全 文 ：臭柏的光合速率与生态因子的关联分析①
温国胜1 , 王林和2 , 张国盛2
(1.浙江林学院生命科学学院 , 浙江 临安 311300;2.内蒙古农业大学林学院 , 内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:在实验室砾耕栽培条件下 , 根据在培养液中加入 PEG 调节溶液渗透势 , 设置对照区 、
弱干旱胁迫区 、强干旱胁迫区 3种处理(培养液渗透势分别为 0.0 , -0.1 , -0.3 MPa), 测定臭
柏的光合速率及其生态因子的日变化和季节变化 , 分析臭柏的光合速率与气温 、 叶温 、相对湿
度 、 光照强度的关系 , 结果表明:(1)臭柏的光合速率对生态因子的适应范围随着干旱胁迫程
度的不同而变化 , 干旱胁迫加大了温度胁迫的影响范围 , 降低了光能利用率;增加大气相对湿
度 , 可以减轻干旱胁迫效应;(2)各个生态因子从大到小对光合速率影响的顺序依次为光照强
度 、相对湿度 、 叶温 、气温;(3)干旱胁迫处理对光合速率的影响大小依次为强干旱胁迫区 、
弱干旱胁迫区 、对照区 , 干旱胁迫加剧了臭柏的光合速率对生态因子变化的敏感性.
关键词:干旱胁迫;臭柏;光合速率;生态因子;关联分析
中图分类号:S718.43　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-389X(2004)03-0206-05
The Gray Sequence of Photosynthetic Rate of
Sabina vulgaris to Ecological Factors
WEN Guo-sheng1 , WANG Lin-he2 , ZHANG Guo-sheng2
(1.School of Life Science , Zhejiang Forest ry College , Lin′an 311300 , China;
2.School of Forestry , Inner Mongolia Agriculture University , Huhhot 010019 , China)
Abstract:I n order to discuss the mechanism of drought resistance of Sabina vulgaris , three treatments of control , light drought
stress , strong drought stress were set up in water culture system in greenhouse , and diurnal change and seasonal change o f photosyn-
thetic r ate and ecological facto rs of S.vulgaris w ere measured , its relationship were studied under drought stress.The results were
show ed as follows:(1)Adaptive scope of net photosynthetic rate of S.vulgaris to temperature was difference , scope of temperature
stress was enlarge , Fv/ Fm was increased under drought stress.Increasing of relative humidity could lighten drought stress.(2)The
G ray sequence o f four ecological factors to net pho tosynthetic rate was PARi>RH RH>T leaf>Tair.(3)The Gray sequence of three
treatments to net photosynthetic r ate w as strong drought stress> light drought stress>control.Sensitiveness of net pho tosynthetic
rate of S.vulgaris to change of ecological factors increased under drought stress.
Key words:drought stress;Sabina vulgaris;pho to synthetic rate;ecological factors;g ray sequence
臭柏(Sabina vulgaris Ant.)系柏科园柏属常绿灌木 , 主要分布于我国干旱 、 半干旱地区 , 由于它在
荒漠化防治与园林绿化中发挥出巨大的生态效益和社会效益 , 吸引了国内外众多学者展开多方面的研
究[ 1].灰色关联分析法具有整体性 、 非对称性 、有序性 、动态性及计算方法简单等优点 , 在多因子定量分
析中取得了良好的成果[ 2～ 4].为了揭示臭柏的生态适应性 , 根据干旱胁迫条件下臭柏光合速率及其环境因
子的日变化和季节变化的测定数据 , 运用灰色关联度分析方法 , 对干旱胁迫条件下臭柏的光合速率与气
温 、 叶温 、相对湿度 、光照强度的关系进行了研究[ 5 , 6].
1　材料与方法
1.1　实验材料与方法
实验材料选自于砾耕栽培装置中干旱胁迫连续处理 3 a 的臭柏苗.实验是将臭柏插穗从中国带往日本
冈山大学扦插 , 生根扦插苗移植于砾耕栽培装置中 , 该装置中采用直径 1 ～ 2 cm的砾石为基质 , 用 Hong-
①　基金项目:国家自然科学基金资助项目(30240033);浙江林学院科学研究发展基金资助项目(200208).
