全 文 ：第 8 卷
1 9 8 2
植 物 生 理 学 报
A C T A P HY T O P HY S IO L O G I A S IN I C A
V o l
.
8
,
N o
.
3
A
u g
.
1 9 82
蚕豆叶中双磷酸核酮糖梭化酶一加氧酶和苹果
酸脱氢酶活性变化及其与叶发育的关系
李雄彪 吴光耀
(北京大学生物学系 )
提 要
测定了蚕豆 ( iV ic o fa 石。 )植株的第三 、 四 、 五 、 六 、 七叶位各叶片中双磷酸核酮糖狡化酶
一加氧酶 ( E C . 4 . 1 . 1 . 3 9 )和苹果酸脱氢酶 ( E C . 1 . 1 . 1 . 37) 的活性以及蛋白质与 叶 绿素含
量 。发现酶活性随叶位升高而增强 , 随叶龄延长而减弱 。 R妞 P C as e/ R u B P 0 as e比值随叶位升
高而下降。 蛋白质和叶绿素含量随叶位升高而增加 。 相关分析表明这两种酶的三种酶活性和
蛋白质与叶绿素含量的变化与叶位升高均有显著正相关 。 回归分析表明 , 苹果酸脱氢酶活性
随叶位升高而增强的速度最快 。
引 言
双磷酸核酮搪竣化酶一加氧酶 ( E C . 4 . 1 . 1 . 39 )是 C al v in 环中一种起关键作用的酶 。
当它使双磷酸核酮糖梭化时 , 产生二分子 3一磷酸甘油酸 ; 而使双磷酸核酮糖加氧时 , 则
产生一分子 3一磷酸甘油酸和一分子磷酸 乙醇酸。 3一磷酸甘油酸参与光 合 作 用 的 C al v in
环 , 而磷酸 乙醇酸成为光呼吸的底物 。 因此 , R u B P C as e一 O as e 不仅是光合环运 转 的效
率 、 方向和产物分配的控制点之一 ( K e l ly 1 9 7 6 , B as hs a m 1 9 7 ) , 而且在光呼吸中它又
部分地决定着 乙醇酸代谢的速度 。 梭化酶活性与加氧酶活性的比值变化 , 在一定程度上
反映了这两种代谢活动的相对强弱 。 苹果酸脱氢酶 ( E C . 1 . 1 . 1 . 3 7) 在运转物质和能量
的 M a l/ O A A 和 M al / A sP 穿梭中起重要作用 ( H e b er 1 9 7 4 ) , 在光呼吸中 , M D H 为甘氨
酸氧化提供 N A D 十 ( J o ur en 七等 198 1 ) , M D H 还是决定 K er sb 环运转速度的 控 制 点之
一 ( C h a P m a n 等 1 9 7 4 , P e e t 等 1 9 7 7 ) 。 因此 , R u B P C a s e一 O a s e 和 M D H 在植物的碳素
代谢中占有相当重要的地位 。 L ur ie 等 ( 19 7 9) 和 s ol d at i n i ( 1 9 7 9) 报道了某些植物的光合
作用和光呼吸能力与叶位有关 。 但是 , 对于植物生长过程中决定碳素代谢的某些关键酶
的活性变化及其相互关系 , 目前尚无确切的认识 。 因此 , 测定植物不同叶位或相 同叶位
不同叶龄的叶片中 R u B P C as e一 O as e 和 M D H 这两种酶的三种酶活性 , 对于探索光合作
用 、 光呼吸及 “ 暗 ” 呼吸中碳素代谢在植物生长过程中的变化具有重要意义 。
材 料 和 方 法
实验材料 温室栽培的蚕豆 ( iV ir a fa 乙。 ) 。 生长期 35 一 46 天 , 分别具有 4 、 5 、 6 或 7 个叶位 。 植
2 9 8 1年 4 月 25 日收到。
本文缩写 : R u B P C as e一 O as e : 双磷酸核酮糖狡化酶 一加氧酶 ; M D H : 苹果酸脱氢酶 ; M al : 苹 果酸 ; O 人A :
草酞乙酸 ; A sP : 天门冬氨酸 ; D H A P : 磷酸二经丙酮。
19 8 植 物 生 理 学 报 8 卷
株第一和第二叶位 (叶位由下至上计 )都没有叶 , 最高叶位的叶片面积大约是成熟叶面 积 的 3 4/ 。 用于
测定的叶片均是羽状复叶的叶轴最前端两片小叶 。 取材前用 30 瓦钨丝灯照光 1 小时。 所用 试 剂 除
R uB P 根据现有方法 (吴光耀等 19 8 0 。 )制备外 , 其余全部来 自商品 。
酶液制备 取 5 克鲜叶 , 加人 20 m l预冷至 O “ C的提取液 (4 0 m M T isr 一 H CI 缓冲液 , 内含 10 m对
M g cl
: ,
0
.
