全 文 ：山胡椒果实生长发育规律及油脂变化研究
齐 季 1，熊 彪 1，琚煜熙 2，郝群章 3，张志翔 1
（1北京林业大学，北京 100083；2河南鸡公山国家级自然保护区管理局，河南信阳 464133；
3河南省桐柏县林业局，河南南阳 474750）
摘 要：为揭示山胡椒果实生长特性及油脂变化规律，对山胡椒果实生长发育过程中主要数量性状、油脂
含量及脂肪酸组分进行了收集统计分析。结果表明：坐果初期至6月中旬是较为集中的果实膨大期，山
胡椒果实纵横径、百果鲜重和体积在此期间增长迅速；果实纵横径生长曲线与“S”模型高度吻合，决定
系数R2在 0.95以上，回归方程统计检验达到极显著水平(P＜0.001)；油脂积累主要集中在7月下旬至 9
月上旬，鲜果含油率在该阶段的增幅达到鲜果总含油率的 73.23%；生长发育过程中不饱和脂肪酸相对
含量降低，饱和脂肪酸相对含量升高，但不饱和脂肪酸相对含量始终高于饱和脂肪酸，其中油酸整体呈
上升趋势，油酸的动态变化与亚油酸和硬脂酸均呈显著负相关关系(P≤0.05)，相关系数 r分别为-0.801、
-0.843。此外，在山胡椒果实油脂中检测出一定量的具有广泛工业用途的羊蜡酸、月桂酸。
关键词：山胡椒；生长动态；“S”模型；油脂含量；脂肪酸
中图分类号：S718.43 文献标志码：A 论文编号：2014-2484
Study on Fruit Growth Regularity and Lipid Accumulation of Lindera glauca
Qi Ji1, Xiong Biao1, Ju Yuxi2, Hao Qunzhang3, Zhang Zhixiang1
(1Beijing Forestry University, Beijing 100083;
2National Nature Reserve Administration of Mount Jigong, Xinyang Henan 464133;
3Tongbai Forestry Bureau, Nanyang Henan 474750)
Abstract: In order to reveal the dynamics of fruit growth and lipid accumulation regularity of Lindera glauca
Blume, the quantitative character, lipid content and fatty acid composition of fruit were analyzed. The results
showed that vertical and horizontal diameter of fruit, fresh weight of one hundred fruit and volume increased
rapidly from fruit setting to the middle of June, which was relatively intensive fruit enlargement period. The
fruit growth curves of vertical and horizontal diameter were fairly similar to‘S’model, whose coefficient of
determination was more than 0.95 and statistical test of regression equation reached a highly significant level
(P<0.001). Lipid accumulated mainly from late June to early September, during which time oil growth reached
73.23% of the total oil content of fresh fruit. In the process of growth and development, although the relative
content of unsaturated fatty acid declined and that of saturated fatty acid increased, the relative content of
unsaturated fatty acid was always higher than that of saturated fatty acid. Overall oleic acid was on a rising
trend, and there was a strong negative correlation between oleic acid and linoleic acid as well as stearic acid
(P≤0.05), whose correlation coefficients were -0.801 and -0.843, respectively. In addition, certain amount of
capric acid and lauric acid, which were widely used in industry, were detected in fruit oil of Lindera glauca.
