全 文 ：第 25 卷　第 1 期
2004 年 3 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of I nner Mongolia Agricultural University
Vol.25　No.1
Mar.2004
文章编号:1009-3575(2004)01-0005-06
干旱胁迫条件下臭柏的生长
温国胜1 , 　吉川贤2 , 　张国盛3 , 　张明如3 , 　余树全1
(1　浙江林学院生命科学学院 , 杭州　311300;2　冈山大学农学部 ,日本冈山市;
3　内蒙古农业大学林学院 , 呼和浩特　010018)
摘要:　为了探讨干旱胁迫条件下臭柏(Sabina vulgaris Ant.)的生长特性及适应机理 ,进行了长期的野外调查和
室内模拟实验。野外调查是在毛乌素沙地的天然臭柏分布区 , 设置固定样方 , 定期测定样方内立地条件不同的 24
个臭柏群落。室内实验是将臭柏插穗带往日本冈山大学扦插 , 生根扦插苗移植于砾耕栽培装置中 , 设置对照区 , 弱
干旱胁迫区 ,强干旱胁迫区(培养液渗透势分别为 0 MPa , -0.1 MPa和-0.3 MPa)3 种处理进行长期的干旱胁迫
室内模拟实验 , 研究各处理区臭柏的生长变化规律。结果表明:(1)毛乌素沙地的天然臭柏群落的半径以每年约
11cm 的速度逐渐扩大 , 随着干旱胁迫的加剧 ,群落的半径生长量及最大树高都减少;(2)室内干旱胁迫条件下 , 臭
柏的伸长生长和地径生长逐渐减少 ,而且伸长生长优先受到抑制。
关键词:　臭柏;　干旱胁迫;　生长
中图分类号:　Q949.66+7;Q945.78　　文献标识码:　A
GROWTH OF S ABINA VULGARIS ANT.
UNDER DROUGHT STRESS
WEN Guo-sheng1 , 　YOSHIKAWA Ken2 , 　ZHANGGuo-sheng3 , 　ZHANGMin-ru3 , 　YU Shu-quan1
(1.　Co llege of Life Science , Zhejiang Forestry University ,Hangzhou 311300 , China;
2.　Faculty of Agriculture , Okayama University , Okayama , Japan;
3.　I nner Mongolia Agriculture University ,Huhhot 010019 , China)
Abstract:　Sabina vulgaris is an everg reen coniferous shrub , and expands i ts area of patches by g row th of
stolon along the g round surface in Maowusu Sandy Land of China.I t is an important t ree for preventing deserti-
f ication too.To discuss grow th characteristics and adaptive mechanisms of Sabina vulgaris under drought
stress , the g row th characteristics of Sabina vulgaris were measured ,by combining investigation in f ield and ex-
periment in labo ratory.Field investigation of 24 patches of Sabina vulgaris at Mowusu Sandy Land in dif ferent
sites in China was done.Three treatments of control , light drought st ress , strong drought st ress in gravel culture
sy stem at Okayama University in Japan were set up in laboratory , the osmo tic po tential of the culture solut ion
w as maintained at 0 M Pa , -0.1 MPa , -0.3 MPa.for all the experimental period by polyethylene glycol
(PEG , molecular weight 6000).The results showed that(1)patches of Sabina vulgaris in Mowusu Sandy Land
are expanding every year at 11 cm radial g row th , where drought stress is st rong , radial g row th and maximum
tree height are reduced;(2)Elongation grow th and basal grow th are decreased g radually , and first elongat ion
收稿日期:　2003-12-30基金项目:　国家自然科学基金资助项目(30240033);浙江林学院科学研究发展基金资助项目作者简介:　温国胜(1959-),男,副教授 ,博士 ,从事植物生理生态学的教学与研究.
g row th is rest rained under drought stress in labo ratory.
