7
　　多花野牡丹(Melastoma af f ine D.Don)为野牡
丹科(Melastomataceae), 野 牡丹属 (Melastoma
Linn)木本植物 ,在我国主要分布于华南和西南等
地。其适应性强 ,花朵较大 ,颜色鲜艳 ,有较高的观
赏价值 ,果实可以食用 ,全株又可供药用[ 1] 。国内
外对多花野牡丹的研究有分类学[ 2] 、组织培养[ 3] 和
药用[ 4]等 ,还未见有关生殖生物学方面的报道 。多
花野牡丹在自然界花期持续时间 、开花式样 、是自花
授粉还是异花授粉 、传粉昆虫的种类 、异型雄蕊在生
殖中的作用等问题都亟待解决 。对繁育系统多样化
及其作用模式和机制的研究 ,是理解各类植物进化
的重要基础[ 5] 。探讨多花野牡丹的开花 、传粉规
律 ,揭示其繁育系统 ,不仅为该物种的资源保护和利
用提供依据 ,而且可对生殖生物学积累基础资料。
1　材料与方法
2005年在广东省韶关市芙蓉山 ,对多花野牡丹
自然种群中 ,进入生殖期的 79株植株进行群体花期
的观察。选择3株生长健康 、花蕾繁茂 、树高在 1.5m
左右的植株进行单花开花动态进行记录和授粉试
验。用圆规和直尺测量花冠直径 、雌雄蕊的空间距
离。用 TTC染色法测定开花不同时期的花粉活力 。
观察访花和传粉昆虫的行为 ,并捕获传粉昆虫有待
鉴定 。
杂交指数(OCI)按 Dafni[ 6]方法进行相关测定 ,
计算 OCI 值 ,判断多花野牡丹的繁育系统。花粉与
胚珠比(P/O)按 Cruden[ 7]的标准评判多花野牡丹的
繁育系统 。
授粉试验设计分别是:去雄套硫酸纸袋 、去雄去
花瓣不套袋 、去花瓣不套袋 、自花授粉(①黄色 , ②
紫红色 )、异花授粉(①黄色 , ②紫红色 )以及自
然授粉等 8种不同授粉方式 。每种授粉方式选取
25 ～ 30朵花为样本。人工授粉均在开花当日早晨
9:00 ～ 10:00授粉 1次 ,套网袋。
对黄 、紫红两类花药产生的花粉在光镜下观察
形态 、测量大小 ,在 KYKY2800 型电子显微镜下扫
描 ,观察其纹饰 。
2　结果与分析
2.1　花期及开花动态
多花野牡丹群体始花期在 5月 4日 , 5月 23日
50%开花 ,6月 30日开花不足 10%。
单花开花动态过程是 ,在开花当日 7:40 蕾长
4.5 cm ,宽 1.4 cm ,花瓣左旋;8:20 蕾长 5.0 cm ,宽
2.1 cm ,花瓣左旋;8:40蕾长 4.4 cm ,宽 3.0 cm ,花
蕾先端开口宽 0.5 cm ,花瓣左旋 ,访花熊蜂从开口
进入花内;8:45 蕾长 4.3 cm ,宽 3.5 cm ,花蕾先端
开口宽 3.5 cm;8:55花半开 ,开口宽 4.5 ～ 5.0 cm ,
长 4.0 cm , 宽 5.0 cm;9:05 花纵向长 3.5 cm ,宽
5.8 cm;9:15花全开 ,花纵向长 3.0 cm ,宽 7.0 cm ,
黄色花药与柱头最近距离 0.5 cm ,紫红色花药与柱头
最近距离 1.2 cm;10:40花纵向长 3.0 cm ,宽 7.0 ～
7.5 cm ,花瓣基本开平 , 5枚花药黄色雄蕊 ,花丝不
伸长弯曲 ,位于柱头的上方 ,明显短于雌蕊;另一种
雄蕊也 5 枚 ,花药紫红色 、较长 ,药隔基部伸长 、弯
曲 ,位于柱头的下方两侧 ,稍长于雌蕊;16:30花瓣
边缘向外反卷 ,整体开始向内合拢;20:30花瓣全部
合拢 。次日 ,花形态与前日 20:30的一致。第 3天
花瓣整体脱落 ,花柱尚存 。第 4天花柱脱落 。单花
花期 1 d ,观赏期 2 d。
2.2　花粉活力随时间变化规律