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划(2013BAD01B00)。
第一作者简介：齐季，男，1988年出生，河北秦皇岛人，硕士研究生，主要从事生物质能源树种开发利用研究。通信地址：100083北京市海淀区清华东
路35号北京林业大学自然保护区学院，E-mail：wonderofchina@126.com。
通讯作者：张志翔，男，1960年出生，云南大理人，教授，博士生导师，博士，主要从事植物分类与系统学、野生植物资源开发与保护生物学研究。通信
地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学标本馆，Tel：010-62336819，E-mail：zxzhang@bjfu.edu.cn。
收稿日期：2014-09-12，修回日期：2014-11-25。
中国农学通报 2015,31(4):29-33
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http：//www.casb.org.cn
Key words: Lindera glauca; growth dynamic;‘S’model; lipid content; fatty acid
0 引言
山胡椒(Lindera glauca Blume)又名牛筋树、假死
柴、油金条等，系樟科 (Lauraceae)山胡椒属 (Lindera
Thunb)植物，为落叶灌木或小乔木，人工栽培少，多数
处于野生状态[1]。核果幼为绿色，等到秋季成熟时变
为黑色[2]。对山胡椒的研究开展较早，大多集中在山
胡椒各部位精油组分及药理作用[3-6]方面，仅有少量油
脂开发利用的研究报道。
山胡椒种子富含油脂，脂肪酸组成有 10余种，通
过工艺加工可得到纯度达98%以上的癸酸、月桂酸，是
日用化学工业的重要原料[1,7]。其果实油脂可与其他表
面活性剂及少量助剂复配成金属去油污净化剂[8]。鄢
和林[9]发现，山胡椒油钠皂能有效提高润滑减阻剂的
抗钙能力。还有学者对于山胡椒调味油的最优工艺条
件[10]进行了研究。总体而言，相关的研究方向很局限，
以油脂开发利用为主，缺乏对山胡椒果实油脂的深层
次探讨，也未见其果实生长发育规律方面的研究报
道。因此，本试验通过对山胡椒果实生长发育过程中
数量性状及理化指标的测定分析，揭示了山胡椒果实
生长特性，探讨了油脂形成与转化机理，以期为山胡椒
适时采收、良种选育及果实油脂的进一步创新利用提
供基础资料和理论指导。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2013年 5—9月在河南鸡公山国家级自然
保护区红花保护站境内进行。该保护站地处北亚热带
边缘，平均海拔320 m，境内年平均温度15.2℃，全年无
霜期 220天，年平均降雨量 1118.7 mm，土壤以黄棕壤
土为主。
1.2 试验材料
随机选择 3株野生山胡椒作为样株，树龄均在 20
年左右，树势健壮，生长结果良好。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 自谢花后半个月开始，每隔 15~20天
采样1次，直至果实成熟。于每个采样日上午10点，在
每株采样树的东西南北4个方向，随机采集样果150 g
左右，采果后立即装入冰壶中带回实验室。用精度为
0.02 mm游标卡尺分别测定果实的纵横径，重复 30
次。用1/10000分析天平称取百果鲜重，重复5次。用
排水法测定20个鲜果体积，重复5次。
采用超临界CO2萃取技术提取山胡椒各发育期果
实油脂，每个发育期重复3次，取平均值。将山胡椒鲜
果置于研钵中研磨，每次用铜匙转移5 g研磨后的鲜果
于萃取釜中。萃取条件：萃取压力 30 MPa，萃取温度
35℃，萃取时间1 h[11]。所得油脂质量与转移的鲜果质
量之比，即为山胡椒鲜果含油率。
脂肪酸甲酯化采用GB/T 17376—2008[12]方法。脂
肪酸测定的气相色谱条件：毛细管色谱柱(SP-2560,
100 m×0.25 mm, 0.2 μm)；进样器温度270℃；检测器温
度 280℃；初始温度 100℃，持续 13 min；100~180℃，升
温速率 10℃/min，保持 6 min；180~200℃，升温速率
