全 文 ：第 42 卷　第 2 期
2003年 3月 厦门大学学报(自然科学版)Journal of Xiamen University (Natural Science) Vol.42　No.2Mar.2003
·研究简报· 文章编号:0438-0479(2003)02-0261-04
日本棘叶绦虫生活史早期发育阶段的观察
收稿日期:2002-06-25
基金项目:福建省青年科技人才创新项目(2002J051)和
厦门大学自然科学基金项目
作者简介:王彦海(1969-), 男 ,讲师 , 博士.
王 彦海
(厦门大学生命科学学院 寄生动物研究室 , 福建 厦门 361005)
摘要:选择寄生于刺鲳中的日本棘叶绦虫(Echinophallus japonicus)(假叶目:棘叶科)作为研究对象 ,对其生活史早
期发育阶段进行了观察.通过对成虫子宫中虫卵及体外培养虫卵的观察发现 , 其虫卵为完全卵裂 , 胚胎发育的主要
过程在子宫外完成 ,为体外发育.
关键词:日本棘叶绦虫;生活史;早期发育
中图分类号:Q 959.158.1 文献标识码:A　　　　　　　　　　　　　　　
　　生活史研究是寄生虫科学研究的重要内容 ,通
过研究寄生虫的全程生活史才能了解它们基本的生
命规律 ,而且通过生活史各期形态的比较 ,可窥探虫
种演化的一些踪迹 ,在寄生虫系统发生问题上具有
重要意义;动物发育各期的形态比较也可作为亲缘
关系及种类区分的重要依据.假叶目绦虫种类丰富 ,
形态及宿主适应性也多种多样.自 Janicki与 Rosen
(1917)阐明阔节裂头绦虫的发育以后 ,对其它种类
的发育研究也相继有所报道.而国内唐仲璋(1956 ,
1982)[ 1 ,2]对哺乳类 、鸟类 、爬行类及鱼类寄生假叶
类绦虫生活史作了精细研究.
本次研究选择寄生于刺鲳中的假叶目绦虫日本
棘叶绦虫(Echinophal lus japonicus)[ 3 ,4]作为研究对
象 ,对其生活史早期发育阶段进行了观察.
1　材料和方法
农贸市场问明来源后购买刺鲳(Psenopsis
anomala),实验室剖检 ,挑取成虫.本次研究共剖检
刺鲳 133尾 ,阳性 116尾 ,阳性率为 87.2%.培养用
的虫卵通过解剖成虫子宫取得.感染用的第 1 中间
宿主剑水蚤采自厦大海滨 、东渡码头及海洋系虾苗
培育池.真鲷(Pagrosomus major)和花尾胡椒鲷
(Plectorhinchus cinctus)鱼苗购自集美人工鱼苗养
殖场 ,眶棘双边鱼(Ambassis gymnocephalus)幼鱼采
自东渡码头;它们被用来作第 2中间宿主的感染试
验 ,但未获成功.
虫卵培养:取成熟虫体 ,于生理盐水中洗净 ,然
后从子宫中剖取虫卵 ,置于经过滤的海水中 ,于 25
℃下恒温培养.定期观察虫卵的发育情况并绘图.第
1中间宿主的感染试验:吸取水中自由泳动的钩毛
蚴 ,饲喂剑水蚤 ,剑水蚤于室温下培养.定期观察剑
水蚤中虫体的发育并绘图.第 2中间宿主的人工感
染:取感染有原尾蚴的剑水蚤喂饲幼鱼 ,分别于感染
后 3 d 、5 d 、8 d 、12 d及 15 d剖检鱼体寻找虫体 ,但
未获成功.除特殊注明外 ,测量单位均为 mm ,括号
内为平均值及标准差.
2　结　果
日本棘叶绦虫早期发育阶段的观察
1)虫卵(Egg)(图 1 ～ 4)
在成虫子宫中的虫卵经观察:虫卵呈椭圆形 ,两
端稍钝 ,具卵盖 ,镜下呈淡黄色 ,大小 52 ～ 58(53±
4)×30 ～ 34(32±1;n =30)μm.子宫前段的虫卵尚
未分裂 ,仅有一个胚细胞;胚细胞较大 ,核明显 ,周围
为大量卵黄细胞(York Cell)包绕.子宫囊中虫卵的
胚细胞已开始分裂 ,大多具有由 4个胚球组成的胚
团 ,胞核经染色十分显著;胚团处于卵黄细胞的包围
之中.卵黄细胞为颇大的圆球形 ,细胞内具有泡状的
胞核 ,胞质中充满了卵黄颗粒(York g ranules),因此
卵黄细胞具有很强的折光性 ,而与胚细胞相区别.子
宫囊中也可见部分虫卵处于两细胞期 ,两个胚球大
小一致.