　第 1作者简介:温国胜(1959-), 男 , 内蒙古丰镇人 , 副教授 , 博士 , 从事树木生理生态学研究.
　收稿日期:2004-04-19;修回日期:2004-05-25.
福建林学院学报　2004 , 24(3):206～ 210
Journal of Fujian College of Forestry
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2004.03.004
land培养液 , 1 h 自动灌水 1次 , 循环利用.通过调整加入培养液中 PEG(polyethy lene g lycol ,分子量为 6
000)的浓度 , 设对照区 、 弱干旱胁迫区 、强干旱胁迫区 , 培养液中分别加入 PEG 0 、 50 、 100 g·L -1 ,培养
液渗透势分别为 0.0 、 -0.1和-0.3 MPa[ 7 ,8].
光合速率及生态因子的测定运用便携式光合作用测定系统(LI-6400 , LI-COR).测定从 1999年 5月开
始 , 到 2000年 4月结束 , 一般 1个月左右测定 1次日变化曲线.日变化测定从早晨 6∶00开始到晚上 18∶
00结束 , 1 ～ 2 h 测定 1次.每个处理区选 3个体 , 在测定净光合速率 、 气孔传导的同时 , 还测定了叶室
内气温 、 叶温 、 相对湿度 、光照强度 , 每次测定重复 3次[ 9 , 10].
1.2　关联分析方法描述
运用灰色系统理论中的关联分析方法 , 通过数据 、时间序列的映射进行处理分析变量及其变化规律.
用关联度来表示两个事物发展过程中的关联程度.设有参考数列{X 0(t)} , 比较数列{X i(t)} , 其中 i
=1 , 2 , 3 , … , m ;t=1 , 2 , 3 , … , n , 即
{X 0(t)}={X 0(1), X 0(2), X 0(3), …, X 0(n)}
{X 1(t)}={X 1(1), X 1(2), X 1(3), …, X 1(n)}
{X 2(t)}={X 2(1), X 2(2), X 2(3), … , X 2(n)}
…
{Xm (t)}={X m(1), X m(2), Xm (3), …, X m(n)}
记 t 时刻的X i(t)与 X 0(t)的关联系数为 R i(t)则
R (t)=min min■i(t)+max max■i(t)■i(t)+K·max max■i(t) (1)
式(1)中 K 为分辩系数 , K 的区间为[ 0 , 1] , 文中取 K =0.5.min min■i(t)表示{X 0(t)}与 X i(t)
各因素间的 2级最小差的绝对值 , 即
min min■i(t)=min min X 0(t)-X i(t) (2)
max max■i(t)表示{X 0(t)}与 X i(t)各因素间的 2级最大差的绝对值 , 即
max max■i(t)=max max X i(t)-X 0(t) (3)
■i(t)表示{X 0(t)}与{X i(t)}各因素间的差的绝对值 , 即
■i(t)= X i(t)-X 0(t) (4)
记第 t 时刻X i(t)与 X 0(t)的关联度为 r i , 则
r i=1n ∑
n
t=1R i(t) (5)
ri 值越大 , 表示{X i(t)}与{X 0 (t)}之间的关系越紧密 , 也就是说 , {X i (t)}对{X 0 (t)}的影响越
大.将{X i(t)}对{X 0(t)}的关联度从大到小排列 , 就构成关联度序.
2　结果与分析
2.1　光合速率与气温的关系
干旱胁迫条件下臭柏净光合速率与气温的关系如图 1所示.无论哪个处理区 , 在低温区域(10 ～
18 ℃), 随着气温的上升最大的净光合速率有增大趋势 , 在高温区域(32 ～ 39 ℃), 随着气温的上升 , 最
大净光合速率有降低的趋势.在适温区域(19 ～ 31 ℃), 不同处理区间出现较大的差异.在对照区 , 气温
超过 30 ℃时 , 净光合速率才有明显下降的趋势;气温为 25 ～ 28 ℃时达到最大值;而在干旱胁迫区 , 气温
超过约 18 ℃, 最大净光合速率就几乎不随气温的增加而增大.各个处理区比较时 , 最大净光合速率按照
对照区 、 弱干旱胁迫区 、 强干旱胁迫区的顺序而减小.在干旱胁迫条件下 , 光合作用开始受到抑制的气温
降低 , 也就是说干旱胁迫加大了温度胁迫的影响范围.
