全 文 ：４１８－４２２
０３／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０３期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３
不同温度下雌雄葎草营养生长期的生长特性
段 婧，刘金平
（西华师范大学生命科学院 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充６３７００２）
摘要：通过测定１５、２０、２５℃培养条件下，雌雄葎草（Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ）单株营养生长期持续时间，根、茎、叶等构
件数量性状及鲜质量、干质量和生物量分配等指标，分析温度对营养生长期雌雄葎草生长特性的影响。结果表
明，温度对葎草营养生长持续期有极显著影响（Ｐ＜０．０１），雌株比雄株更易受影响；温度极显著影响根、茎、叶等构
件数量性状及其鲜质量与干质量；温度极显著影响营养生长期雌、雄葎草单株的生物量总量及构成，雄株通过减
少叶生物量、雌株通过增加根系生物量来为生殖生长提供物质基础。
关键词：葎草；雌雄异株；温度；构件；生物量
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ８１２．２９　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０３－０４１８－０５
　　葎草（Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ）又称拉拉秧、拉拉
藤，为桑科葎草属雌雄异株植物，一年生或多年生草
质藤本。主要生长在荒山荒坡及沟边、路旁、宅旁、
荒废区域，单优势种群。由于其适应范围广、生长迅
速、蔓延覆盖力强，在荒坡沟壑的绿化中有极大的潜
力［１］。葎草可作鲜嫩饲草、青贮和干粉饲料及饲料
添加剂等，增加禽畜对环境的适应能力，增强消化吸
收机能［２－３］。葎草含葡萄糖苷、胆碱、鞣质、挥发油、
天门冬酰胺、草酮等化学成分，营养物质和生物活性
激素类物质，促进生长因子等成分，具有清热解毒、
消於利尿、抗菌消炎、健胃抑菌、抑制病毒等功能，有
利于人和动物的免疫力提高、疾病防治等［４］。同时，
野生葎草为农田和园林绿化的重要杂草，加强对野
生葎草资源的研究，探讨其生长、生理、生态特点，对
杂草有效控制及“变废为宝”式开发利用具有重要意
义。
由于雌雄性别的分株表达，雌雄异株植物在环
境胁迫下维持种群稳定性的能力比其他植物更加薄
弱，环境胁迫对雌、雄株光合作用能力、生物量分配、
水分利用效率以及凋落物降解等方面的影响，是雌
雄异株植物研究的热点问题［５］，其中不乏温度对雌
雄植物胁迫方面的研究［６－７］。近年来，对雌雄异株草
本植物的研究报道远少于木本植物。对乔、灌木的
研究结果表明，环境胁迫对雌雄个体的生理、生态和
生化的影响，引起性别间在生长、形态、生殖、分布以
及抗逆性等方面表现出明显的差异［８］，从而引起种
群性比组成逐渐发生变化，种群繁殖能力下降，最终
导致种群所在的生态系统的组成、结构和功能发生
改变。目前，关于葎草的研究主要集中在营养成分、
药物成分及饲喂效果评价方面［９－１１］，对野生葎草种
群的雌雄株形态、性比、生殖投入、种子活性等方面
也进行了较为系统的研究［１２－１４］。本研究采用构件分
析法，设置３个温度梯度，通过测定雌雄葎草营养生
长期的根、茎、叶等构件数量与性状的变化，研究雌
雄株的营养生长持续期、构件性状及生物量分配对
温度响应的性别差异，以期为胁迫环境下葎草种群
形成、适应度及种群扩繁等研究奠定基础，为雌雄异
株植物资源保护利用、生态系统可持续发展及社会
经济发展提供科学依据。
１　材料与方法
１．１试验材料与设计　试验在四川南充市进行，
该区属典型的中亚热带湿润季风气候区，年均温
１７．４℃，最高温４０．１℃，最低温－２．８℃，年日照
时数１　２６６．７ｈ，平均有霜期仅１３．７ｄ，年降水量
１　０２０．８ｍｍ。
以当地采集的野生葎草种子为材料，该植物种
子难以区分性别，假定雌雄性比为１∶１。于２０１１
年３月，采用高３４ｃｍ、口径５０ｃｍ的塑料花盆，将
① 收稿日期：２０１２－０８－１５　　接受日期：２０１２－１１－１３
基金项目：国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３）；四川省科技支撑计划（２０１１ＮＺ００６４）；四川省教育厅（０８ｚｃ００８）
作者简介：段婧（１９８８－），女，四川渠县人，在读硕士生，研究方向为植物生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｕａｎｊ２２７＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：刘金平（１９７２－），男，山西临县人，副教授，博士，研究方向为植物生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
河沙∶腐殖土以１∶１均匀混合作为基质，按每盆
１０粒种子繁殖，共３０盆。在２５℃左右的室内培
