全 文 ：Doi:10. 16626 / j. cnki. issn1000－8047. 2016. 02. 003
桃枝枯病发生规律研究*
纪兆林1，戴慧俊2，金唯新3，宋宏峰4，童蕴慧1，徐敬友1
(1 扬州大学园艺与植物保护学院，江苏 225009)(2 无锡太湖阳山水蜜桃科技有限公司)
(3 无锡市惠山区阳山镇农业技术综合服务站)
(4 江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室)
本文于 2015－09－20收到，2015－11－19收到修改稿。
* 国家现代农业产业技术体系建设专项资金 (CAＲS－31－2－02)资助;江苏省农业科技自主创新资金项目 ［CX (14)
2015、CX (15)1020］ 资助;无锡市农业科技支撑项目 (CLE01N1410)资助。
纪兆林电话:(0514)87979249，E－mail:zhlji@ yzu. edu. cn;徐敬友为通讯作者，E－mail:jyxu@ yzu. edu. cn。
摘 要 为明确我国南方近几年新发生的桃枝枯病的发生规律，适时有效防治，采用田间定点连
续调查，室内显微观察、分离、鉴定、接种等方法对江苏省无锡市水蜜桃枝枯病的消长规律，病菌越
冬、初侵染、再侵染及侵染途径进行了研究。结果表明:不同品种间桃枝枯病发生有显著差异，‘柳
条白凤’和‘湖景蜜露’的自然病枝率分别为 80%和 60%左右;桃树下部病害发生率一般高于上部;
6月下旬至 7月是病害发生的高峰期。病菌以菌丝或分生孢子在室内、田间、土表和土壤耕作层病枝
上越冬。通常 3月初产生分生孢子器。孢子捕捉结果显示，3月中旬分生孢子开始释放，3月下旬至 4
月中旬释放达到高峰，之后释放量逐渐减少;雨后分生孢子释放量明显增加;6月下旬田间发病新梢
上开始形成分生孢子器，并出现空腔现象。病菌只能通过伤口侵染枝条和果实，但不能侵染叶片。研
究结果揭示了桃枝枯病的发生规律，为该病的适时防控奠定了基础。
关键词 桃枝枯病;桃拟茎点霉;病害循环;侵染途径
中图分类号:S436. 621 文献标志码:A 文章编号:1000－8047(2016)02－0013－06
桃枝枯病病原为桃拟茎点霉 (Phomopsis
amygdali)。该病的典型症状是新梢基部形成
褐色环状缢缩溃疡斑，导致叶片枯萎、脱落直
至枝条枯死;该病也会在 2年生枝条叶痕处形
成溃疡斑，使新抽出的叶芽或枝条直接枯死。
后期病部可见许多微小突起的小黑点 (子座
及分生孢子器)，雨后或天气潮湿时小黑点上
分泌出黄色黏液 (分生孢子)。20 世纪 40—
50 年代和 90 年代该病曾在美国东部沿海地
区［1－2］和欧洲等桃产区［3－5］普遍发生和流行，
20世纪 80 年代末我国云南昆明首次出现［6］。
近年来，该病害在我国云南昆明［7］、上海南
汇［8］、浙江嘉兴［9］、江苏无锡［10－11］等南方桃
产区陆续发生并迅速蔓延，发病桃园平均损失
20%～50%［7－12］。目前，我国南方地区桃枝枯
病的发生规律还不清楚，也未见报道。为此，
笔者对桃枝枯病的消长规律，病菌越冬、初侵
染、再侵染和侵染途径进行了研究，以期为该
病害的综合防控提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试桃品种和菌株
田间调查及试验在江苏省无锡市阳山镇水
蜜桃生产基地进行，所有桃树采用相同的栽培
管理方法。田间自然发生情况调查及病菌越
冬、初侵染和再侵染试验选用树龄 9 年生的
‘湖景蜜露’和‘柳条白凤’品种，不进行任
何药剂防治;品种间及桃树上、下部发病差异
调查选用树龄 9年生的 ‘湖景蜜露’‘柳条白
凤’和‘朝霞’(早熟品种)品种，正常进行
31中国果树，2016 (2):13－17，21
药剂防治。桃枝枯病菌 (Phomopsis amygdali)
