全 文 ：第３１卷第３期
２０１３年６月
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．３１Ｎｏ．３
　Ｊｕｎ．２０１３
文章编号：１６７１－９９６４（２０１３）０３－００２２－０７　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１３．０３．００４
收稿日期：２０１２－１１－１４
基金项目：：安徽省自然科学基金（１１０４０６０６Ｍ７７）；安徽省高校自然科学基金重点项目（ＫＪ２０１１Ａ１２９）；安徽省教育厅自然科学研究重点项
目（ＫＪ２０１２Ａ１３１）；安徽师范大学培育基金项目（２０１０ｘｍｐｙ０１４）
作者简介：常琳琳（１９８７－），女，硕士生，研究方向：植物生理学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎｌｉｎｃｈａｎｇ８７＠１６３．ｃｏｍ；
周守标（１９６３－）为本文通讯作者，男，博士，教授，博士生导师，研究方向：植物学和植物生态学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｓｈｏｕｂｉａｏ＠ｖｉｐ．
１６３．ｃｏｍ
盐胁迫对鸭儿芹种子萌发的影响
常琳琳，周守标，晁天彩，陈延松，黄永杰
（安徽师范大学 生命科学学院，安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室，芜湖２４１０００）
摘　要：以鸭儿芹种子为对象，研究其在浓度为０、５０、１００、１５０、２００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ、ＮａＮＯ３、
ＣａＣｌ２３种单盐胁迫下种子萌发的特性。结果表明，与对照相比，在这３种单盐胁迫下，随着盐浓度
的增加，鸭儿芹种子的发芽率、相对发芽势、发芽指数和根长均有不同程度的降低，相对盐害率升
高，种子开始发芽时间推迟并且发芽过程延长。鸭儿芹种子耐盐适宜范围为ＮａＣｌ　９７．７８ｍｍｏｌ／Ｌ、
ＮａＮＯ３１０３．３８ｍｍｏｌ／Ｌ、ＣａＣｌ２６９．１２ｍｍｏｌ／Ｌ，耐盐半致死浓度为 ＮａＣｌ　１６２．０４ｍｍｏｌ／Ｌ、ＮａＮＯ３
１７６．０５ｍｍｏｌ／Ｌ、ＣａＣｌ２１１３．７６ｍｍｏｌ／Ｌ，耐盐极限浓度为 ＮａＣｌ　２６４．８７ｍｍｏｌ／Ｌ、ＮａＮＯ３２９２．３３
ｍｍｏｌ／Ｌ、ＣａＣｌ２１８５．１９ｍｍｏｌ／Ｌ。通过建立不同盐分处理的种子相对发芽率（Ｙ）与盐浓度（Ｘ）之间
的回归方程得出，ＣａＣｌ２ 盐胁迫对鸭儿芹种子萌发抑制作用最大，ＮａＣｌ次之，ＮａＮＯ３ 最弱。试验结
果对盐渍化土壤推广鸭儿芹栽培提供参考价值。
关键词：鸭儿芹；种子；萌发；盐胁迫
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　　　文献标识码：Ａ
Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ
ＣＨＡＮＧ　Ｌｉｎ－ｌｉｎ，ＺＨＯＵ　Ｓｈｏｕ－ｂｉａｏ，ＣＨＡＯ　Ｔｉａｎ－ｃａｉ，ＣＨＥＮ　Ｙａｎ－ｓｏｎｇ，ＨＵＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｊｉｅ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ａｎｈｕｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ　２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　０，５０，１００，１５０ａｎｄ　２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ｏｆ　ＮａＣｌ，ＮａＮＯ３ａｎｄ　ＣａＣｌ２，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｖｉｇｏｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃ．
ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄ　ａｌ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｓａｌｔ　ｄａｍａｇｅ　ｒａｔｅ
ｒａｉｓｅｄ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｐｏｓｔｐｏｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ．Ｔｈｅ
ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　９７．７８ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ，１０３．３８ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＮＯ３，ａｎｄ　６９．１２ｍｍｏｌ／Ｌ　ＣａＣｌ２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｈａｌｆ－ｌｅｔｈａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆａｔａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ＮａＣｌ，ＮａＮＯ３ａｎｄ　ＣａＣｌ２ ｗｅｒｅ　１６２．０４，１７６．０５，１１３．７６ｍｍｏｌ／Ｌ，ａｎｄ　２６４．８７，２９２．３３，１８５．１９ｍｍｏｌ／Ｌ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ＣａＣｌ２ｈａｄ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｔｈａｎ　ＮａＣｌ　ａｎｄ　ＮａＮＯ３ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ．
ｊａｐｏｎｉｃａ．Ｔｈｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｖａｌｕａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｉｎ　ｓａｌｔ－ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｓｏｉｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ；ｓｅｅｄ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
第３期 常琳琳，等：盐胁迫对鸭儿芹种子萌发的影响
　　我国的盐渍土总面积约１３０多万ｈｍ２［１］，土壤的
盐渍化是植物正常生长发育最严重的非生物胁迫和
限制因子之一，现已成为制约我国农业生产发展的重
要因素［２］。农业生产过程中不合理的灌溉和施肥等
原因导致盐渍化的耕地数量仍在急剧增加，大面积的
盐碱地有待开发和利用。种子是植物主要的繁殖材
料，它在萌发阶段的耐盐状况在一定程度上反映了该
物种的耐盐程度［３］。种子耐盐性是耐盐碱植物筛选
与早期鉴定的主要依据之一［４］，通过了解不同盐分对
种子发芽的影响，探讨种子的耐盐机理，为提高种子
的耐盐能力和选育耐盐植物奠定生理基础［５］。
鸭儿芹（Ｃｒｙｐｔｏｔａｅｎｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｈａｓｓｋ），又名
三叶芹、鸭脚板草、野芹菜等，为伞形科鸭儿芹属多
年生草本植物，喜生于林下阴湿处［６］，在中国、日本
和朝鲜半岛等亚洲东部地区有广泛的分布［７］。该植
物营养丰富，是具有特殊的香气，常被作为山野菜采
食，可凉拌、做汤、炒肉、盐渍等。研究表明，鸭儿芹
营养价值高，是具有较大开发潜力的野菜资源［８］；鸭
儿芹种子含有的基础油具有降血压和抗氧化的功
能［９］。鸭儿芹在日本以北海道、九州、四国种植较
多，是日本重要的栽培蔬菜之一，目前已有工厂化栽
培。中国一些大城市近郊也栽培了鸭儿芹，作为一
年生蔬菜［１０］。目前，鸭儿芹的研究主要集中于化学
成分及药理作用、解剖学及组织培养、花芽分化以及
种子等方面［１１］，但对鸭儿芹种子耐盐方面的研究很
少。本实验通过研究不同种类不同浓度的盐对鸭儿
芹种子萌发的影响，为盐渍化土壤环境栽培鸭儿芹
提供了理论依据，并进一步了解鸭儿芹在盐胁迫条
件下种子萌发阶段的抗盐机制。
１　材料和方法
１．１　试验材料
供试鸭儿芹种子采自安徽省芜湖市南陵县小格
里森林公园，千粒重为２．１６３±０．００９ｇ。将供试鸭
儿芹种子，室温下自来水浸泡３６ｈ，５℃冷藏３０ｄ，
以破除鸭儿芹种子休眠［１２］。
盐分设置为３种单盐（均用分析纯配置），分别
为ＮａＣｌ（Ａ）、ＮａＮＯ３（Ｂ）、ＣａＣｌ２（Ｃ），浓度设置为０
ｍｍｏｌ／Ｌ（ＣＫ）、５０ｍｍｏｌ／Ｌ（１）、１００ｍｍｏｌ／Ｌ（２）、
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ（３）、２００ｍｍｏｌ／Ｌ（４）。如Ａ４表示胁迫
盐的种类为ＮａＣｌ，浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ。