Key words:　Sabina vulgaris;　Drought st ress;　Grow th
现代人类活动产生的温室气体大量进入大气圈 ,加强了大气温室效应 ,使地球逐渐温暖化 。地球温度的
升高引起全球降水分布格局的变化 ,从而影响全球生态系统 ,特别是干旱 、半干旱地区 ,干旱胁迫已成为经济
和社会可持续发展的“瓶颈”(Robert ,1999;何维明 , 2001)。
臭柏(Sabina vulgaris Ant.)系柏科园柏属常绿灌木 ,主要分布于我国干旱 、半干旱地区 ,在毛乌素沙地
保存有大面积的天然臭柏林 ,由于它在荒漠化防治与园林绿化中发挥出巨大的生态效益和社会效益 ,吸引了
国内外众多学者的关注(张国盛等 ,1997;温国胜等 , 2002)。臭柏生长与更新的研究(李云章等 ,1996),干旱
胁迫条件下臭柏的生育经过(温国胜等 ,2000),臭柏不定根发生特性的研究(王林和等 ,2002),毛乌素沙地臭
柏的生理生态学特性(蒋高明 ,1999;董学军 , 1997 ,1999;何维明 ,2001 , 2002)等均有报道 。本研究总结了臭
柏长达 4a之久的室内模拟干旱胁迫实验及连续 6a 之久的臭柏群落生长的野外调查资料 ,试图分析长期的
干旱胁迫对臭柏生长的影响。
1　材料和方法
1.1　野外调查
调查地位于中国毛乌素沙地开发整治研究中心北试验地 ,地理位置为北纬 38°57′～ 39°11′,东经 109°21′
～ 109°17′,海拔 1200m ～ 1350m 。本区总面积 87.14 km2 ,其中流动沙地占 65%,固定 、半固定沙地占 10%,
滩地占 25%(王林和等 ,2002)。
该地区属温带大陆型半干旱气候区 ,年平均降水量 360mm ,降水主要集中于 7月 、8月 、9 月 3个月 ,约
占年降水量的 60%～ 70%;年平均蒸发量 2300mm , 是年均降水量的 6 倍多。风大沙多 , 年均风速
3.3 m.s-1 ,大风多发生在 4月～ 5月间(王林和等 , 2002)。
调查区内选择 24个固定臭柏群落 ,从 1994年 ～ 2000年每年 7月 ～ 8 月份调查 1次 。调查项目有群落
半径 、群落中心最大树高 、群落中心距地下水的距离。
1.2　干旱胁迫模拟实验
干旱胁迫模拟实验在日本冈山大学农学部实验室内进行。供试苗木是 1995年 10月从中国内蒙古林学
院校园内生长的 10年生臭柏上采插穗 ,带往日本冈山大学苗圃扦插 ,生根扦插苗于 1996年 12月 11日移植
于砾耕栽培装置中 , 1h自动灌水 1次(Morimoto et al.,1998)。移植时的苗高 、地径见附表。
附表　移植时苗木的大小(平均值±标准差)
Table 1　Sizes of planted cuttings(Averate±SE)n=8
处理 T reatments 苗高 Height(cm) 地径 Basal diameter(mm)
强干旱胁迫区 Strong stress 18.4±1.6 2.6±0.1
弱干旱胁迫区 Light stress 16.8±1.0 2.5±0.2
对照区　　　Control 17.8±1.2 2.3±0.1
移植后为了保证苗木成活 ,首先不加 PEG(polyethylene glycol分子量 6000)只用 Hogland培养液水培。
干旱胁迫处理开始于 1997年 6月 12日 。对照区只供给培养液 ,溶液渗透势为 0 MPa;弱干旱胁迫区 ,每升
培养液中加入 50g PEG ,溶液渗透势-0.1 MPa;强干旱胁迫区 ,每升培养液中加入100g PEG ,溶液渗透势为
-0.3 MPa。为了减少由于蒸发 、植物营养的吸收所引起的培养液浓度及养分构成变化的影响 ,每 6周换 1
次培养液(温国胜等 ,2000)。1个月左右测定 1次苗高 、地径 ,结果取平均值 。
2　结果与分析
2.1　毛乌素沙地臭柏群落的生长
臭柏群落的面积与半径生长量的关系如图 1所示 。调查的臭柏群落的面积在 10m 2 ～ 444m2 之间 ,平均