JH12，由本实验室分离鉴定并保存［10］。
1. 2 病害消长调查
(1)田间病害自然发生情况调查。每次
调查设 3个重复，调查桃树东、南、西、北 4
个方向各 50 个 1 年生枝条的发病情况，统计
病枝和枯枝数，计算病枝率和枯枝率。
(2)品种间发病情况调查。调查正常药
剂防治下 ‘湖景蜜露’ ‘柳条白凤’和 ‘朝
霞’的枝枯病发病率，调查方法同上。
(3)桃树上、下部发病情况调查。正常
进行药剂防治下，分别调查 ‘柳条白凤’桃
树上部和下部东、南、西、北 4 个方向各 25
个枝条，统计病枝数，计算桃树上、下部病枝
率。
所有田间调查自 4月开始，病害发生高峰
期 1周调查 1次，进入高温期后，每 2周调查
1次。
1. 3 病菌越冬研究
2013年 6 月采集田间发病枝条和健康枝
条，对健康枝条进行室内病菌接种，接种发病
后将上述 2种病枝分别置于尼龙袋中，进行 4
种处理:置于室内 (常温)、挂于田间桃树
上、置于田间土表、置于田间土壤耕作层
(土下 20 cm)。
分别于 2013 年 11 月、12 月和 2014 年 1
月、2月、3 月取样，进行室内组织分离，记
录分离结果，并对分离菌株进行菌落形态和分
子鉴定。采用真菌 ITS 通用引物 ITS4 和 ITS5
进行 PCＲ扩增和测序［13］。
1. 4 病菌初侵染观察
自 3月开始持续观察田间病枝分生孢子器
的形成及其分生孢子的释放。同时采用定容式
孢子捕捉器 (QXZ－I，河北农业大学)对田间
孢子进行持续捕捉，定期取样并根据病菌分生
孢子特征用显微镜观察孢子捕捉情况，并计
数。将捕捉孢子的胶带用剪刀剪成细长条，置
于研钵中加入液氮研磨至粉状，用真菌 DNA
小量抽提试剂盒 (Omega 生物技术公司)提
取孢子基因组 DNA，采用拟茎点霉特异性引
物 Phom1 和 Phom2 进行 PCＲ 扩增［14］，以对
捕捉到的孢子进行分子验证。
1. 5 病菌再侵染观察
田间新梢出现病害症状后持续观察病斑部
位是否产生分生孢子器，并定期对分生孢子器
进行室内镜检 (观察孢子释放情况)和分离
鉴定。
1. 6 室内接种试验
将病菌分生孢子悬浮液 (1. 02×108个分
生孢子 /mL)分别接种于健康的 1 年生桃树枝
条、叶片和果实上，重复 3 次，并设清水对
照。按以下方法接种:对枝条针刺接种，并设
无伤口对照;摘下叶片，对枝条茎节处叶痕
(造成的伤口)接种;对果实接种，用 6 mm
打孔器对桃果打孔，在打孔处加入 5 μL 分生
孢子悬浮液，并设无伤口 (直接滴加分生孢
子悬浮液)对照;对叶片针刺接种。
将接种材料置于浅底白色搪瓷盘或塑料盒
中，盘或盒底铺垫 4层灭菌脱脂纱布，加入无
菌水，使纱布湿润，搪瓷盘或塑料盒上覆一层
保鲜膜。置于 25 ℃光照 (12 h /d)培养箱中，
保湿 24 h 后揭去保鲜膜，定期观察接种部位
的发病情况。
2 结果与分析
2. 1 病害消长曲线
2. 1. 1 自然消长曲线
由图 1、图 2可知，未进行药剂防治的情
况下，‘柳条白凤’和‘湖景蜜露’品种桃枝
枯病自然发生 (病枝率)的高峰期出现在 6
月下旬至 7月，之后趋于平稳，最高发病率分
别为 80%和 60%左右，且枯枝率低于病枝率。
2. 1. 2 品种间发病差异
2013年调查发现，在田间未进行药剂防
治的情况下，‘柳条白凤’的病枝率高于 ‘湖
景蜜露’(图 1、图 2);在进行正常药剂防治
41 纪兆林，戴慧俊，金唯新，等:桃枝枯病发生规律研究
图 1 桃枝枯病在‘柳条白凤’上的自然
消长曲线 (2013年)
图 2 桃枝枯病在‘湖景蜜露’上的自然
消长曲线 (2013年)
的情况下，‘柳条白凤’的病枝率和枯枝率也
均高于‘湖景蜜露’，在病害发生后期， ‘柳
条白凤’病枝率达 42%，而 ‘湖景蜜露’病
枝率为 28% (图 3)。
2014年调查结果表明，早熟品种 ‘朝霞’