１．２　试验方法
将破除休眠后的鸭儿芹种子，置于内垫双层滤
纸的培养皿（Φ１２ｃｍ）中，每个培养皿中加７ｍＬ的
盐溶液使滤纸浸润，整齐排放３０粒种子，然后用电
子天平称其重量并做记录，每个处理３组重复。置
于光照培养箱（１０ｈ光照／１４ｈ黑暗）２０°Ｃ恒温培
养（光照强度１　５００ｌｘ）。发芽期间，以称重法补充
蒸馏水，保持各处理浓度的相对稳定。每天观察记
录种子萌发情况及发芽粒数。以３个重复中有１粒
种子萌发即为该处理的发芽始期，连续４ｄ不再有
种子发芽为发芽结束期［１３］。分别于开始萌发后的
第５天和第１０天统计发芽势和发芽率，并在发芽实
验结束后计算相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指
数、相对盐害率、平均发芽天数、发芽率下降百分比、
根长［１４］和种子耐盐适宜范围、种子耐盐半致死浓
度、种子耐盐极限浓度［１５］等指标。
发芽率（Ｇｐ）＝ｎ／Ｎ×１００％　（式中，ｎ为萌发
后第１０天累积发芽种子数，Ｎ 为供试种子总数）
相对发芽率（ＲＧｐ）＝处理发芽率×１００／对照发
芽率
发芽率下降百分比（％）＝对照发芽率－处理发
芽率
发芽势（Ｇｅ）＝ｎ／Ｎ×１００％　（式中，ｎ为萌发
后第５天累积发芽种子数，Ｎ 为供试种子数）
相对发芽势（ＲＧｅ）＝处理发芽势×１００／对照发
芽势
发芽指数（Ｇｉ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ　（式中，Ｇｔ为在时间
ｔ　ｄ的发芽数，Ｄｔ为相应的发芽天数）
相对发芽指数（ＲＧｉ）＝处理发芽指数×１００／对
照发芽指数
相对盐害率（％）＝（对照发芽率－处理发芽率）
×１００％／对照发芽率
平均发芽天数（ＭＬＩＴ）＝（Ｇ１ｔ１＋Ｇ２ｔ２＋……＋
Ｇｎｔｎ）／（Ｇ１＋Ｇ２＋……＋Ｇｎ）　（式中Ｇ为逐日发芽
数，ｔ为与Ｇ 相对应的天数）
种子耐盐适宜范围＝发芽率达到对照发芽率
７５％时相对应的盐液浓度
种子耐盐半致死浓度＝发芽率达到对照发芽率
的５０％的盐液浓度
种子耐盐极限浓度＝发芽率达到对照发芽率的
１０％的盐液浓度
１．３　统计分析
实验数据采用ＳＰＳＳ　１３．０ｆｏｒ　Ｗｉｎｄｏｗｓ统计分
析软件进行单因素方差分析和多重比较（Ｄｕｎｃａｎ
法）。数据结果以“平均值±标准误”表示，采用
Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３软件作图。
３２
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
２　结果与分析
２．１　不同盐胁迫对鸭儿芹种子发芽率的影响
图１～３所示３种盐胁迫下鸭儿芹种子１２ｄ的
累计发芽率。从图中可以看出，鸭儿芹种子在不同
盐胁迫下发芽率均低于对照组，并且随着盐浓度的
升高，发芽率逐渐降低，开始发芽所需的时间延长，
说明ＮａＣｌ、ＮａＮＯ３、ＣａＣｌ２３种单盐的胁迫对鸭儿芹
种子萌发均产生了抑制作用。其中，在低盐胁迫下，
发芽率下降的幅度较小；而在高盐胁迫下，开始萌发
的时间推迟，发芽率下降幅度较大。这说明低盐胁
迫对鸭儿芹种子的萌发影响较小，高盐胁迫对鸭儿
芹种子的萌发影响较大。
图１　ＮａＣｌ胁迫下对鸭儿芹种子１２ｄ累积发芽率的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ　ｉｎ　１２ｄａｙｓ
图２　ＮａＮＯ３ 胁迫下对鸭儿芹种子１２ｄ累积发芽率的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＮＯ３ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ　ｉｎ　１２ｄａｙｓ
图３　ＣａＣｌ２ 胁迫下对鸭儿芹种子１２ｄ累积发芽率的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＣａＣｌ２ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ　ｉｎ　１２ｄａｙｓ
２．２　不同盐胁迫对鸭儿芹种子发芽整齐度的影响
发芽整齐度在一定程度上反映了种子的优劣。
发芽势和平均发芽天数都是种子活力的指标［１６］，它
们都能很好的反映种子萌发的速度和整齐性。从图
４可知，鸭儿芹种子在 ＮａＣｌ、ＮａＮＯ３ 和ＣａＣｌ２３种
盐胁迫下，平均发芽天数与对照相比均延长，在２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时平均发芽天数均达到最大，分别为
１０．０７、１０．１６、１０．３６ｄ，是对照组的 １３１．４３％、
１３２．５０％、１３５．２２％。