开花当日的 7:40 ,蕾还没有开口时 ,黄色花药
花粉生活力为 40.29%, 紫红色花药为 23.33%;
8:40花蕾先端开口 ,访花熊蜂从开口进入花内时 ,黄
色花药花粉生活力为下降为 15.83%,紫红色花药
略有降低;9:40 花完全开放时 ,黄色花药花粉生活
力 13.00%, 紫红色花药 17.70%;11:40 黄色花药
和紫红色花药的花粉生活力基本相同 ,为 13%左
右 。两类花药的花粉生活力随着开花进程有下降趋
势(图 1)。
图 1　多花野牡丹两色花药中花粉生活力
Fig.1　Pollen viability in two color anther of M.aff ine
2.3　花粉形态
多花野牡丹紫红色花药花粉大小为 30.2 μm×
20.4μm ,黄色花药花粉大小为28.26μm×20.87μm ,
43　第 6期　 杨利平等:多花野牡丹传粉生物学特性研究
极轴/赤道轴为 1.53和 1.35 ,为扁球形 。花粉极面
观为六裂圆形 , 据 G.艾特曼提出的 NPC 分类系
统[ 8] ,该类型为 N3P4C5 , 三孔沟与三假沟相间排
列 ,沟细长 。上述特征除花粉较大外 ,均与野牡丹科
野牡丹属植物的花粉特征[ 9]相符合。紫红色花药
花粉的三假沟未连接到两极 ,黄色花药花粉的三假
沟则连接到两极 (图版 1)。
图版 1　扫描电镜下两色花药中花粉的表面形态
Plate 1　Surface modality of pollen in two color
　　anther under scanning electronic microscope
2.4　不同授粉方式对坐果率 、结实率和千粒重的影响
不同授粉处理的坐果率 、每果结饱满种子数及
种子千粒重存在一定差异(表 1)。去雄套硫酸纸袋
的坐果率只有 6.6%,不及自然授粉的 1/10 ,每果饱
满种子数不到自然授粉的 1/3 ,说明该物种存在无
融合生殖现象。去雄去花瓣不套袋虽然未见昆虫访
花传粉 ,但坐果率和单种子数比去雄套硫酸纸袋有
所提高 ,可能与花朵未套袋 ,花粉和雌性器官没有受
到套袋造成的局部高温带来的不利影响的缘故。去
花瓣不套袋几乎与自然传粉有相同访花数量和访花
频率的昆虫 ,其坐果率和单果饱满种子数与自然传
粉相当 。在自花授粉处理中 ,用黄色雄蕊和紫红色
雄蕊授粉的坐果率和单果饱满种子数黄色显著高于
紫红色雄蕊 ,千粒重无明显差异。异花授粉时 ,用黄
色雄蕊授粉的坐果率 、单果饱满种子数显著高于紫
红色雄蕊授粉。异花授粉在单果饱满种子数指标上
明显高于自花授粉。
表 1　不同授粉方式平均每果含饱满种子数
Table 1　The mean seed no.per fruit with
different pollination
处理　　　
T reatment　　　
坐果率/ %
Frui t-set ting
rate
每果饱满
种子数
S eed mean
value/ fruit
千粒重/ g
Weigh t/
1000 seeds
去雄套硫酸纸袋 6.6 202.4e 0.0732a
去雄去花瓣不套袋 10.0 256.5d 0.0678a
去花瓣不套袋 88.2 758.4a 0.0668a
自花授粉
①黄色 91.0 251.8d 0.0723a
②紫红色 80.0 205.5e 0.0659a
异花授粉
①黄色 90.6 531.6b 0.0572b
②紫红色 85.0 476.3c 0.0629ab
自然授粉 87.8 687.3a 0.0635ab
　　注:英文字母 a 、b 、c、d 、e字母相同者为差异不显著 ,不同者为差
异显著(P <0.05).