从子宫中剖出的虫卵置于海水中在恒温 25 ℃
下培养 ,3 ～ 4 d便完成发育 ,钩球蚴孵出.光镜下观
察培养的虫卵 ,其胞核折光率甚低 ,需仔细观察.培
养24 h后虫卵中的胚体细胞数目增加许多 ,可达 30
个以上 ,细胞较前为小 ,位于外缘的细胞略扁 ,胚体
的外围依然有卵黄物质包围 ,但卵黄细胞的数量已
减少.48 h 后胚体成为椭球形 ,长度可达 32 ～ 38
μm;胚膜(Embryophore)初步形成 ,钩已开始出现在
胚体后部;此时的胚体在强光照刺激下 ,扭动强烈 ,
虫体甚至可弯曲成弓形.72 h后 ,大部分虫卵内的
钩球蚴发育基本完成.卵内的钩球蚴长 41 ～ 46 μm ,
宽可达 24 ～ 31 μm ;钩位于钩球蚴的后部 ,共 3对 ,
长 10 ～ 12μm ,两侧及中央各一对 ,每只钩在距尖端
近三分之一处有一突起 ,钩柄细小;胚体中部略后左
右两边各出现一焰细胞;胚膜明显 ,厚度达 8μm.胚
膜外被覆纤毛 ,纤毛较长 ,可在卵壳内摆动.此时卵
壳内的卵黄细胞基本消失 ,卵黄颗粒也大为减少 ,仅
在虫卵的两端及侧面有少量散在分布.
2)钩球蚴(Coracidium)(图 5)
离体虫卵在海水中培养 3 d后即可见钩球蚴在
水中游动 , 4 d后绝大多数钩球蚴孵出.钩球蚴圆球
形 ,纤毛摆动迅速 ,在接近水面部分作螺旋式前进运
动 ,同时虫体自身也不断旋转.钩球蚴直径 49 ～ 54
μm ,较在卵内时膨胀;钩球蚴体分为两个部分:外围
的胚膜和里面的六钩蚴体(Oncosphere).胚膜较厚 ,
达 7 ～ 9 μm ,表面被覆纤毛.纤毛长 10 ～ 12 μm ,每
一纤毛的基部具一颗粒.六钩蚴体圆形 ,直径 29 ～
33μm ,虫体后部具六个小钩 ,分为 3对排列 ,每一
钩长 10 ～ 12 μm.
3)尾蚴(Procercoid)(图 6 ～ 8)
吸取孵出的钩球蚴喂饲坚长腹剑水蚤(Oithona
rigida)和短角长腹剑水蚤(Oithona brevicornis), 1
h后 ,可观察到剑水蚤的咽部有蠕动的虫体.4 h 后
在剑水蚤的血腔中可发现虫体 ,最多时有 9个 ,此时
的虫体已脱去胚膜.24 h 后原尾蚴渐增大 ,大小 41
～ 56×20 ～ 22 μm.两天后虫体长大为 67 ～ 75×38
～ 48 μm ,体中部折光较低.4天后 ,出现尾部雏形.8
天后后尾部基本形成;此时在原尾蚴体中部可见出
现 5 ～ 6对穿刺腺 ,但腺管不明显.经过 10 ～ 12 d ,原
尾蚴基本发育成熟.原尾蚴分为体部和尾球两部分 ,
体部长椭圆形 ,大小 118 ～ 122×42 ～ 46μm ,紧挨皮
层的细胞大而明显.体前端可以伸缩 ,借以行动;体
部中央具有 7对穿刺腺 ,分为两束;腺细胞圆形 ,具
腺管;腺管弯曲延伸通于体前端凹陷处开口.尾球直
径可达 40 μm ,其上具小钩 3对.体部后端可见两条
排泄管 ,它们可于体部与尾部相接处汇合 ,有时可见
排泄管向尾部延伸.
用感染有成熟原尾蚴的剑水蚤喂饲幼鱼 ,定期
解剖鱼体 ,但均未发现感染.