图４　盐胁迫对鸭儿芹种子平均发芽天数的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｍｅａｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（ＭＩＬＴ）ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ
　　方差分析和多重比较结果表明，５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ、ＮａＮＯ３ 和ＣａＣｌ２ 处理下的平均发芽天数与对
照组不存在显著性差异，其余各组处理下的平均发
芽天数均与对照组呈显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
图５　盐胁迫对鸭儿芹种子相对发芽势的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｖｉｇｏｒ（Ｒｇｅ）ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ
　　由图５可知，在不同单盐胁迫下，鸭儿芹种子的
相对发芽势均低于对照，并随着盐浓度的增加而降
低。在ＮａＣｌ和ＮａＮＯ３ 的胁迫下，种子相对发芽势
下降的趋势基本一致，浓度为５０和１００ｍｍｏｌ／Ｌ
时，相对发芽势下降不明显，ＮａＣｌ胁迫下为９３．２６％
和８４．２７％，ＮａＮＯ３ 胁迫下为８９．８９％和８２．０２％，
在浓度为１５０和２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对发芽势急剧
下降，ＮａＣｌ胁迫下为４７．１９％和５．６２％，ＮａＮＯ３ 胁
迫下为５７．３０％和３．３７％。在ＣａＣｌ２ 胁迫下，浓度
为５０ ｍｍｏｌ／Ｌ 时，相对发芽势下降不明显，为
４２
第３期 常琳琳，等：盐胁迫对鸭儿芹种子萌发的影响
９４．３８％，浓度为１００、１５０和２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对
发芽势急剧下降，为４８．３１％、２．２５％和１．１２％。
方差分析和多重比较结果表明，５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ、ＣａＣｌ２ 处理下的相对发芽势与对照组不存在
显著性差异，其余各组处理下的相对发芽势均与对
照组呈极显著性差异（Ｐ＜０．０１）。
２．３　不同盐胁迫对鸭儿芹种子相对发芽指数的
影响
发芽指数是种子萌发的综合指标之一。从图６
可知，鸭儿芹种子的相对发芽指数随着盐浓度的增
加而下降。在ＮａＣｌ和ＮａＮＯ３ 的胁迫下，相对发芽
指数下降的趋势基本相同，在浓度为５０和１００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＮａＣｌ胁迫下为８３．３１和６２．４５，ＮａＮＯ３
胁迫下为７９．２８和６２．２０，在浓度为１５０和２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对发芽指数急剧下降，ＮａＣｌ胁迫下
为３４．０５和５．２８，ＮａＮＯ３ 胁迫下为３９．８１和５．４３。
在ＣａＣｌ２ 胁迫下，浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对发芽
指数为７３．４６，在浓度为１００、１５０和２００ｍｍｏｌ／Ｌ
时，相对发芽指数急剧下降，为３３．１２、２．６３和
１．０９。
图６　盐胁迫对鸭儿芹种子相对发芽指数的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
（ＲＧｉ）ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ
　　方差分析和多重比较结果表明，盐处理的各组
鸭儿芹种子相对发芽指数均与对照组呈极显著性差
异（Ｐ＜０．０１）。
２．４　不同盐胁迫对鸭儿芹种子萌发的抑制作用
种子起始萌发天数的推迟、发芽所需时间的延
长和发芽率的降低等指标都可以很好的反映盐胁迫
对种子萌发的抑制作用。图１所示，在对照条件下，
鸭儿芹种子的萌发主要发生在置床后的第３天，发
芽率为６６．６７％。图４所示，在３种单盐的胁迫下，
鸭儿芹种子的平均发芽天数会随着３种单盐浓度的
增加而延长。
从图７可知，鸭儿芹种子的相对盐害率随着盐
浓度的增加逐渐增大。在 ＮａＣｌ和 ＮａＮＯ３ 这２种
盐的胁迫下，相对盐害率增大的趋势基本相同，在浓
度为５０、１００、１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对盐害率较小，