养，期间进行正常水分管理。３月下旬出苗后每盆
按３株均匀定苗；１～２对真叶时，随机１０盆分为１
组，分别移入１５、２０、２５℃的人工气候培养箱中，１２
ｈ光照／１２ｈ黑暗进行培养，光照强度为１　３００ｌｘ，相
对湿度为３２％。
１．２测定指标与方法　营养生长期：从出苗到花
序出现的持续时间。
叶的性状及数量：相同温度处理组全部出现花
序后，每组随机选取雌、雄各３株（雌株花序为穗状
花序，雄株为圆锥花序），测定叶片叶长、叶宽、单叶
面积（坐标低法）、总叶片数，３次重复。
茎的性状及数量：测叶性状的同时，测定茎的节
间长、茎直径、最长茎长（直尺法）和分枝数，３次重
复。
根的性状：测定茎叶的同时，出盆冲洗泥土后测
定根长。
鲜质量与干质量：清洗根、茎、叶，用吸水纸吸
干，分别称鲜质量后，装入信封，在１０５℃下烘至质
量恒定，测定干质量。
生物量比例：各构件生物量（干质量）占单株总
生物量（根、茎、叶的干质量之和）的百分比。
１．３数据分析　用ＳＰＳＳ　１６．０软件进行双因素方
差分析。
２　结果与分析
２．１温度对营养生长持续期和叶性状的影响
　温度对葎草营养生长持续期出现显著影响（Ｐ＜
０．０５）（表１）。在２０℃处理下营养期最短，约为２８
ｄ，仅为２５℃的营养生长持续期的一半左右。雌、雄
株性别间差异显著，在２０℃时雌株先于雄株完成营
养生长，而１５、２５℃时雄株先于雌株完成营养生长。
方差分析表明，在性别间、温度间及互作间，营养生
长持续期均有显著差异。
葎草雌雄株叶宽和单叶面积受温度影响差异显
著（Ｐ＜０．０５），性别间差异不显著（表１）。叶长在性
别间、温度间差异均显著。２５、２０℃下，雄株的总叶
数均略高于雌株。２５℃时雌株的单叶面积大于雄
株，在１５、２０℃时雄株单叶面积大于雌株；且雌株的
单叶面积随温度升高先减小再增大，雄株无规律。
叶长、叶宽、单叶面积在温度与性别互作间差异均显
著。
２．２温度对茎、根系性状的影响　雌、雄株茎的
分枝数、茎长度、茎直径及节间长在温度间差异显著
（Ｐ＜０．０５），性别间除分枝数外，均差异不显著（Ｐ＞
０．０５）。分枝数和茎直径在温度和性别间的互作效
表１　营养生长持续期及叶性状对温度响应的差异
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／℃
性别
Ｓｅｘ
营养持续期
Ｄｕｒａｔｉｏｎ／ｄ
叶长Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
叶宽Ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ／ｃｍ
单叶面积Ｓｉｎｇｌｅ
ｌｅａｆ　ａｒｅａ／ｃｍ２
总叶数
Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ
２５ Ｆ ６７．００±１．３８Ａａ　 ３．８７±０．１４Ａａ　 ５．１８±０．２２Ａａ　 １３．１０±０．８６Ａａ　 １０．００±０．４４Ａａ
Ｍ　 ５６．００±０．９８Ｂａ　 ３．４３±０．１０Ｂａ　 ４．６２±０．１６Ａｂ　 １０．５１±０．６４Ａｂ　 １１．００±０．３１Ａａ
２０ Ｆ ２８．００±０．９８Ｂｃ　 ２．４５±０．１４Ｂｃ　 ３．２０±０．２２Ａｂ　 ５．２８±０．８６Ａｂ　 ７．００±０．３１Ａｂ
Ｍ　 ３０．００±１．３８Ａｃ　 ３．３０±０．２２Ａｂ　 ４．８８±０．３４Ａａ　 １１．１５±１．３６Ａａ　 ８．００±０．４４Ａｂ
１５ Ｆ ５０．００±０．９８Ａｂ　 ３．１１±０．１４Ｂｃ　 ３．９０±０．２２Ａｂ　 ８．０５±０．８６Ａｂ　 ８．００±０．３１Ａｂ
Ｍ　 ４０．００±１．３８Ｂｂ　 ３．１５±０．１６Ａｃ　 ４．０４±０．２４Ａｂ　 ８．２５±０．９６Ａｂ　 ８．００±０．４４Ａｂ
Ｔ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．２３４　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１
Ｓ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．４３　 Ｐ＝０．１４２　 Ｐ＜０．０５
Ｔ×Ｓ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．３３１
注：Ｆ表示雌株，Ｍ表示雄株，Ｓ表示性别，Ｔ表示温度，Ｔ×Ｓ表示性别与温度互作。同列不同大写字母表示性别间差异显著
（Ｐ＜０．０５），同列不同小写字母表示温度间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｆ，Ｆｅｍａｌｅ；Ｍ，Ｍａｌｅ；Ｓ，Ｓｅｘ；Ｔ，Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ｔ×Ｓ，Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｗｒｅ　ａｎｄ　ｓｅｘ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉ－
ｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｄｅｒｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
９１４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
表２　茎性状及根性状对温度响应的差异
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／℃
性别
Ｓｅｘ
单株总分枝数
Ｔｏｔａｌ　ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ
最长茎长 Ｍａｘｉｍｕｍ
ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
茎直径Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ／ｃｍ
节间长Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
根长Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
２５ Ｆ ５．００±０．３８Ａａ　 ４８．００±８．７５Ａａ　 ０．１９±０．１１Ａａ　 ６．７０±１．２３Ａｂ　 ３４．００±５．４０Ｂａ
Ｍ　 ２．５０±０．２７Ｂａ　 ４５．５０±６．６９Ａａ　 ０．１６±０．７６Ａｂ　 ４．８０±０．９６Ａａ　 ３４．７５±３．８２Ａａ
２０ Ｆ １．５０±０．２７Ａｃ　 １２．６０±６．１９Ａｂ　 ０．６６±０．８０Ａｂ　 １．８９±０．９５Ａｂ　 ３８．５０±３．８２Ａａ
Ｍ　 １．００±０．３８Ｂｃ　 ２４．００±８．７５Ａｂ　 ０．２０±０．１１Ａａ　 ３．４５±１．２３Ａｂ　 １５．００±５．４０Ｂａ
１５ Ｆ ３．００±０．２７Ａｂ　 １８．５０±６．１９Ａｂ　 ０．１８±０．８０Ａａ　 ３．５６±０．９５Ａａ　 ３２．７５±３．８２Ａａ
Ｍ　 ２．００±０．３８Ｂｂ　 １１．５０±８．７５Ａｂ　 ０．２１±０．１３Ａａ　 ２．３８±１．５０Ａｂ　 １１．００±５．４０Ｂａ
Ｔ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ≤０．０１　 Ｐ＜０．０５　 Ｐ＜０．０５　 Ｐ＜０．０５
Ｓ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．９１９　 Ｐ＝０．０５３　 Ｐ＝０．０５８　 Ｐ＜０．０５
Ｔ×Ｓ　 Ｐ＜０．０５　 Ｐ＝０．４６０　 Ｐ＜０．０５　 Ｐ＝０．２５９　 Ｐ＜０．０５
应显著（表２）。所有温度下，雌株分枝数均大于雄
株。２０℃时雌雄株分枝数均最少。随温度升高，雄
株茎长度和节间长性状显著升高；雌株则没有明显
的规律；雄株茎直径性状显著下降，除１５℃外且始
终小于雌株，雌株无明显的规律，仅２０℃时茎直径
达到最大值。
雌、雄株根长在温度间、性别间及互作间均差异
显著（Ｐ＜０．０５）。随温度升高，雌株根长先增后降，
但雄株根系则越来越长。可见，雌株的根系对温度
胁迫的抗性显著高于雄株，这或许就是野生种群中
雌雄性比失衡的主要原因。
２．３温度对各构件鲜质量和干质量的影响　
葎草雌雄植株根、茎、叶的鲜质量与干质量在温度和
性别间均表现出显著差异（Ｐ＜０．０５）（表３）。雌株
根、叶的鲜质量和干质量在不同温度水平下均显著
大于雄株，茎的鲜质量和干质量仅在２０℃时小于雄
株。雌、雄株根的鲜、干质量均随着温度上升逐渐增
大。雌雄株茎、叶则没有类似的规律。各构件的鲜
质量的温度与性别互作效应显著。
２．４温度对单株生物量及其构成的影响　温
度对葎草雌、雄单株生物总量的影响差异显著（Ｐ＜
０．０５）。性别间生物总量差异亦显著，雌株的生物总
量大于雄株（表４）。随着温度升高，根的生物量比
例逐渐增大，且雌株均大于雄株，增长幅度基本一
致。茎、叶的生物量比例在性别间差异显著。随着
温度升高，雄株茎生物量比例逐渐增大；雌株茎生物
量比例先降低再升高。随着温度升高，雌株叶的生
物量比例先增后降，２０ ℃时达到最大值；雄株叶生
表３　构件生物量对温度响应的差异
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／℃
性别
Ｓｅｘ
鲜质量Ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ／ｇ
根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
干质量 Ｈａｙ　ｗｅｉｇｈｔ／ｇ
根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
２５ Ｆ １．０６±０．３８Ａａ　４．２６±０．２５Ａａ　３．７６±０．２６Ａａ　 ０．５１±０．０３Ａａ　０．７９±０．０８Ａａ　１．０２±０．０８Ａａ
Ｍ　 ０．５０±０．０３Ｂａ　２．１３±０．１８Ｂａ　１．３７±０．１９Ｂａ　 ０．３０±０．０２Ｂａ　０．５６±０．０６Ｂａ　０．６６±０．０６Ｂａ