2.5　昆虫种类及活动观察
开花当日 7:40有少量蜂来访;8:20 花蕾先端
开口增大 ,访花的鞋斑无垫蜂和熊蜂从开口进入花
内;8:45 访花昆虫种类和访花频率增加;9:00 ～
10:30昆虫访花频率最高 ,达 0.2次/(分·花),然后
降低;11:40 以后基本见不到访花昆虫。在访花高
峰期 ,昆虫重复访花现象频繁 ,曾观察到单花最多被
访达 12次。
传粉昆虫有圆花熊蜂(Bombus sapporensis)、红
光熊蜂(Bombus igni tus)、熊蜂(Bombus sp.)、鞋斑
无垫蜂(Amegil la calceifera)、中华木蜂(Xy locopa
sinensis)和木蜂(Xy locopa sp.)。其中 ,圆花熊蜂 、
熊蜂(Bombus sp.)和鞋斑无垫蜂访花和传粉的频率
较高 ,红光熊蜂较低 ,木蜂属于偶尔访花者 。
通常 ,访花蜂类用足抱住花药(多为紫红色花
药),通过翅和腹部的震动 ,使花粉从花药顶端的孔
中散出。散出的花粉一部分粘在蜂的腹部 ,另一部
分散落在下部花瓣 、雌蕊和其他地方 。可以看出 ,自
然授粉可能多以混合授粉为主(传粉昆虫已经访问
过其他花朵),在访花时 ,原来粘在腹部的花粉和震
动时该花的花粉同时散落的可能极大 。
2.6　繁育系统
多花野牡丹为异型雄蕊类型 。一种雄蕊 5枚花
药黄色 ,花丝不伸长弯曲 ,位于柱头的上方 ,明显短
于雌蕊;另一种雄蕊也 5枚 ,花药紫红色 、较长 ,药隔
基部伸长 、弯曲 ,位于柱头的下方两侧 ,稍长于雌蕊 ,
雌雄蕊同时成熟 。杂交指数等于 4 ,繁育系统为部
分自交亲和 ,异交 ,需要传粉者。
44　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 30卷
单个黄色雄蕊花粉量为 110 000粒 ,单个紫红
色雄蕊花粉量为 110 526 粒。单花总体花粉量为
110 000×5+110 526×5=1 102 630 ,子房中胚珠
数1 833粒 。P/O =601.54 ,繁育系统为兼性异交
(表 2)。
表 2　多花野牡丹杂交指数和花粉与胚珠比
Table 2　Outcrossing index and pollen-ovule
ratio of M.af fine
项目
I tems
数值
Number
繁育系统类型
Types of breeding systems
花冠直径/cm 3
雌雄时间分离 0
雌雄空间分离 1
异交 , 部分自交亲和 ,
需要传粉者
杂交指数 4
每花花粉数/粒 1 102 630 兼性异交
每花胚珠数/粒 1 833
花粉/胚珠 601.54
3　讨论
多花野牡丹去花瓣不套袋几乎与自然传粉有相
同访花数量和访花频率的昆虫 ,其坐果率和单果饱
满种子数与自然传粉相当 。在花蕾先端刚开口时 ,
身体强壮的熊蜂就用头用力向花里钻 ,迫不及待地
接近花药 ,获取花粉 。这两种现象说明 ,吸引传粉昆
虫访花的主要器官是雄蕊 ,而不是花瓣 。换言之 ,多
花野牡丹的雄蕊能发出特定信息(颜色 、气味等),使
某些昆虫向花朵定向飞行 ,采集花粉。野外观察中
发现 ,访花蜂类到达花朵后 ,抱住的多为紫红色花药
(约 70%～ 80%),通过翅和腹部的震动使花粉散
出。访花昆虫偏爱紫红色花药 ,是因为其颜色 ,还是
其特化的形态结构? 暂时还不能给出合理的解释 。
黄色雄蕊产生的花粉三假沟连接到两极 、生活
力大些 ,紫红色雄蕊产生的花粉三假沟未连接到两
极 、生活力小些 。由于两色花药中花粉形态和生活
力的不同 ,自花和异花授粉在结实率和每果饱满种
子数上黄色花药花粉都好于紫红色花药的花粉。这
些实验结果 ,虽不能说明异型雄蕊产生和存在的生
物学及进化意义 ,但已初步揭示二者产生花粉的差
异。自花和异花人工授粉的各项指标都明显低于自
然传粉 ,可能自然传粉有重复授粉和混合授粉的缘
故。这些信息对今后多花野牡丹开发利用和育种工
作提供了有价值的参考 。
昆虫访花高峰期 ,花粉生活力较低 ,不到 20%。
大量无生活力花粉占据柱头表面 ,会降低活力花粉
靠近柱头的机会 ,造成花粉不能萌发或不能形成花
粉萌发的群体效应 。由于花粉限制 ,可导致该物种
结实率降低的生殖后果 ,采种时 ,观察到自然授粉果
实中饱满种子数不足 50%可作为证明。
授粉试验 、杂交指数和花粉与胚珠比所得结论
相互吻合 ,说明多花野牡丹以异花授粉为主 ,自交可
育 ,需要传粉者。可见 ,杂交指数可以简便检测显花
植物的繁育系统的结论[ 10-11]可能具有普遍意义。
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(编辑:宗淑萍)
45　第 6期　 杨利平等:多花野牡丹传粉生物学特性研究