25 mM E D T A和 10 m M疏基乙醇 , p H 7 . 6) 和少许石英砂后 , 研磨成匀浆 , 匀 浆用两层
纱布过滤 , 滤液在O OC 、 2 00 00 9离心 15 分钟 , 上清液用于酶活性测定 。
R u B P C a s e 活性测定依 I s h i i等 ( 1 9 7 7 )采用的同位素 1 4 C方法 。 R uB P O a s e活性测定同 S a luj a 等 ( 1 9 7 8 ) 。
M D H活性测定用sa yr e等 ( 19 79) 的方法 。 蛋白质和叶绿素的测定方法同前文 (吴光耀等 19 8a0 、 b) 。
结 果
一 、 不同叶位的叶片中蛋白质和叶绿案的含皿
分别测定了具七个叶位的植株第三至第七叶位叶片中蛋白质和叶绿素的含量 。 结果
表明 : 各叶位叶片中以克鲜重计算的蛋白质和叶绿素含量的变化趋势基本一致 (图 l 卜
也与三种酶活性变化 (图 2 、 3 、 4 )的趋势基本相同 。 随着叶位的升高 , 蛋白质与叶绿
素的含量逐渐增加 , 蛋白质含量增加的速度大于叶绿素含量增加的速度 。
二 、 不同叶位的叶片中 R u B P C a s e 一O a s e 和 M D H 醉活性
具有七个叶位的蚕豆植株第三至第七叶位的叶 片 中 , R u B P C as e一 O as e 和 MD H 活
性如图 2 、 3 、 4 所示 。 无论以克鲜重还是 以毫克蛋 白计算酶活性 , 它们的共同特点是
酶活性随叶位的升高而显著增强 。 但是 , 增 强的速度却各不相同 (表 1 ) , 第七 叶 位 (幼
叶 )与第三叶位 (老叶 ) 比较 , R u B P aC se 活性净增0 . 4 3倍 , R u B P O as e 净增 1 . 4 2倍 , 而
M D H 净增达 1 . 63 倍 。 表 l 还表明 , R u B P aC se / R u B P O , e 活性的比值随叶位升高而下
降 。
仑 0 · 1 3
已
.0
。一艺ód
109000
的已\巴O芝二拿众·ō世洲国日寻沙一之l。招日爵u山谧华裂
ǎ蛋.。七二\一又石oó二切日阁徽权\般浙七)
艺。-uo二洲乞。ó一召uù od酬如报断古摇喝仁
叶位 ( L七 . f 工x活 1t i o n )
图 1 蚕豆各叶位叶片中蛋白质和
叶绿素含量的变化
F ig
.
1 C h a n ge
s o f p or t e in a n d e h l o r o Ph y ll
e o n t e n t w i th Ie a f P o s i t io n o f .V af b
a
.
图 2 蚕豆各叶位叶片中 R u B Pc as e
的活性
F ig
.
2 C h a n g e o f R u B PC a se a e t ivi ty w i th
le a f p o s i t io n of 拭 af 占a
.
眯
3 期 李雄彪等 : 蚕豆叶中双磷酸核酮糖叛化酶一加氧酶和苹果酸脱氢酶活性变化 199
酶活性 E瓜y m e a e t i v i r y
0
八三日。u一。20ód
0
.
0 18
仑厄·己ō。钾óa昔\占落3拿众·
汤
0
.