为 127m2 ,主要集中在 200m2 以下 。年半径生长量为 6cm ～ 20cm ,平均为 11cm 。所有群落都是以群落边缘
地表面延伸的枝条被流沙覆盖 ,产生不定根匍匐生长。因此 ,臭柏群落自然条件下 ,群落半径 1a 以约 11cm
的生长速度逐渐扩大 。
6 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2004 年
图 1　群落的面积与半径生长量的关系
Fig.1　Relationships be tw een the area of patches
and radial grow th
图 2　地下水位与群落的面积的关系
Fig.2　Relationships betw een the g roundwater level
and the area of patches
　　地下水位与群落的大小的关系如图 2所示 。供试臭柏群落距地下水位的距离为 138cm ～ 489cm ,平均
为267cm 。图 2所示的点虽然较分散 ,但从近似直线的变化趋势可以看出:随着臭柏群落面积的增大 ,地面
高度增加 ,距离地下水的距离增大 。这可以理解为当流沙上臭柏入侵后 ,随着流沙的堆积和臭柏的生长 ,地
面逐渐增高 ,臭柏群落逐渐扩大。
图 3　地下水位与半径生长量的关系
Fig.3　Relationships between the g roundwa ter
level and radial g rowth
图 4　地下水位与最大树高的关系
Fig.4　Relationships between the groundw ater
level and the max imum tree geight
臭柏群落的半径生长量与地下水位的关系如图 3 所示。图 3中臭柏群落的半径生长量为 1994 年 ～
2000年的年生长量的平均值 。24个群落可分成 3类 。第 1类为 11个群落 ,地下水位为 138cm ～ 190cm;年
半径生长量为 6cm ～ 17cm ,平均为 10.9cm;第 2类 7 个群落 ,如果除掉上面 1个离散性较大的点外 ,其余 6
个较集中 ,地下水位为 246cm ～ 322cm ,半径生长量为 6cm ～ 13cm , 平均为 10.4cm;第 3类为 6个群落 ,地下
水位为 408cm ～ 488cm ,半径生长量为 6cm ～ 13cm 。平均为 9.7cm 。从近似直线的变化趋势分析 ,随着地下
7第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　温国胜等:　干旱胁迫条件下臭柏的生长
水距离的增大 ,群落半径生长量有减少的趋势 ,在第 1类群落中 ,臭柏根系可以利用地下水 ,生长量较大;第
2 、3类群落 ,臭柏根系难以到达地下水 ,受到更强的干旱胁迫 ,生长受到更大的抑制。
臭柏群落中心的最大树高与地下水位的关系如图 4 所示 。群落中心的最大树高为 50cm ～ 178cm ,第 1
类群落 ,地下水位为 138cm ～ 190cm ,最大树高为90cm ～ 178cm ,平均树高为 126cm;第 2类群落 ,地下水位为
246cm ～ 322cm ,最大树高为 75cm ～ 150cm ,平均 110cm;第 3类群落 ,地下水位为 408cm ～ 488cm ,最大树高
为50cm ～ 120cm ,平均为 88cm 。从近似直线看 ,随着距地下水距离的增大 ,群落中心的最大树高有降低的趋
势。最大树高几乎都位于群落的中心 ,被认为是群落最初的个体 ,随着距地下水距离的增大 ,臭柏利用地下
水越来越困难 ,干旱胁迫加剧 ,群落的最大树高受到抑制。
2.2　室内干旱胁迫条件下臭柏的生长
2.2.1　主枝的伸长生长　臭柏主枝平均长的变化如图 5所示。对照区每年 3月开始生长逐渐加快 ,5 月份
达到生长高峰 ,此后 ,生长速度减慢 ,到 10月份基本停止生长。弱干旱胁迫区 ,除 1997年的 6月到 1998年