3　讨　论
通过对成虫子宫中虫卵及体外培养虫卵的观察
发现 ,日本棘叶绦虫虫卵的分裂均为完全卵裂.尽管
其卵裂在子宫中就已经开始 ,但是胚胎发育的主要
过程仍是在子宫外完成的 ,为体外发育.本次实验感
染表明长腹剑水蚤属(Oithona)的坚长腹剑水蚤
(O .rigida)和短角长腹剑水蚤(O .brevicornis)可
以充为这种绦虫的第 1中间宿主.
就虫卵完成发育所需的时间来看 ,日本棘叶绦
虫的发育是十分迅速的(3 ～ 4 d),这对于行体外发
育虫种的保存是一种适应.海洋环境中复杂的生物
学因素和温度 、盐度及化学因子等非生物学因素变
化对虫卵的发育有着很大的影响 ,因此 ,尽可能缩短
在外界的发育时间就成为一种良好的适应.
由于感染第 2 中间宿主未能成功 ,故无法了解
其实尾蚴的发育情况及形态结构 ,有关这方面的工
作尚有待今后继续进行.
参考文献:
[ 1] 　唐仲璋.福建假叶绦虫形态和生活史的研究[ J] .福建
师范学院学报(自然科学版), 1956 ,(1):1-3.
[ 2] 　唐崇悫 , 唐崇惕 , 编著.唐仲璋教授选集(二)[ M] .厦
门:厦门大学出版社 , 1999.647-655.
[ 3] 　Schmidt G D.CRC Handbook o f tapewo rm Identification
[ M] .Boca Raton , Flo rida:CRC Press Inc., 1986.158
-160.
[ 4] 　Yamaguti S.Studies on the helminth fauna of Japan Part
14.Cestodes of fishes.Ⅱ[ J] .Acta Medicinae Okaya-
ma , 1952 , 8(1):24-25.
·262· 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　　2003年
图 1 ～ 8日本棘叶绦虫发育各期形态
(Morphology of dif ferent development stages of E .japonicus)
1.子宫中虫卵;2～ 3.不同发育时间虫卵(培养时间分别为 24 h;48 h);4.发育成熟的虫卵(培养 76 h);5.钩球蚴;6.早期
原尾蚴(感染剑水蚤后 14 h);7.成熟原尾蚴(感染后 11 d);8.感染原尾蚴的剑水蚤.
·263·第 2 期　　　　　　　　　　　　王 彦 海:日本棘叶绦虫生活史早期发育阶段的观察
Observation on Early Developmental Stages
of Echinophal lus japonicus
WANG Yan-hai
(Parasitology Research Laboratory , School of Life Sciences ,
Xiamen University , Xiamen 361005 , China)
Abstract:Early developmental stages of Echinophallus japonicus were observed in labortary , the morphologi-
cal features of egg ,Coracidium and procercoid w ere described.Result indicate that embryogeny of the egg takes
place outside of uterine , Coracidium is f ree-sw imming , the first intermediate host is Cyclops.
Key words:Echinophallus japonicus;development;early stages
·简　讯·
2002年度我校获省市级科技进步奖项目情况
序　号 项　目　名　称 获奖类别 获奖等级
1 无穷维空间分析学及其应用 福建省科技进步奖 2等
2 南沙海域核素分布规律的研究 福建省科技进步奖 2等
3 算子逼近论中的概率论方法与概率型算子逼近 福建省科技进步奖 3等
4 Alperin猜想 ,块不变量与 Catan 矩阵的应用 福建省科技进步奖 3等
5 两类代数 Riccati方程的数值解法 福建省科技进步奖 3等
6 优质早籼稻新品种”佳禾早占”的选育和推广 福建省科技进步奖 3等
7 甲壳素液晶的研究 福建省科技进步奖 3等
8 无线接入设备 公话系统 福建省科技进步奖 3等
9 福建省海洋污染基线调查 福建省科技进步奖 3等
10 武夷山保护区三个主要森林生态系统结构与功能研究 福建省科技进步奖 3等
11 无线接入设备 公话系统 厦门市科技进步奖 2等
12 厦门岛东南岸保滩护岸技术与工程措施的新方案研究 厦门市科技进步奖 3等
13 全国计算机等级考试策略研究与实施 厦门市科技进步奖 3等
14 九孔鲍病毒病的研究 厦门市科技进步奖 3等
·264· 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　　2003年