2 4
0 12
助三\碱欢 O芝息橄卞·姐阴的日\Vv公一>ō1。口u J入 N目`谧划收0164
0
姐阳的日\ NO芝二
叶位 (L e a f l义万 l t i o n )
图 3 蚕豆各叶位叶片中 R u B P Oas e 的活性
F i g
.
3 Ch a n g e o f R u B P O
a s e a e t iv i t y w i th le a f
p o s i t i o n o f V. fa b
a
.
苍 叶位 (Le a f ,x 巧 i t i o n )
图 4 蚕豆各叶位叶片中 M D H 的活性
F ig
.
4 C h a n g e o f M D H
a e t iv i t y w i th le a f
p o s i t i o n o f .V af 占a .
表 1 各叶位叶片中三种酶活性的相对变化
T a b l e 1 R e la t iv e e h a n g e o f e n z y m e a e t iv i t i e s w i t h l e a f P o s i t io n o f .V af b
a
.
叶 位 R u B PC a s e
R u B PC a s e R u B PO a s e M D H
L e认f P o s i t i o n R u B P O a s e
导
034597
.
5 5
7
.
12
né
、护O八U
1
.
5 2
2
.
1 3
5
.
6 4
4
.
5 3
2 4 2 4
.
4 7 2
.
6 3
nóù八jR」nC甘11勺`4htt工J
.斗ōùó产01才才,
陈
三 、 相同叶位不同叶龄的叶片中 R u B P C as e 一O as e 和 M D H 酶活性
分别测定了具有四 、 五 、 六或七个叶位植株的第四叶位 叶 片 中 , R u B P Cas e 一O as e
及 MD H 活性的相对变化 (表 2 ) 。 结果发现 : 酶活性随叶龄延长而下降 , 这两种酶的三
种酶活性最高值并不存在于相 同叶龄的叶片中 , “ 如 R u B P C as e 的最高活性在具有四个叶
表 2 相同叶位不同叶龄的叶片中三种酶活性的相对变化
T a b le 2 R e la t iv e e h a n ge
o f e n z y m e a e t iv i t ie s w i t h le a f a g e o f 认 fa b a
·
· 叶位总数一取材叶位
L
e a f s t a g e
一
l e a f P o s i t i o n
R u B R 二a s e R u B P 0 a s e M D H
八曰,1,一凭一n甘11CO八」n7
月比JJ胜n甘né2é,山
:
,.
nù内J7
.八曰八U八、à产匕O曰7一 4
6一 4
肠 5一 4
4一 4
l.20 。 ` ’ “ ” 一 ”
` 植 . 物 生 「 理 学 报 一 8卷一一一位植株的第四叶位叶片中出现 , 而 R u B P O as e 及 M D H 的最高活性却在具有 五 个 叶位植株 的第四叶位叶片中出现 。四 、 酶活性和蛋 白质 、 叶绿素含 t 变化与叶位升高的相关及回 归分析计算了三种酶 活性 、 蛋白质和叶绿素含量的变化与叶位升高的相关系数 (表 3 ) 。 相关分析表明 : 、 以克鲜重或毫克蛋白质计算酶活性时 , 三种酶活性的增强均与叶位升高成显著正相关 。 而以毫克叶绿素计算 , 酶活性的变化却与叶位升高没有正相关性 。 以克鲜重计算的蛋白质和叶绿素含量的增加也与叶位升高成显著正相关 。 在相关性显著的前提下 , 对测定结果进行了回归分析 , 得到酶活性变化与叶位升高的关系的 回归方程及 回归曲线 (图 6 ) 。 回归曲线的斜率表明 , 每升高一个叶位 , 酶活性增强的速度以 M D H 〔b =1 . 8 2 9 (” M O A A /克鲜重 ·分钟 )/ 叶位」最快 ,
R u B P C a s e 〔b = 0 . 2 6 6 伽几了CO Z/克鲜重 · 分
钟 ) /叶 位 〕 次 之 , R u B P O a s e 〔b = 0 . 12 1
伽几了0 : /克鲜重 · 分钟 /叶位 〕较慢 。
|外刁|J叮工认3
(u一三二琳
艺2 .