1℃/min，保持20 min；200~230℃，升温速率4℃/min，保
持 15.5 min；载气：氮气；分流比：100:1；进样体积：
100 μL。参照GB/T 17377—2008[13]方法进行脂肪酸甲
酯峰面积归一化分析。
1.3.2 试验仪器 MASTERPROOF158电子数显卡尺；
OHAUS CP114电子天平；Applied Separation超临界
CO2萃取仪；日本岛津GC-2010气相色谱仪。
1.3.3 统计分析 数据统计分析采用 Excel 2003和
SPSS 20.0软件。
2 结果与分析
2.1 果实大小动态变化
由图1可知，山胡椒果实发育过程中，纵横径经历
了先快后慢的变化规律，两者增长速率基本保持一
致。6月 18日是果实纵横径生长的拐点，前期生长迅
速，其平均日增量均达到 0.140 mm/d，纵径增长至
6.413 mm，横径增长至 6.451 mm，生长量达到成熟果
实的90%，其后生长速率逐渐趋于稳定。可见，6月18
日之前是果实增长的主要时期。同时，在整个生长过
程中，同一时期纵横径数值差异一直不大，其数值大小
4.500
5.000
5.500
6.000
6.500
7.000
7.500
5-13 5-25 6-6 6-18 6-30 7-12 7-24 8-5 8-17 8-29 9-10 9-22
日期(月/日)
果
实
大
小
/mm
横径 纵径
图1 山胡椒果实大小变化趋势
·· 30
变化交替进行，果形指数始终在1上下波动，果形为球
形。
选择果实生长发育研究中常用的二次、Logistic、
“S”等模型[14-15]，分别对山胡椒果实纵横径生长量随发
育天数的动态变化进行拟合，结果见表 1。由表 1可
知，各个模型的拟合程度均较高，但当理论回归模型为
“S”模型 y=exp(a+b/x)时，决定系数最大，观察值数据
点和拟合曲线高度吻合，回归方程统计检验达到极显
著水平(P<0.001)，说明纵横径生长量与其时间之间存
在着极显著的非线性回归关系，同时也证明采用“S”
模型拟合山胡椒果实纵横径生长量与其发育天数之间
关系有效。在今后山胡椒果实发育的研究过程中，利
用此模型可对果实发育进行较为准确的预测。
2.2 果实鲜重与体积动态变化
由图2可知，山胡椒百果鲜重与体积同步增长，其
增加最快的时期均是5月中旬—6月中旬，期间百果鲜
因变量
纵径
横径
模型
二次
Logistic
S
二次
Logistic
S
方程
y=-0.000130x2+0.0360x+4.661
y=7.644/[1+exp(0.0726-0.984x)]
y=exp(1.995-6.491/x)
y=-0.000225x2+0.0514x+4.183
y=7.437/[1+exp(0.0654-0.983x)]
y=exp(2.007-7.365/x)
决定系数R2
0.901
0.934
0.969
0.927
0.891
0.997
显著水平P
<0.01
<0.001
<0.001
<0.001
<0.001
<0.001
F检验值
27.236
99.688
221.305
38.178
56.956
2413.715
5.0007.000
9.00011.000
13.00015.000
17.00019.000
21.00023.000
25.000
5-17 6-2 6-18 7-7 7-27 8-11 8-26 9-10 9-25
日期(月/日)
百
果
鲜
重
/g
1.000
2.000
3.000
4.000
5.000
体
积
/mL
百果鲜重
体积（20个鲜果）
表1 纵横径拟合参数及检验指标
重增幅达到成熟期时的 36.9%，平均日增量达到
0.284 g/d，体积增幅达到成熟期时的 37.7%，平均日增
量达到0.103 mL/d。此阶段也是纵横径增长幅度最大
的阶段，同时根据果实生长特性，可判断此阶段以细胞
数目增多和细胞体积增大为主，进而形成了百果鲜重
和体积的迅速增加。7月以后，山胡椒百果鲜重和体
积增长速率逐渐放缓，直到最大值。期间种核硬化，果
皮着色，果实内种子及其他内含物积累增多，体现为7
月中旬和 8月中旬百果鲜重和体积增长的 2次小高
峰。可见，7月之前是山胡椒百果鲜重和体积增长的
主要时期，而7月之后是果实品质形成的关键阶段。
2.3 果实油脂含量及脂肪酸组分变化