ＮａＣｌ胁迫下为５．６２％、１１．２４％和２４．７２％，ＮａＮＯ３
胁迫下为７．８７％、１２．３６％和１７．９８％，在浓度为
２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对盐害率大幅度的增大，分别为
８７．６４％、８０．９０％。在ＣａＣｌ２ 胁迫下，浓度为５０和
１００ｍｍｏｌ／Ｌ 时，相对盐害率较小，为３．３７％ 和
２１．３５％，浓度为１５０和２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对盐害
率大幅度的增大，分别达到８９．８９％和９６．６３％。
图７　盐胁迫对鸭儿芹种子相对盐害率的影响
Ｆｉｇ．７　 Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｈａｒｍ　ｂｙ
ｓａｌｔ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ
　　方差分析和多重比较结果表明，５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ、ＮａＮＯ３、ＣａＣｌ２ 处理下的相对盐害率与对照组
不存在显著性差异，其余各组处理下的相对盐害率
均与对照组呈显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
图８　盐胁迫对鸭儿芹种子发芽率下降百分比的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ
　　发芽率下降百分比反映了种子在胁迫环境中的
发芽率与对照相比下降的情况。从图８可知，鸭儿芹
种子的发芽率下降百分比随着盐浓度的增加逐渐增
大。在ＮａＣｌ和ＮａＮＯ３ 这２种盐胁迫下，发芽率下降
百分比表现出相似的趋势，浓度为５０、１００、１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，发芽率下降百分比呈现较小的变化，
ＮａＣｌ胁迫下为５．５６％、１１．１１％和２４．４４％，ＮａＮＯ３
胁迫下为７．７８％、１２．２２％和１７．７８％，浓度为２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，发芽率下降百分比呈现急剧上升的现
象，分别达到８６．６７％和８０．８０％。ＣａＣｌ２ 胁迫下，浓
度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ和１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，发芽率下降百分
５２
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
比呈现较小的变化，分别为３．３３％和２１．１１％，浓度
为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ和２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，发芽率下降百分
比呈现大幅上升，分别为８９．８９％和９５．５６％。
方差分析和多重比较结果表明，５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ、ＮａＮＯ３、ＣａＣｌ２ 处理下的发芽率下降百分比与
对照组不存在显著性差异，其余各组处理下的发芽率
下降百分比均与对照组呈显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
２．５　不同盐胁迫对鸭儿芹幼苗根长的影响
实验结束后，对不同发芽环境下鸭儿芹种子长
出的幼苗进行了根长的测量。由图９可知，与对照
组相比，各处理组下幼苗的根长都减小。在 ＮａＣｌ、
ＮａＮＯ３ 和ＣａＣｌ２ 这３种盐胁迫下，鸭儿芹幼苗的根
长都随着３种单盐浓度的增加而减小，在这３种单
盐胁迫下的所表现出的趋势基本相同，浓度为２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时幼苗根长都达到最小值，分别为３．８５、
３．４１、３．８３ｍｍ，与对照组相比分别下降了９５．９１％、
９６．３９％、９５．９４％。
图９　盐胁迫对鸭儿芹幼苗根长的影响
Ｆｉｇ．９　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ
Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ
　　方差分析和多重比较结果表明，盐处理的各组鸭