.2
塑占口芝3
余卞·闯徽识、巴é芝;
l
与牛斗七
ǎ`一日二沐
= 一 0 . 10 1+ 0 . 1 2 l X
ó`ó .的、占
承余、侧猛祝、占芝共之ō奋叫。.uJ补uz山收划谧
吃刁火
3 t h 4 t h s t h 6 t h 7 t h
叶位 L e a f ,p o s i t i o n
图 5 R uB P C a s e一 O a s e 和 M D H活性与
蚕豆叶位的关系的迥归曲线
F ig
.
5 R e la t i o sn l i iP b e tw e e n a c t iv i t ie s o f
R u B P C a s e一 O a s e a n d M D H
a n d le a f
P os i t i
o n o f .V af 占a .
ǎ三日·曰沙.吕ì 。烟、记VO芝3
贪尔·侧欲帜、讨VO芝减
芝3
刁
表 3
T a b le
R u B P c as
e 一 o as
e 、
M D H 酶活性和叶绿素 、 蛋白质含且与蚕豆叶位的相关系数
C o r r e la t io n e o e if e i e n t s b e t、 v e e n a e t iv i t ie s o f R u B P a s e一 o a s e a n d M D H a n d e o n t e n t o f e h lo
-
r o P h v l l o r P r o t e in a n d le a f p o s i t io n o f .V af b
a
·
` 二 ` } ( l } 叶绿素含量 l 二 、 二 、 。 一酶 活 性 } 。 ,泪 。 。 _ _ _ 1 。 _ _ 。 ~ _ _ _ l 、 。 二 } 户乞飞弋皿吕里、 1 1 蛋白质含量跳 ” y窟 · c , `vytr { “ u ” p C “ s e } uR BaOP s e 1 M D n { 仁全黑黔y “ 】p ! ; 品厂之撇 n t
召咖 g 蛋白 . 分钟 1 。 。 。 。 . } 。 。 。 。 . 1 。 。 n 。 . 】 }( ;州m g p厂牲瞥 叫伙 ) } ” ” 。 “ } u ’ 7 J ” ! ” ’ 7 7 “ } }解似 /m g 仆卜绿索 · 分钟 } _ 。 n 才 , * ! 。 , 。 。 } 。 ` 。 : } 八 n n : * ’ } 。 n o n *
, “ 丹 1 1~ 作 八 L l ~ . ~ ~ ` 一 _ 1 一 : ~ 、 l 一 U · 7 U J I V 。 I J 7 I U · U J J I U · 7 7 ) I V 。 7 J 7` ” , 。 2 1 ,多 二 i , i o i o F i i y i i 1 1一, i , ·产 - - 一 1 1召M /克鲜重 · 分钟 l 。 。 , , * l 八 。 , ; * } 。 n , 。 * } }
( “ M /“ `er
·
w .t m in .) }
u
. ’
lU }
U
. 7 ) ` 二
{
“ . 7 曰 ’ { }
* P < 0
.
0 5
讨 论
1
. 测定中发现以克鲜重计算的蛋白质和叶绿素含量随叶位升高而增加 , 而且 , 这
种含量变化和叶位升高显示出显著正相关 , 说明了较低叶位的叶片 已经开始衰老 。 从取
材时的叶片外部形态看 , 七个叶位植株的第三叶位叶片已呈现出浅黄色 , 这也说明它正
口
1
3期 李雄彪等 :蚕豆叶中双磷酸核酮糖致化酶一加氧酶和苹果酸脱氢酶活性变化 21 0
卜
岛
争
于
在衰老 。 而第七叶位的叶片面积还只是成熟叶片面积的% , 因此是处于 正 在 成 熟的时
期 。 我们的结果与 B e n y ( 19 8 1) 的发现也是一致的 。 因此可以认为 : 叶片蛋 白质和叶绿
素含量的减少是其衰老的特征之一 ; 在开始衰老的叶片中 , 碳素代谢活动逐渐减弱 。 后
面的讨论将进一步证实这种认识 。
2
. 蚕豆较低叶位的叶片 (叶龄长 )中 R u B P C as e 一 o as e 活性低于较高叶位的叶片 (叶