在 6月中旬达到病害高峰期，之后基本稳定，
而中熟品种 ‘柳条白凤’和 ‘湖景蜜露’的
病害高峰期出现在 7 月中旬 (图 4)。在病害
发生后期，‘柳条白凤’发病率达 13%，‘朝
霞’为 12%，而‘湖景蜜露’为 5%，这说明
品种间发病率存在差异，与 ‘湖景蜜露’
图 3 2013年不同品种桃枝枯病的发生情况
图 4 2014年不同品种桃枝枯病的发生情况
相比，‘柳条白凤’和‘朝霞’更易感桃枝枯
病。
2. 1. 3 桃树上、下部发病差异
由调查结果可知，2013 年 ‘柳条白凤’
桃树下部发病率远高于上部，下部病枝率高达
50%，而上部发病率只有 20%左右。
2. 2 病菌越冬
由表 1 可知，桃枝枯病菌在室内、桃树、
土表和土壤耕作层 (土下 20 cm)病枝或病残
体中均能越冬，其中病菌在田间桃树病枝上越
冬率最高，为 84%～96%，而在土下病枝上越
冬率最低，仅为 8%～22%。
2. 3 初侵染
2. 3. 1 分生孢子形成
51纪兆林，戴慧俊，金唯新，等:桃枝枯病发生规律研究
表 1 不同越冬地点病枝上桃枝枯病菌的分离率
调查时间
(年－月)
病菌分离率 /%
室内 桃树 土表 土下
2013－11 88 94 64 14
2013－12 82 90 48 10
2014－01 78 96 42 18
2014－02 84 88 36 8
2014－03 72 84 42 22
试验观察发现，2014 年 2 月底至 3 月初
在越冬的田间病枝上产生了分生孢子器及其分
生孢子，经分离鉴定为桃枝枯病菌;3 月底在
土壤耕作层中的病枝上也形成了分生孢子器，
并分泌出黄色的分生孢子黏液团，这些是桃枝
枯病的初侵染源。
2. 3. 2 分生孢子释放
由调查结果可知，分生孢子自 3月中旬开
始释放，3 月底至 4 月中旬达到释放高峰，4
月下旬后捕捉的孢子数量逐渐减少，5 月底田
间基本捕捉不到病菌的分生孢子。此外，也发
现病菌分生孢子释放与雨水密切相关，如 3 月
25日、29日的降雨，孢子释放数量显著增加，
4月降雨天数和降水量都较高，孢子释放数量
达到了高峰期。
2. 4 再侵染
当新梢出现典型症状后，标记并持续观察
发病部位是否产生新的分生孢子器以及分生孢
子的释放情况。结果表明，在 2013 年 6 月和
2014年 6 月均观察到发病新梢上新形成的分
生孢子器及分生孢子器空腔 (分生孢子释放
后)，这表明桃枝枯病菌可能有再侵染。
2. 5 侵染途径
用桃枝枯病菌分生孢子悬浮液针刺接种枝
条，出现了明显病斑，而针刺清水对照和未针
刺孢子接种处理均未发病。分生孢子悬浮液对
摘除叶片枝条茎节的叶痕接种，也出现明显的
溃疡斑，说明桃枝枯病菌必须通过伤口才能侵
染枝条。
此外，分生孢子悬浮液伤口接种桃果，均
可发病，但在无伤口接种情况下，果实不发
病，这说明病菌也可侵染桃果，但必须有伤口
才能侵染。然而，即使在伤口 (针刺)接种
条件下，病菌都不能侵染桃叶片。
3 讨论与结论
目前生产上还没有抗枝枯病的桃栽培品
种，但存在感病和易感品种，如美国南卡罗来
纳州桃品种‘Contender’ ‘Cresthaven’ ‘Em-
press’‘Springcest’‘Ｒedhaven’‘Ｒed Globe’
‘Baby Gold’和新泽西州 ‘Encore’ ‘Biscoe’
‘Jerseyglo’‘Autumnglo’‘Cresthaven’‘Ｒed-
haven’等品种对桃枝枯病高感［15］。本研究也
发现桃枝枯病在品种之间发病差异较大，‘柳
条白凤’发病率较高，未防治条件下，‘柳条
白凤’2013年的发病率达 80%，2014 年发病
率为 100%;而‘湖景蜜露’在相同条件下的
发病率为 60%左右。另外，干旱及过多使用
氮肥能加重品种的感病性［15］。本研究表明，4
月上中旬病害开始显现，高峰期为 6月下旬至
7月，这与美国东南部报道的结果相一致［12］。