的 7月生长略低于对照区外 ,与对照区的变化规律基本相似 ,干旱胁迫的抑制作用不明显。强干旱胁迫区 ,
从处理第 1年的 8月开始 ,生长量一直低于对照区 ,从处理第 2年开始 ,每年从 7月份进入高温期后 ,生长基
本停止 ,高温加剧了干旱胁迫的影响程度 ,与对照区的生长差距逐渐加大。
每年的年生长量比较时(见图 6),对照区前 3a ,年生长量逐年上升 ,弱干旱胁迫区 、强干旱胁迫区在处理
开始第 2年年生长量达到最大 ,此后 ,强干旱胁迫区的年生长量急速下降 ,而弱干旱胁迫区则几乎和对照区
保持相同的水平 。各处理区间比较时 ,处理第 1年 ,干旱胁迫处理区和对照区的差异显著;处理第 3年 ,第 4
年 ,对照区 、弱干旱胁迫区与强干旱胁迫区的差异显著 ,而对照区与弱干旱胁迫区的差异不显著。因此 ,强干
旱胁迫区的年生长量抑制效果显著 ,而弱干旱胁迫区的抑制效果不显著。
2.2.2　地径生长　臭柏地径生长的变化如图 7所示。处理开始的前 2a ,干旱胁迫处理区 ,地径生长抑制效
果不明显 。从处理第 3年开始 ,干旱胁迫处理区的地径生长抑制效果逐渐加强 ,特别是强干旱胁迫区 ,从处
理第 3年 6月以后 ,地径生长几乎停止 。
年地径生长量比较时(图 8)。处理第 1 年除外 ,地径生长量每年都是对照区 、弱干旱胁迫区 、强干旱胁
迫区依次下降。各年的变化规律比较时 ,对照区从处理第 2年开始 ,地径生长量每年都几乎相同;弱干旱胁
迫区从处理第 2年开始则连年下降;强干旱胁迫区则从处理第 1年开始就连续下降。干旱胁迫抑制地径生
长 ,而且抑制效应逐年增大 ,以至于个体逐渐枯死 。
3　讨论
毛乌素沙地不同立地条件下臭柏的生长量是不同的 ,这种差异与地下水位的关系密切 ,即随着距地下水
位距离的增大 ,干旱胁迫逐渐加剧 ,臭柏群落的半径生长量逐渐减小 ,最大树高也有降低的趋势。这种干旱
胁迫对臭柏生长的抑制 ,在长期的室内慢性干旱胁迫模拟实验条件下得到验证 ,特别是强干旱胁迫条件下 ,
臭柏个体生长连年下降 ,以致于个体难以维持 ,逐渐枯死。
毛乌素沙地的天然臭柏群落 ,在 1994年 ～ 2000年间 ,群落年半径生长量为 6cm ～ 20cm ,平均为 11cm 。
这一结论比文献报道的略偏低(苏世平等 ,1987;王林和等 ,2002)。这种生长的降低是选择调查地的立地条
件的不同造成的 ,还是近年来由于生态环境条件的恶化带来的臭柏群落衰退而引起的 ,有待于今后的进一步
研究 。
臭柏年生长量和降水量 ,特别是生长期的降雨量呈相正相关(温国胜等 , 2002)。从我们的调查资料分
析 ,1996年～ 2000年 ,群落半径年生长量有下降趋势 ,特别是沙丘上部的臭柏群落中心衰退现象明显 ,有些
群落中心已形成“秃顶” ,这种群落衰退趋势建议引起足够的重视 。室内干旱胁迫模拟实验结果表明(图 6 ,
图8),无论主枝的伸长生长 ,还是地径生长 ,干旱胁迫条件下都有下降的趋势 ,而且随着干旱胁迫处理时间
的加长及干旱胁迫强度的增加 ,生长量下降日趋明显 ,下降的幅度逐渐增大 。强干旱胁迫处理区后期 ,生长
几乎停止 ,个体维持困难 ,逐渐干枯死亡(图 5 ,图 7)。毛乌素沙地沙丘上部臭柏群落中心部的衰退现象 ,在
干旱胁迫模拟实验条件下强干旱胁迫处理区得到进一步的验证 。因此 ,建议在今后毛乌素沙地臭柏资源利
用管理过程中 ,对于高出地下水位 2m 以上的沙丘上部可视为强干旱胁迫区 ,为了防风固沙 ,在人工造林时 ,
要控制规模和密度 ,以减轻干旱胁迫。对于高出地下水位 2 m 以下的沙丘及覆沙滩地可视为弱干旱胁迫区
或无干旱胁迫区 ,可作为人工造林适宜栽植地段 ,逐渐扩大其造林面积。
8 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2004 年
9第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　温国胜等:　干旱胁迫条件下臭柏的生长
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