龄短 )中的活性 , 而且酶活性增强与叶位升高有显著正相关 , 对于相同叶位也 是叶 龄较
短的叶片中这两种酶活性较高 , 都充分说明正在成熟的叶片光合能力和光呼吸能力高于
已成熟叶片 , 而已成熟叶片的又高于开始衰老的叶片 。 eP 七er so n 等 ( 1 9 7 5) 报道从叶片变
绿到成熟 , R u B P C as e 蛋白含量增加并随后趋于稳定 , 而在叶片衰老时这 种酶蛋白发生
水解 。 虽然我们也发现叶位越低的叶片中蛋 白质含量也越少 , 但是 由于没有测定 R u B P -
Cas e 蛋 白量随叶位变化而发生的变化 , 所 以 , 这种酶的活性究竟是以增加它的酶分子数
(蛋白含量 )还是增加它的比活性进行调节 , 有待提供更为直接的证 据 。 不 过 , R u B P c -
a se / R u B P O as
e 活性的比值随叶位升高而下降 , 也就是光呼吸增强的相对 速 度 (第 七叶
位叶片中 R u B P O as e 活性是第三叶位叶片的2 . 4倍 )大于光合作用增强的相对速度 (第七
叶位叶片中 R u B P C as e 活性是第三叶位叶片的 1 . 4倍 ) , 这一事实从一个侧面说明了这种
酶不是单纯地由增加其分子数而是 由某些其他因素来调节它的活性的 。 虽然在最适条件
下测定的竣化酶和加氧酶活性并不一定就是体内条件下的酶活性 , 二者之间可能存在着
绝对值上的差异 。 但是测定的相对比值的变化趋势应具有一定的代表意义 。 已经知道二
氧化碳和氧分压是调节 R u B P Cas e 一 Oas e 活性的一种因素 , 因此 ,在幼嫩 、 成熟和 衰老叶
· 片中的细胞内 , 是精细结构发生变化还是别的因素引起二氧化碳和氧分压的变化从而导
致酶活性改变的问题是令人很感兴趣的 。 此外 , 加氧酶活性随 叶位升高而增强 , 有利于
甘氨酸和丝氨酸的合成 , 而这两种氨基酸含量的增加又可能促进蛋 白质的合成 。 实验中
发现较高叶位的叶片中蛋 白质含量较多的结果与这种看法是相当一致的 。
3
. 植物线粒体 、 叶绿体 、 微体和细胞溶质 (。 yt os ol ) 中都发现有苹果酸脱氢酶的同
工酶存在 , 甚 至连细胞壁中也存在 M D H (M ae d er 等 19 79 ) 。 H eb er ( 1 9 7 4) 指 出 , 通过
·
M al / O A A 或 M al /A sP 的穿梭 , 叶绿体内产生的还原力 ( N A D P H 或 N A D H )或者某些糖
类例如 D H A P 和高能物质如 A T P转移到细胞质中 ,在一定条件下这种转移的方向可 以发
生逆转 。 M D H在这种穿梭中起着十分重要的作用 。 B en y 等 ( 19 81 )报道细胞溶质中M D H
活性占细胞中该酶总活性的 80 % 以上 。 本实验所 测定的 M D H 活性虽不能归结于任何特
定的细胞器 , 但根据 H eb er 的观点和 B en y 的发现 , 可 以认为大部分 的 M D H 活性或者
说 M D H 的主要生理功能是在上述穿梭中对能量和物质的运转起作用 。 因此 , M D H 活
性 随叶位升高而增强 , 酶活性增强与叶位升高具有显著正相关性和相 同叶位 中叶龄较短
的叶片酶活性较高这些事实 , 都说明正在成熟的叶片中这种 能量和物质的运转活动较 已
成熟或开始衰老的叶片更加频繁 。 这与前面谈到的较高叶位的叶片中 R u B P C a se 活性增
强即光合能力增强的事实也是一致的 。
在光呼吸中 , 对提供甘氨酸氧化时所需要的 N A D 十 , M D H 也起了一定的作用 ( J o u -
ern
七等 19 81 ) 。 随着 叶位的升高 , 叶片中光呼吸增强 , 也就需要更多的 N A D 十用于甘氨
酸的氧化 , 这又势必导致 M D H 活性的增加。
C h a p m
a n 等 ( 1 9 7 4 )和 eP e t 等 ( l ” 7 7 )指出 M D H是 K er b s 环的荞制点之一 。 从 M D H