２０ Ｆ ０．１９±０．０３Ａｂ　０．４２±０．１８Ｂｃ　１．０５±０．１９Ａｂ　 ０．１４±０．０２Ａｂ　０．１３±０．０６Ｂｃ　０．３８±０．０６Ａｃ
Ｍ　 ０．１６±０．０４Ｂｂ　０．６４±０．２５Ａｃ　０．５６±０．２６Ｂｂ　 ０．０９±０．０３Ｂｂ　０．１６±０．０８Ａｂ　０．２２±０．０９Ｂｃ
１５ Ｆ ０．１７±０．０３Ａｂ　１．３５±０．１８Ａｂ　１．４９±０．１９Ａｂ　 ０．１１±０．０２Ａｂ　０．３５±０．０６Ａｂ　０．５８±０．０６Ａｂ
Ｍ　 ０．１１±０．０４Ｂｂ　０．７５±０．２５Ｂｂ　０．６４±０．２６Ｂｂ　 ０．０６±０．０３Ｂｂ　０．１５±０．０８Ｂｃ　０．４０±０．０９Ｂｂ
Ｔ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１
Ｓ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．０５　 Ｐ＜０．００１
Ｔ×Ｓ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．１５５　 Ｐ＝０．３８６
０２４
０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
表４　生物量分配对温度响应的差异
Ｔａｂｌｅ　４　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／℃
性别
Ｓｅｘ
生物量分配Ｂｌｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ／％
根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
生物总量
Ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
２５ Ｆ ２１．８４±０．１７Ａａ　 ３３．９２±２．５１Ｂａ　 ４４．２４±２．５１Ｂｃ　 ２．３１±０．１７６Ａａ
Ｍ　 １９．７９±０．１２Ｂａ　 ３５．８０±１．７８Ａａ　 ４４．４１±１．７８Ａｃ　 １．５２±０．１２４Ｂａ
２０ Ｆ ２１．８０±０．１２Ａｂ　 １９．０４±１．７８Ｂｃ　 ５９．０６±１．７８Ａａ　 ０．６５±０．１２４Ａｃ
Ｍ　 １８．２７±０．１７Ｂｂ　 ３５．０９±２．５１Ａｂ　 ４６．６４±２．５１Ｂｂ　 ０．４７±０．１７６Ｂｃ
１５ Ｆ １０．０４±０．１２Ａｂ　 ３２．４４±１．７８Ａｂ　 ５７．５２±１．７８Ｂｂ　 １．０３±０．１２４Ａｂ
Ｍ　 ９．４６±０．１７Ｂｂ　 ２５．８０±２．５１Ｂｃ　 ６４．７４±２．５１Ａａ　 ０．６１±０．１７６Ｂｂ
Ｔ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．０５　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１
Ｓ　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．０５　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１
Ｔ×Ｓ　 Ｐ＝０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＜０．００１　 Ｐ＝０．１６１
物量比例则逐渐降低，在２５℃时与雌株基本持平。
由此可知，雌雄株应对不同温度时，根茎叶生物量分
配方式各不相同。随着温度上升雄株倾向于减少叶
片的有机物含量，雌株则通过根的延伸以吸取更多的
营养物质为接下来的生殖生长提供物质基础。根、
茎、叶的生物量分配的温度与性别互作效应显著。
３　讨论与结论
雌雄异株植物生理和生态存在着性别差异，在
生长、存活、生殖格局、空间分布等方面表现出明显
不同［１５－１７］，通常认为雌株比雄株有更高的繁殖成
本［１８－１９］。雌、雄株在营养生长期，对不同环境的应对
方式直接关系到种群的形成、性比、空间格局和种群
的发展趋势。据长期野外观察发现，不同生境下葎
草种群的营养期差异很大，在生境良好时，第１年只
进行营养生长，而不良生境条件下的种群，营养生长
期很短，仅为５０ｄ左右就转入生殖生长［１３］。本研
究仅通过控制温度单个生态因子，发现雌雄葎草对
温度的响应存在着性别差异。温度是控制植物由营
养生长向生殖生长转变的临界因子。不同植物的成
花各自有其一定范围的温度需求，温度过低或过高
都会抑制花的分化发育。依据本研究结果，可推断
出２０℃是最接近葎草花器官发育的温度。
植物的春季物候，如发芽、展叶、开花的时期主
要取决于气温的高低［２０］，果实或种子的成熟等主要
取决于果实生长期的积温［２１］。本研究表明，温度对
葎草构件数量、生物量结构及繁殖策略均有显著影
响，并且雌雄个体表现出明显的性别差异，雌株对温
度的响应更敏感，特别在２０℃时，雌株先于雄株进
入生殖生长阶段为花序分化及种子发育奠定物质基
础。繁殖投资的不同也导致了雌、雄株的生长策略
不同，雌性较于雄性由于繁殖方面的高资源投资降
低了其营养生长［８］。本研究中，雌株在低温条件下，