2.2　光合速率与相对湿度的关系
水分是干旱半干旱地区植物生长发育的主要限制因子之一.土壤水分的不足可以通过灌溉得到补偿 ,
而大气干旱的调节就比较困难.因此 , 光合作用和大气湿度的关系 , 在评价植物的耐旱性时 , 显得非常重
要[ 11].干旱胁迫条件下 , 臭柏的净光合速率随大气相对湿度的增大有增大的趋势(图 2).在各个处理区分
207　第 3 期　　　　　　　　　　　 温国胜等:臭柏的光合速率与生态因子的关联分析
别作趋势线 , 从上到下依次为对照区 、 弱干旱胁迫区 、强干旱胁迫区.干旱胁迫条件下 , 光合作用受到明
显的抑制.增加大气相对湿度 , 可以减轻土壤干旱引起的胁迫效应.
2.3　光合速率与光照强度的关系
光合速率与光照强度的关系如图 3所示.利用不同光照强度条件下对应的净光合速率的测定结果 , 在
各个处理区 , 分别求出它的指数近似曲线.得到与光 ———光响应曲线非常相似的变化趋势.3条近似曲线 ,
从上到下依次为对照区 、 弱干旱胁迫区 、强干旱胁迫区 , 3条指数曲线的初期斜率分别为 0.792 , 0.548 ,
0.321.根据指数曲线的变化规律 , 可以推断光响应曲线的变化规律.即随着干旱胁迫的加剧 , 臭柏的光
饱和点和光补偿点有下降的趋势 , 光能利用率及光合能力都会下降.
2.4　光合速率与气孔传导的关系
将每一测点净光合速率与对应的气孔传导数据作图(图 4).光合速率与气孔传导的最大值 , 对照区分别
为5 μmol·m-2·s-1及0.07 mol·m-2·s-1;弱干旱胁迫区分别为 3.5μmol·m-2·s-1及0.045 mol·m-2·s-1;强干
旱胁迫区分别为3.0 μmol·m-2·s-1及 0.032 mol·m-2·s-1.随着干旱胁迫的加剧 , 气孔关闭 , 气体交换受阻 ,
净光合速率下降.气孔调节对臭柏的光合生理过程起着重要的作用.
图 1　净光合速率与气温的关系
Figure 1　Relationships between net photosynthetic
rate and ai r temperature
图 2　净光合速率与相对湿度的关系
Figu re 2　Relationships betw een net photosynthetic rate
and relat ive humidity
　　　　　图 3　净光合速率与光合活性辐射的关系
Figure 3　Relationships betw een net photosynthetic
rate and photosynthetically act ive radia-
tion
图 4　净光合速率与气孔传导的关系
Figure 4　Relat ionships betw een net photosynthet ic rate
and stomatal conductance
208　　　　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 24 卷
2.5　光合速率与生态因子的关联分析
以光合速率和生态因子的日变化和季节变化测定数据构成原始数据数列(表 1).时间序列 T dt由 9日
的日变化数据组成.d =1 , 2 , 3 , … , 9 , 分析表示1999年 5月 11日 、 6月 8日 、 7月13日 、 8月 11日 、
9月 21日 、 11月 2日 、 12月 18日和 2000年 2月 3日 、 4月 6日;t 表示测定日的各测定时刻 , 即 T 1t=
T 11 , T 12 , T 13 , … , T 112 , 分别表示 5月 11日的 6∶00 ～ 18∶00的 12次测定.T 2 t=T 21 , T 22 , T 23 , …,
T 211 , 分别表示 6月 8日从早到晚的 11次测定.以此类推 , 全部 9日的测定数据就构成96列的数列.Xij
表示处理区和测定项目 , i=1 , 2 , 3 , 分别表示强干旱胁迫区 、 弱干旱胁迫区和对照区.j =1 , 2 , 3 , 4 ,
分别表示光合速率 、 气温 、叶温 、 相对湿度 、光照强度.以光合速率为参考数列{X i 0(dt)} , 以气温 、叶
温 、 相对湿度 、 光照强度为比较数列{X ij(dt)} , 即构成 15行 96列的原始数据数列(表 1).