2 02 植 物 生 理 学 报 8 卷
活性随叶位升高和 随叶龄延长而发生变化的事实看 , 也可以认为在较高叶位或相同叶位
但较短叶龄的叶片中 , 呼吸作用较强 。
回归分析中 , M D H 的回归曲线斜率数倍于另外两种酶活性的回归曲线斜 率 , 这一
事实指出 M D H 既是 M al /O A A 或 M al / A sP 穿梭中十分重要的酶 , 又参与 了 光 呼 吸中
甘氨酸的氧化 , 还是呼吸作用的控制点之一是完全可能的 。
Y a .l l g 等 ( 1 9 7动发现 M D H 有迅速的周转速度 , 其重新合成在 3 一 5 天 内 完成 , 并
认为细胞内 M D H 活性的增加不是由于酶蛋 白的活化而是由于重新合成了 更 多 的 这种
酶 。 但是 , 我们发现 M D H 的活性和比活性都随叶位升高而增强 , 似乎并不是因为合成
了更多的 M D H 蛋白而导致酶活性的增加 。 这可能是 由于测定的只一是总蛋白含量造成的
假象。 也就是说 , 如果除 M D H 以外的其他种类蛋白质降解速度大于 M D H 重新合成的
速度 , 使得以克鲜重计算的蛋 白质含量随叶位升高而增加的速度小于 M p H 活性增强的
速度 , 就会得到我们所测定的结果 。 因此 , 并不能认为这与 Y a n g 等的发现是矛 盾的 。
4
. 值得注意的是 , 表 2 显示出 R u B P Cas e 一o as e 和 M D H 的最高活性并不 同时存
在于相同叶龄的叶片中 。 尽管这两种酶参与的不同代谢活动相互有密切的联系 , 但是又
各有 自己的特点 。 例如具有最强的光合能力的叶片似乎是具四叶位植株 的 第 四 叶位叶
片 , 即正在成熟的叶片 , 而光呼吸及 M D H 参与的代谢活动最旺盛场所似乎是具五叶位
植株的第四叶位叶片 。 因此 , 在蚕豆生长过程中 , R u B P Cas e 一 O as e 及 M D H 所参与的
不同代谢活动之间的关系 , 有待于进一步研究 。
口
川
喻
洲
参 考 文 献
吴光耀 、 邓岳芬 、 吴相红 , 1 9 8 0a . 硫氧还蛋白对 R u B CP a s e 的活化作用。 植物学报 , 2 2 : 2 4 2一 2 4 6 。
吴光耀 、 邓岳芬 、 冯福生 、 吴相钮 , 1 9 8 0 b . R u B PC a s e 的光活化 。 植物生理学报 , 6: 2 7 7一 2 8 1 。
吴光耀 、 邓岳芬 , 1 9 80c . 制备双磷酸核酮糖的简易方法 。 植物生理学通讯 , 1 9 80 ( 6) : 50 一52 。
B a s s h a m
,
J
.
A
· ,
1 9 7 7
.
I n e r e a s i n g e r o p p r o d u e t io n t h r o u g h m o r e e o n t r o ll e d p h o t o sy n th e s is
.
cS 介n c e , 19 7 :
6 3 0一6 3 8 .
B e n y
,
A
. ,
E t a n
,
P
. ,
R a c h e l
,
5
. ,
1 9 8 1
.
E fe
e t s o f s a l t s o n N A D H
一
m
a l a t e d e h y d r o g e n a s e a e t iv i t y in e e le r y le a v e s
d u r i n g t h e i r m
a t u r a t i o n a n d s e n e s c e n e e
.
p勿 n t cs `. 乙 e r r . , 2 0 : 2 3 9一 2 5 0 .
C h a pm a n
,
E
.
A o G r a h a m
,
D
. ,
19 7 4
.
T h e e fe
e t o f l ig h t o n t h e t r ie a r b o x y l ie a e id e y e le in g r e e n l e a v e s
.
1 1
.