早熟品种‘朝霞’的发病高峰期较中晚熟品
种如 ‘柳条白凤’要提前一些，推测可能与
植株木栓化有关。进入 7 月后，由于气温较
高，枝条易于木栓化，不利于病害发展和蔓
延。
桃枝枯病菌可以在室内、田间病枝和病残
体上越冬，翌年 3月初温湿度适宜时产生分生
孢子器，释放分生孢子进行当年的初侵染。
Lalancette等［16］研究表明病菌在较宽的温度范
围内 (1～38 ℃)都能产生孢子，特别是在较
冷的温度 (＜20 ℃)下产孢对病害流行具有
重要作用，产孢最适温度为 21. 0 ～ 23. 3 ℃，
高湿 (空气相对湿度＞95%)时间越长越有利
于病菌产生足量的分生孢子。本研究发现，土
表和耕作层病枝很容易形成分生孢子黏液团，
这与土壤中有较高的湿度有关。空气相对湿度
超过 90%时能拖延叶痕自然伤口胶质、木栓
61 纪兆林，戴慧俊，金唯新，等:桃枝枯病发生规律研究
质和周皮的形成［16］。一旦这些保护物质和结
构形成，病菌就很难从叶痕侵入。因此秋春季
节经常下雨，有利于病害的发生和发展。将病
菌侵染、产孢的温湿度和感病侵染点结合起来
有助于病害发生发展的预判［16］。本研究同时
发现，桃树下部发病率 (50%)一般高于上
部 (20%)，这说明下部枝条受到病菌侵染的
几率较大，可能与桃树下部阴郁、靠近土层湿
度较大，孢子易于沉积，有利于病菌侵入有
关。
有研究表明，田间枝枯病菌的首次侵染时
间是 3月中旬至 4月中旬，此时花和营养芽萌
动破口，出现伤痕，第 2次侵染时间段出现在
9月初至 10 月中旬，此时出现了休眠芽和叶
痕［17］。本研究孢子捕捉结果表明，3 月中旬
田间开始释放孢子，3月底至 4 月中旬是孢子
释放的高峰，与上述首次侵染时间一致。2014
年 3月初我们观察到田间病枝上产生大量分生
孢子器，此时正处于桃芽萌动期，桃农按建议
进行了化学防治，获得了较好的防治效果，7
月底调查的病枝率仅为 5% ～ 13%。秋季从叶
痕和休眠芽侵入的病菌，由于寄主和环境不适
合病菌发展，使病菌处于潜育阶段，来年春天
温度适宜时，使新抽出的叶芽和枝条直接枯
死［18］，3月底 4 月初我们在田间也观察到此
类症状。本研究 2014 年 9—11 月只能在田间
捕捉到零星的病菌分生孢子，说明病菌从叶痕
和休眠芽入侵的比例较少，可能来年直接抽出
的芽、枝条枯死情况较少。Uddin等［17］研究表
明病害能在破口芽上快速发展，病斑长度显著
长于接种的叶痕和休眠芽，说明春天的破口芽
是病菌的主要侵染点，而秋天形成的叶痕和休
眠芽是病菌另外可能的侵染场所。
此外，本研究发现，6 月下旬田间开始出
现新的分生孢子器及其分生孢子释放，这表明
桃枝枯病菌可能有再侵染，由于病菌通过伤口
侵入，即便存在伤口，但此时田间温度较高，
伤口很快木栓化并愈合，不利于病菌侵染，因
此后期并未观察到田间发病率有显著上升的现
象，所以可能再侵染对桃枝枯病流行是不重要
的，但这还需要进一步研究。本研究表明，桃
枝枯病菌只能通过伤口侵染桃树枝条，这与严
东辉［6］研究结果相一致。本研究室内制造伤
口接种可以使桃果发病，但不能侵染叶片，这
与美国报道的相一致［17］，目前，在江苏省无
锡市桃园尚未发现果实发病的现象，这可能与
生产中果实套袋有关。
综上所述，不同桃品种桃枝枯病发生差异
显著，存在易感品种。桃树下部发病率高于上
部;病害高峰期为 6月下旬至 7月;桃枝枯病
菌可在室内、桃树、土表和土下病枝上越冬。
通常 3月初病部产生分生孢子器，3 月中旬分
生孢子开始释放，3月下旬至 4 月中旬达到高
峰，雨水能增加分生孢子的释放量。桃枝枯病
菌可能有再侵染。桃枝枯病菌只能通过伤口侵
染枝条和果实。
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12郝 婕，索相敏，李学营，等:苹果自由纺锤形树体结构相关因素分析