由多分枝逐渐转变为少分枝或者无分枝，茎矮壮、节
间缩短，单叶面积小，根的生长加快变长，同时生物
量分配上根的比例增大。但雄株的分枝数和单叶面
积的变化较雌株小，尤其根系明显小于雌株。可见，
雄株与雌株在营养、水分、空间等资源的竞争处于劣
势，雌株的有效利用资源率明显高于雄株。营养生
长是植物生殖生长的基础，温度对营养期葎草雌雄
株形态的影响必然会影响生殖生长以及葎草种群性
比和种群空间分布。生殖生长与营养生长密不可
分，本研究仅在形态水平上研究葎草雌雄株的差别，
关于花、果实以及生理生化方面还有待进一步研究。
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１２４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
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Ｇｅｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ　ｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ
ＤＵＡＮ　Ｊｉｎｇ１，ＬＩＵ　Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ２
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｔｙ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｗｉｌｄｌｉｆｅ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ　６３７００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔｓ：Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　Ｈｕｍｕ－
ｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ，ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ，ｌｅａｆ），ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ａｎａｌｙｚｅｓ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｔｈａｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｈａｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｕｎｄｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ　ｏｆ　１５℃，２０℃，ａｎｄ　２５℃．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｈａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅ－
ｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ（Ｐ＜０．０１）．Ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔｓ　ａｒｅ　ｍｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｈａｎ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔｓ
ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（ｒｏｏｔ，
ｓｔｅｍ，ｌｅａｆ），ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｃａｎ　ｂｅ　ｓｅｅｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ．Ｍａｔｅｒｉａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ，ｔｈｒｏｕｇｈ　ｒｅｄｕｃｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｕｍｕｌｕｓ　ｓｃａｎｄｅｎｓ；ｄｉｏｅｃｉｓｍ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ；ｂｉｏｍａｓｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩＵ　Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
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