表 1　净光合速率与生态因子的原始数据数列 X ijdt
Table 1　Firsthand data X i jdt of net photosynthetic rate and ecological factors
时间序列(Tdt) 1 2 … 12 13 … 23 … 85 … 96
11 12 … 112 21 … 211 … 91 … 912
　　测定日 1999.5.11 1999.5.11 … 1999.5.11 1999.6.8 … 1999.6.8 … 2000.4.6 … 2000.4.6
X i j 处理区 测定时刻 6 7 … 18 6 … 18 … 7 … 18
X 10 净光合速率 -0.13 1.62 …-0.15 1.82 …-0.2 8 … 0.5 8 … 0.2 4
X 11 强干旱 气温 20.9 22.3 … 25.7 22.3 … 29.7 …14.9 … 20.2
X 12 胁迫区 叶温 20.4 21.8 … 25.3 21.4 … 28.8 …14.3 … 19.3
X 13 相对湿度 71 70 … 61 72 … 61 … 3 … 28
X 14 光照强度 10 100 … 10 19 … 21 …100 … 30
X 20 净光合速率 0.02 1.59 …-0.11 2.09 …-0.02 … 1.65 … 0.44
X 21 弱干旱 气温 21.0 22.5 … 25.8 22.6 … 29.6 …15.2 … 22.2
X 22 胁迫区 叶温 20.4 22.0 … 25.3 21.7 … 28.9 …14.6 … 20.7
X 23 相对湿度 72 71 … 61 72 … 61 … 4 … 25
X 24 光照强度 10 100 … 10 20 … 20 …100 … 30
X 30 净光合速率 -0.04 2.56 …-0.45 2.70 …-0.1 4 … 1.60 … 0.25
X 31 气温 21.1 22.7 … 25.8 22.6 … 29.8 …15.5 … 22.9
X 32 对照区 叶温 20.5 22.1 … 25.3 21.6 … 29.0 …14.7 … 21.2
X 33 相对湿度 71 71 … 61 73 … 60 … 9 … 26
X 34 光照强度 10 100 … 10 20 … 20 …100 … 30
表1数据中 , 由于{X i0(dt)}与{X ij(dt)}的单位不同 , 为了便于比较 , 首先要对原始数据进行无量
纲化处理.文中的原始数据经均值化处理后 , 利用公式(1)～ (5)计算 R ij.
各生态因子的平均关联度 rij′表示时 , 则
r ij′=13 ∑
3
i=1R ij
ri 1′、 r i2′、 r i3′、 r i 4′分别表示气温 、 叶温 、 相对湿度 、 光照强度与光合速率关联度的平均值 , 关联
度序 r i1′照强度.
各处理区的平均关联度用 rij表示 , 则
r ij=14 ∑
4
j=1 R ij (j=1 ,2 ,3 ,4)
r1j 、 r 2j 、 r 3j分别表示强干旱胁迫区 、弱干旱胁迫区 、对照区中各生态因子与光合速率关联度 R ij的
平均值.关联度序 r1j >r2j >r3j , 即随着干旱胁迫的加剧 , 生态因子对光合速率的综合作用增强.
3　讨论
臭柏净光合速率对温度反应的范围随着干旱胁迫的不同而变化 , 干旱胁迫加大了温度胁迫的影响范围
.从净光合速率与气温 、相对湿度 、 光照强度的关系都可看出干旱胁迫对光合速率产生抑制.
209　第 3 期　　　　　　　　　　　 温国胜等:臭柏的光合速率与生态因子的关联分析
根据关联分析 , 各个生态因子都对光合速率产生影响 , 但影响的程度不同.各个生态因子从大到小对
光合速率影响的顺序依次为光照强度 、 相对湿度 、叶温 、 气温;各处理区的平均关联度对光合速度的影响
大小依次为强干旱胁迫区 、弱干旱胁迫区 、 对照区.干旱胁迫加剧了臭柏光合速率对生态因子变化的敏感
性.
参 考 文 献:
(责任编校:江　英)
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