由图 3可知，山胡椒鲜果含油率随着果实生长发
育呈现逐步增加的趋势，5月下旬短暂升高，6月上旬
至7月中旬含油率基本稳定不变，此时油脂积累较慢，
7月下旬—9月上旬油脂积累迅速增加，鲜果含油率在
这个阶段的增幅达到鲜果总含油率的73.23%，说明山
胡椒果实油脂含量的增加主要来自7月下旬至9月上
旬阶段，山胡椒由此进入成熟期。
选择对于油脂形成起关键作用的 7个时期，进行
不同发育期山胡椒果实油脂脂肪酸相对含量测定，结
果见表2。结果表明，整体上饱和脂肪酸呈上升趋势，
不饱和脂肪酸呈下降趋势，但成熟期果实油脂中不饱
和脂肪酸相对含量仍高于饱和脂肪酸。饱和脂肪酸中
主要组分为棕榈酸，相对含量范围为22.06%~33.22%，
图2 山胡椒百果鲜重和体积变化趋势
0.000
5.000
10.000
15.000
5-17 6-2 6-18 7-4 7-20 8-5 8-21 9-6 9-22
日期(月/日)
鲜
果
含
油
率
/%
图3 山胡椒鲜果含油率变化趋势
齐 季等：山胡椒果实生长发育规律及油脂变化研究 ·· 31
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其次是羊蜡酸和月桂酸，这 2种饱和脂肪酸的积累开
始于谢花后 1个月左右，且二者在整个发育过程中均
呈现先升高再降低再升高的趋势。硬脂酸的含量是饱
和脂肪酸中最低的，由最初的 4.47%下降到成熟期的
不足1.00%。不饱和脂肪酸以油酸为主，7月底相对含
量达到最高值46.19%，随后逐渐降低。亚油酸的相对
含量呈现先降低后升高的趋势，且其最低点与油酸最
高点出现在同一时期，与油酸含量变化呈显著负相关，
相关系数 r为-0.801。亚麻酸在6月中旬出现1次积累
停滞，后期又有少量积累，成熟期其相对含量仅为
0.73%。在谢花后第 15天，花生四烯酸相对含量为
15.49%，后期并未检测到，说明花生四烯酸的积累主
要集中在果实生长发育初期。
3 结论与讨论
山胡椒果实从5月初坐果到9月底成熟，生长发育
期共约 5个月左右，果实生长发育和油脂变化呈现出
一定的规律性和阶段性。坐果初期至 6月中旬，以细
胞数目增多和细胞体积增大为主，是较为集中的果实
膨大期，果实纵横径、百果鲜重及体积均增加较快，并
有少量油脂积累。7月以后，果实纵横径、百果鲜重及
体积增长速率逐渐放缓，果皮开始着色，种子逐渐硬
化，果肉和种仁内油脂大量积累，鲜果含油率增幅明
显，达到鲜果总含油量的73.23%。果实纵横径随时间
变化趋势基本一致，利用“S”模型建立其生长发育的
回归模型，统计检验达到极显著水平，能科学地预测和
评估果实各时期的生长发育状况。
在山胡椒果实生长发育的过程中，由于饱和脂肪
酸的去饱和作用减弱，总体上饱和脂肪酸相对含量呈
现增加的趋势，不饱和脂肪酸相对含量降低，但成熟期
果实油脂中不饱和脂肪酸相对含量仍高于饱和脂肪
酸。其中，油酸的动态变化与亚油酸和硬脂酸均呈显
著负相关关系 (P≤0.05)，相关系数 r分别为 - 0.801、
-0.843，而且在各种脂肪酸中，油酸始终保持较高的相
对含量，最高可达 46.19%，说明硬脂酸转化为油酸加
强，油酸转化为亚油酸减弱。
与油茶、核桃、葵花籽、花生等几种常见油料作物
脂肪酸[16-17]比较，虽然相对含量存在差异，但主要脂肪
酸组成相似，均是以棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚
麻酸等为主，而且山胡椒果实油脂中油酸相对含量仅
小于油茶，而高于其他3种油料作物，由于油酸具有降
低血液总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇的功效，其含
量的多少也是衡量食用油品质的重要指标[18]。所以，
油酸含量较高的山胡椒油具有一定的营养保健功能。
除此之外，山胡椒果实油脂中还含有一定量的月桂酸
和羊蜡酸，是轻化工、医药工业的重要原料[19]。从总体
上说，山胡椒果实油脂脂肪酸以C12~C20的直链脂肪
酸为主，三烯脂肪酸总含量小于12%，在一定程度上满
足制备生物柴油的条件 [20]，加之其适应性广、资源丰
富，是具有发展潜力的生物质能源树种。
参考文献
[1] 王玉兰,高贤明,余孝平,等.我国山胡椒资源及其开发利用的研究
[J].河南科学,1994,12(4):331-333.