I n t e r m
e d ia r y m e t a b o l i s m a n d the l
o e a t io n o f C o n t r o l p o i n t s
.
P la n t P句Jj i o l . , 5 3 : 8 8 6- 8 9 2 .
H e b e r
,
U
.
,
1 9 7 4
.
M
e t a b o l i t e e x e h a n g e b e tw e e n e h l o r o p l a s t s a n d e y t o p l a s m
.
A n n eR
v
.
P la n t P勺Js io l · , 2 5 :
3 93一42 1 .
I sh ii
,
R
. ,
S a m ej im
a ,
M
. ,
M
u r a t a , Y
. ,
19 7 7
.
P h o t o s y n t h e t i。 l 动C O : if x a t i o n in
`
th e Ie a v e s o f r ie e a n d s o m
e
o th e r sp e c i e s
· 了可浓 n · 了. O op sc ￡. , 4石: 9 7一1 0 2 .
J
o u r n e t , E
.
P
. ,
M i
e h e l
,
N
· ,
R o la n d
,
D
.
,
1 9 8 1
.
R o ]e o f g lu t a m a t e ox
a l o a e e t a t e t r a n s a m i
n a s e
an d m
a lat
e d e
-
h y d r o g e n a s e i n t h e r e g e n e r a t io n o f N A D fo
r g ly e in e o x id a t i o n b y s P in a e h l e a f m i t
o e h o n d r ia
. 尸Z口n t
尸推, ,幼1. , 6 7: 4 6 7一 目4 6 9 .
K e ll y
,
G
.
J
. ,
L a t z k o
,
E o 1 9 7 6
.
R e g u l a t o r y a sp e e t : o f p h o t o s v n th e t ie e a r b o n me
t a b o li s m
.
A n n
.
R e o
.
P al n t
尸勺,s玄0 1 , 2 7 : 1 8 1一2 0 5 .
L u r ie
,
5
. ,
P a :
.
N
. ,
S t r u e h
.
N
. ,
B r a v d o
,
B
.
A
. ,
1 9 7 9
.
nI W
.
J
u n k
,
(
e d ) P h
o t o s y n t h e s i s a n d P l a n t D e v e Io P m e n t
.
P P
.
3 1一3 9 .
M
a e d e r
,
M
. ,
P a t r ic k
,
5
. ,
1 9 7 9
.
I s o l a 亡io n o f m a l a t e d he y d or ge n a s e fr om
e e l l aw l l
s o f 八公刀tian a ot bacu 从
. 尸2左n t
cS 葱. L e t t · , 1 7: 7 5一 8 .0
P e e t
,
M
.
M
· ,
B r a v o
,
A , W
a l l a e e
,
D
.
H
· ,
o z b u n
,
J
.
L
. ,
19 7 7
.
P h o t o sy n th e s i s
, s t o m
a t a l r es i s t e n e e a n d e n
-
z y m e a e t i v i t i e s in r e la t i o n t o y i e l d o f if e ld
一
g r o w n d r y b e a n v o r ie t ie s
. 口妒 cS io 1 7 : 2 8 7一 2 9 3 ·
P e t e r s o n
,
L
.
W
. ,
H u af
e k e r
,
R
.
C
. ,
1 97 5
.
L o s s o f r ib u l o s e b i s P h o s P h a t e e a r b o x y l a s e a n d i n e r e a s e i n P r o t e o l y
-
t i e a e t iv i t y d u r in g s e n e s e e n e e o f d e t a e h e d P r im
a r y b a r le y Ie a ve
s
.
p la n t p产岁 J艺0 1. , 5 5 : 1 0 0 9一 1 0 1 5·
S a luj
a , A
.
K
. ,
M
e F ad d
e n , B
.
A
. ,
1 9 7 8
.
I n h ib i t i o n o f r i b u l o s e b i s P h o s p h a t e e a r b o x y la s e o x y g e n a s e b y s e d o h e
-
热3期 李雄彪等 : 蚕豆叶中双磷酸核酮糖梭化酶一加氧酶和苹果酸脱氢酶活性变化 2 03
、
晰
P t u l o s eb iPs h o sP h a t e
.万石刀 5L et t , 9 6 : 3 6 1一3 6 4 .