儿芹幼苗根长均与对照组呈极显著性差异（Ｐ＜０．０１）。
２．６　不同盐胁迫对鸭儿芹种子发芽能力的影响
由图１０可知，鸭儿芹种子在盐胁迫环境下，相
对发芽率会随着这３种盐的胁迫浓度的增加而降
低。在ＮａＣｌ和ＮａＮＯ３ 这２种盐胁迫下，相对发芽
率表现出相似的趋势，浓度为５０、１００、１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
时，相对发芽率呈现较小的变化，ＮａＣｌ胁迫下为
９４．３８％、８８．７６％和７５．２８％，ＮａＮＯ３ 胁迫下为
９２．１３％、８７．６４％ 和 ８２．０２％，当 浓 度 为
２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对发芽率呈现急剧下降的现象，
分别为１２．３６％和１９．１０％。ＣａＣｌ２ 胁迫下，浓度为
５０和１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对发芽率呈现较小的变
化，分别为９６．６３％和７８．６５％，浓度为１５０和２００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，相对发芽率呈现急剧下降，分别为
１０．１１％和３．３７％。
图１０　盐胁迫对鸭儿芹种子相对发芽率的影响
Ｆｉｇ．１０　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（ＲＧｐ）ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄｓ
　　方差分析和多重比较结果表明，５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ、ＮａＮＯ３、ＣａＣｌ２ 处理下的相对发芽率与对照组
不存在显著性差异，其余各组处理下的相对发芽率
均与对照组呈显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
根据本次实验结果建立了鸭儿芹种子的相对发
芽率同３种盐之间的回归方程，结果见表１。
根据３种盐处理的种子相对发芽率与对应盐浓
度，进行了相关分析，由表１可见，盐分对鸭儿芹种
子的发芽率有着直接的影响，即种子的发芽率均随
着盐浓度的增加而降低，其中盐分对鸭儿芹种子的
萌发抑制影响大小依次为ＣａＣｌ２＞ＮａＣｌ＞ＮａＮＯ３。
表１　鸭儿芹种子相对发芽率与盐浓度的相关性
Ｔａｂ．１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　 ｍｍｏｌ／Ｌ
盐分
Ｓａｌｔ
回归方程
Ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
相关系数ｒ
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
耐盐适宜范围
Ｆｉｔ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
耐盐半致死浓度
Ｈａｌｆ－ｌｅｔｈａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
耐盐极限浓度
Ｆａｔａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ＮａＣｌ　 Ｙ＝１１３．０３４－０．３８９　Ｘ －０．８５２＊＊ ９７．７８　 １６２．０４　 ２６４．８７
ＮａＮＯ３ Ｙ＝１１０．５６２－０．３４４　Ｘ －０．８２０＊＊ １０３．３８　 １７６．０５　 ２９２．３３
ＣａＣｌ２ Ｙ＝１１３．７０８－０．５６０　Ｘ －０．９３２＊＊ ６９．１２　 １１３．７６　 １８５．１９
　注：＊＊表示相关性达到极显著水平，Ｙ 为相对发芽率，Ｘ为盐浓度。
　Ｎｏｔｅ：＊＊ｍｅａｎｓ　ｈｉｇｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，Ｙ　ｍｅａｎｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，Ｘｍｅａｎｓ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
６２
第３期 常琳琳，等：盐胁迫对鸭儿芹种子萌发的影响
３　讨论
盐胁迫是影响植物生长，降低产量的主要逆境
因素之一。种子萌发是植物生命起始的重要事件，
也是植物最早接受盐胁迫的阶段。大量研究表明，
盐胁迫会破坏种子细胞膜的结构和功能，导致代谢
紊乱，活力降低乃至失去萌发能力［１７－１８］，有关盐胁
迫对种子萌发的影响国内外已经做了一些研究，在