[2] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京:科学出
版社,1982,31:393-395.
[3] Nii H, Furukawa K, Iwakiri M, et al. Constituents of the essential
oils from Lindera glauca (Sieb.Et Zucc.) Blume[J].Nippon
Nogeikagaku Kaishi,1993,57(8):733-741.
[4] 杨得坡,王发松,任三香,等.山胡椒果挥发油的化学成分及抗真菌
项目
棕榈酸
硬脂酸
羊蜡酸
月桂酸
油酸
亚油酸
亚麻酸
棕榈油酸
花生四烯酸
饱和脂肪酸
不饱和脂肪酸
5-17
23.22
4.47
—
—
19.80
29.75
7.27
—
15.49
27.69
72.31
6-2
27.61
5.12
2.77
1.59
27.19
27.70
6.44
1.58
—
37.09
62.91
6-18
22.38
3.00
17.50
9.42
34.53
33.17
—
—
—
52.30
67.70
7-27
22.06
1.03
16.30
8.24
46.19
4.38
0.74
1.08
—
47.63
52.39
8-26
33.22
1.09
5.55
2.69
43.80
11.44
0.76
1.65
—
42.55
57.65
9-10
31.15
0.88
11.08
5.40
37.20
12.07
0.65
1.57
—
48.51
51.49
9-25
30.13
0.87
11.83
5.80
36.18
12.92
0.73
1.54
—
48.63
51.37
表2 不同发育期果实油脂脂肪酸相对含量 %
·· 32
活性[J].中药材,1999,22(6):295-298.
[5] 张荣玉,赵德华,盛保恒.山胡椒等三种中药挥发油药理观察[J].第
四军医大学学报,1985,6(3):200-204.
[6] 王然,唐生安,翟慧媛,等.山胡椒抗肿瘤转移化学成分研究[J].中国
中药杂志,2011,36(8):1032-1036.
[7] 刘立鼎,陈京达,兰胜桂.山胡椒果实化学成分研究及应用试验[J].
植物学报,1982,24(3):252-258.
[8] 刘立鼎,付宗禹.利用山胡椒油制备金属净洗剂及其应用[J].科学
通报,1985,3:239-240.
[9] 鄢和林.十种野生植物油脂筛选的初步研究[J].中国野生植物,
1986,3:20-24.
[10] 周书来,刘学文,吴丽.山胡椒调味油加工工艺研究[J].食品与发酵
科技,2011,47(1):98-101.
[11] 任飞,韩发,石丽娜,等.超临界CO2萃取技术在植物油脂提取中的
应用[J].中国油脂,2010,35(5):14-19.
[12] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局,中国国家标准化管
理委员会.GB/T 17376—2008动植物油脂脂肪酸甲酯制备[S].北
京:中国标准出版社,2009.
[13] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局,中国国家标准化管
理委员会.GB/T 17377—2008动植物油脂脂肪酸甲酯的气相色谱
分析[S].北京:中国标准出版社,2008.
[14] 朱建华,刘冰洁,朱松生,等.鸡嘴荔果实发育及其数学模型建立与
分析[J].中国农学通报,2013,29(34):107-110.
[15] 薄颖生,翟梅枝,毛富春,等.两个品种核桃果实生长模型及生理落
果规律研究[J].北方园艺,2013(2):33-35.
[16] 王小艺,曹一博,张凌云,等.油茶生长发育过程中脂肪酸成分的测
定分析[J].中国农学通报,2012,28(13):76-80.
[17] 林平,姜玉梅,陈瑛.几种油料作物中脂肪酸组成的研究及探讨[J].
江西科学,2000,18(2):116-119.
[18] 吴正达.高油酸向日葵油[J].四川粮油科技,2001,3:49-51.
[19] 王静平,孟绍江,李京民.八种富含月桂酸、癸酸的樟科种子油[J].油
脂科技,1982,3:79-81.
[20] 林铎清,邢福武.中国非粮生物柴油能源植物资源的初步评价[J].
中国油脂,2009,34(11):1-7.
齐 季等：山胡椒果实生长发育规律及油脂变化研究 ·· 33