S a y r e
,
R
·
T
· ,
K e n n e d y
,
R
·
A
·
,
p r i n g n i t z
,
D
.
J
· ,
19 7 9
·
p h o t o sy n t h e t ie e n z y m e a e t iv i t io s a n d lo e a l i z a t i o n i n
月了dl glu o o e r t ic 艺l a at p o p u la t io n s d ife r i n g in th e l e v e ls o f C 。 a n d C ` e y c le o p e r a t i o n s
.
p al n t p妙五0 1· , 6 4 :
2 93一2 9 9 .
s o ld a t in i
,
G
.
F
. ,
1 9 7 9
.
C h a n g e o f g ly e o l a t e o x i d a s e a e t iv i t y w i t h a g e i n 秒 a m卿 L . 之. 尸刀口n之曰护妙五0 1· B d ·
9 4 5 : 2 6 7一2 7 1 .
Y a n g
,
N
.
5
. ,
S e a n d a lio s
,
J
.
G
. ,
1 9 7 5
.
d e n o v o s y n th e s i s a n d d e vc l
o p m
e n t a l c o n t r o l o f th e m
u l t ip l e g e n e e o n
-
t r o l l e d m a l a t e d e h y d r o g e n a s e i s o z v m e s in 八f西让e 二u t e la . B io hc 艺m . B 乞0P 妙 5 . A c t a , 3 8 4 : 2 9 3一 3 0 6 .
声
C H A N G E S O F R I B U L O S E B I S P H O S P H A T E C A R B O X Y L A S E 一
O X Y G E N A S E A N D M A L A T E D E H Y D R O G E N A S E A C T IV I T IE S
W I T H L E A F A G E I N F了C L搜 F A B A
. L i X i
o n g 一 b i a o W u G u
a
gn
一 y a o
(D eP
a 叮 m e n t of B玄0 1雌沙 , 凡无鳄 nU i理 sr i夕)
护
痴
户
俄
A e t i v i t i e s o f r i b u l o s e b i s Ph o sP h a t e e a r b o x y l a s e
一
o x y g e n a s e (E C
.
4
.
1
.
1
.
3 9 )
a n d
,
m
a l a t e d e h y d r o g e n a s e (E C
.
1
.
1
.
1
.
3 7 ) w
e r e a s s a y e d a n d e o n t e n t s o f P r o t e i n
a n d e h l o r o P h yl l w
e r e d e t e r m i n e d i n l e a v e s o f b r o a d b e a n (Vic i
a
af b
a
)
, e i t h e r a t
d ife
r e n t P o s i t i o n s o n P l a n t s o f t h e s a m
e a g e o r a t t h e s a m
e P o s i t i o n o n P l a n t s o f
d i fe
r e n t a g e s (4 一
,
5一 , 6一 , a n d 7 l e a f s t a g e s )
.
R e s u l t s s h o w t h a t e n z ym e a e t iv i t i e s
i n e r e a s e d w i t h t h e r i s e i n l e a f P o s i t i o n
,
b u t d e e r e a s e d w i t h t h e a d v a n e e o f l e a f
a g e
.
T h e r a t i o
`
o f R u B P C a s e / R u B P O
a s e d e e r e a s e d s t e a d i l y fr o m ht e o l d e r t o
t h e y o u n g e r l e a v e s
.
P r o t e i n a n d e h l o r o P h y l l e o n t e n t s i n e r e a s e d w i t h t h e r i s e i n
l e a f P o s i t i o n
.
S ig n i if e a n t e o r r e l a t i o n s w e r e fo u n d t
o e x i s t b e t w e e n t h e e h a n g e s
i n e n z ym e a e t i v i t y
,
P r o t e i n a n d e h l o r o P h y l l e o n t e n t a n d t h e r i s e i n l e a f P o s i t i o n
.
A n a l y s i s o f r e g r e s s i o n s h o w e d t h a t w i t h t h e r i s e i n l e a f p o s i t i o n th
e a C t i v i t y o f
m a l a t e d e h y d r o g e n a s e i n e r e a s e d hI u e h fa s t e r t h a n t h a t o f R u B p C a s e
一
O a s e
.
碑
,
,
砖
,
卜