蔬菜作物上有番茄、胡萝卜、甜菜、辣椒等［１９－２２］。大
多数研究认为盐胁迫对种子萌发有显著的抑制作
用，但关于低浓度盐促进萌发也时有报道。发芽势、
发芽率、相对发芽势、相对发芽率、发芽指数是评价
种子发芽常用的指标，反映了种子发芽速度，发芽整
齐度和幼苗健壮的潜势，根据它们在不同盐浓度胁
迫时的下降幅度或被抑制程度，可以判断种子萌发
期间的耐盐状况。
在３种盐胁迫下，鸭儿芹种子的萌发受到不同
程度的影响，其中浓度为５０、１００、１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ和ＮａＮＯ３ 对鸭儿芹种子发芽率的影响较小；
在浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ和ＮａＮＯ３ 胁迫时，
鸭儿芹种子的发芽率急剧下降，严重影响鸭儿芹的
发芽能力。在浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ和１００ｍｍｏｌ／Ｌ
的 ＣａＣｌ２ 胁 迫 下，发 芽 率 分 别 为 ９５．５６％ 和
７７．７８％，在 ＣａＣｌ２ 浓 度 为 １５０ ｍｍｏｌ／Ｌ 和 ２００
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，发芽率急剧下降，分别为１０％和
３．３３％。同一种盐胁迫时，随盐浓度的增大抑制作
用增强，发芽率降低，这与颜霞等［２３］的研究结果一
致。高新中等［２４］认为在高盐浓度下，盐分在体内大
量积累，使种子内部难以达到萌发需要的含水量，大
量的活性氧和过氧化物自由基的产生，使种子膜组
织遭到很大破坏；高盐浓度也会使种子内某些物质
代谢发生紊乱，内源激素的含量发生变化，与呼吸作
用相关酶的活性受到抑制，使呼吸作用减弱，不能产
生足够的能量供种子发芽，从而致使发芽率下降。
盐胁迫对鸭儿芹种子萌发的抑制作用，不仅使鸭儿
芹种子的萌发率降低，而且还推迟鸭儿芹种子的初
始萌发时间，延长种子的萌发时间，降低相对发芽指
数，升高相对盐害率，这与胡生荣等［５］研究结果一
致。从种子发根长度看，盐处理下的根长明显低于
对照，且盐浓度越高，受抑程度越大，这与何欢乐
等［２５］研究结果一致。
根据实验结果，盐对鸭儿芹种子萌发具有明显
的抑制作用，种子相对萌发率与盐浓度之间呈显著
的负相关。这３种盐对鸭儿芹种子萌发抑制作用为
ＣａＣｌ２＞ ＮａＣｌ＞ ＮａＮＯ３，由于离子数量和离子价态
不同的影响，鸭儿芹种子对盐种类的反应也不尽相
同。本实验可以得出：Ｃａ２＋对鸭儿芹种子萌发抑制
作用要大于 Ｎａ＋，Ｃｌ－对鸭儿芹种子萌发抑制作用
要大于 ＮＯ－３ 。根据盐土分类标准，强盐土含盐量
（指表层０～２０ｃｍ土壤中 ＮａＣｌ含量）为０．４％～
０．６％，盐土含盐量＞０．６％ ［１５］，而盐生植物是指能
在含有７０ｍｍｏｌ／Ｌ以上单价盐的盐水土壤中正常
生长并完成生活史的植物［２６］，从种子萌发方面反映
了鸭儿芹具有一定的耐盐性。综合来看，鸭儿芹具
有较强的耐盐能力，作为蔬菜可以在盐渍化林地下
或土地上推广种植。但是不同的盐对鸭儿芹萌发的
抑制程度不同，本实验中，ＣａＣｌ２ 萌发抑制作用最
大，ＮａＣｌ次之，ＮａＮＯ３ 最弱，因此在推广种植时，不
仅要考虑土壤的盐害，还要考虑土壤盐成分的构成，
尽量避免ＣａＣｌ２ 浓度较高的盐渍化土地。我国盐渍
化土地分布广泛，不同地区盐渍化土壤组成成分不
同，同一块盐渍化土壤中可能同时含有不同种类的
盐，而本实验只研究了单盐对鸭儿芹种子萌发的抑
制作用，因此混合盐对鸭儿芹种子萌发影响有待于
进一步研究。
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１１５．
（上接第２１页）
［２９］　Ｒｅｄｄｙ　Ａ　Ｒ，Ｃｈａｉｔａｎｙａ　Ｋ　Ｖ，Ｖｉｖｅｋａｎａｎｄａｎ　Ｍ．
Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ａｎ－
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１６１（１１）：１１８９－１２０２．
［３０］　Ｙａｎｇ　Ｙ，Ｌｉｕ　Ｑ，Ｈａｎ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄ　ｌｏｗ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ａｓｐｅｒａｔａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏ－
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