全 文 ：植物资源与环境 1998, 7( 3): 43～ 48
Journal of Plant Resources and Environment
萍蓬草〔Nuphar pumilum ( Thimm. ) DC.〕
营养器官的形态解剖观察
施国新 解凯彬 常福辰 丁小余
(南京师范大学生物系 ,南京 210097)
摘要 对萍蓬草〔Nuphar pumilum ( Thimm. ) DC.〕根、茎、叶的形态结构和腺毛的发育进行形态
解剖观察分析。茎中维管束散生、无形成层。茎端周围及幼叶、叶柄部位着生能分泌粘液的腺毛。不
定根为多元型 ,有髓 ;侧根对着原生木质部脊着生 ,根表面具短缩的根毛 ;根顶端原始细胞具有分
层特征 ,属封闭型。
关键词 萍蓬草 ;营养器官 ;形态 ;解剖
Morphological and anatomical observations of vegetative organ of Nuphar pumilum
( Thimm. ) DC. Shi Guo-Xin, Xie Kai-Bin, Chang Fu-Chen, Ding Xiao-Yu ( De-
partment of Biolog y, Nanjing No rmal U niv ersity, Nanjing 210097) , J . Plant Re-
sour . & Environ. 1998, 7( 3): 43～ 48
The mo rpholog y and anatomical structures of the ro ot , stem and leaf, and the de-
velopment o f g landular hai r o f Nuphar pumilum ( Thimm. ) DC. are observ ed. The
stem possesses scat tered vascular bundles, and cambium is absent. The g landula r
hai rs bearing the function o f mucilage secretion ex ist on the young laminae, leaf
stalks and a round the top of stem. The adventitious roo t is poly arch with pi th and
la teral roo t arises oppo si te to the pro xy lem ridge; the sho rt roo t hai rs o rigina te
f rom the roo t epidermis. The vascula r cylinder, co rtex , and roo tcap are t raceable
to independent lay ers of initial cells in the apical meristem of the roo t , thus the ro ot
is a closed type of apical organization.
Key words Nuphar pumilum ( Thimm. ) DC. ; v egetative o rg an; mo rpholog y;
anatomy
萍蓬草〔N uphar pumilum ( Thimm. ) DC.〕为睡莲科多年生水生草本植物 ,主要分布我国
华东、华南、东北各省的湖泊、池塘中。其根状茎甘平无毒 ,可入药 ,补虚止血 ,治神经衰弱等 ,目
前主要供出口日本 ;种子富含淀粉 ,可供酿酒 ;花、叶美丽 ,是一种极好的可开发利用的水生观
赏植物。
目前 ,国内外尚未见对萍蓬草结构和发育的研究报道。国外零星报道主要集中在萍蓬草属
的其他种的叶和花器官在茎上的特殊排列的方式方面 [ 1, 2]。近几年作者对睡莲科大部分属种进
行了较为系统的比较解剖研究。本文主要报道萍蓬草营养器官形态结构的初步观察结果 ,探讨
国家自然科学基金资助项目
施国新:男 , 1950年 10月生 ,硕士 ,教授 ,主要从事水生经济植物生物学特性研究。
收稿日期 1997-11-18
在水环境中植株营养器官适应性结构的特点和共性。为探讨睡莲科系统发育地位和开发利用
提供有益的资料。
1 材 料和 方法
材料为产于江苏省的萍蓬草 ,栽植于南京师范大学生物系水生植物培育池内。 4月中旬开
始按植株不同发育时期分期分批取样 ,用 FAA( 50% ～ 60% )液固定 ,石蜡包埋 ;制成厚度为 7
～ 8μm的切片 ;用铁矾苏木精染色 ;并用番红、固绿染色作对照。部分切片采用 Sharman的方
法染色 [3 ]。中性树胶封片。
2 观 察 结 果
2. 1 茎的形态与结构
萍蓬草在越冬期地上部分营养器官死亡 ,但生于水底土中的短缩茎能安全越冬。翌年春
天 ,随着气温升高 ,茎顶端生长锥不断分化发育 ,产生叶原基 (图版Ⅰ -1)。叶在茎端为螺旋着
生 ,由于叶之间排列紧密 ,外观上常呈簇生状。 在生殖生长期 ,生长锥附近形成花原基 ,并迅速
形成苞片和分化雌、雄蕊原基 (图版Ⅰ -2)。
茎在横切面上分为表皮、皮层和维管束 ,中央具薄壁细胞组成的髓部。皮层具发达的通气
组织 ,散生着叶迹和枝迹。 茎维管束之间无连接现象 ,散生的单个维管束稍成一圈排列在髓部
周围。可见到单个维管束外方的薄壁细胞分化形成不定根。由于短缩茎中的维管束分别与叶、
不定根、花葶及分枝的维管束相连 ,使茎内的维管束形成纵横交叉极为复杂的网络系统。在越
冬期 ,茎中皮层和髓部薄壁细胞积累大量淀粉粒。
2. 2 根的形态与结构
2. 2. 1 根冠和生长锥 萍蓬草的根冠具有水生植物根冠的特点 ,其表层细胞排列整齐 ,较少
破损 ,但由于根在泥土中伸展 ,所以根冠并没有形成典型的水生植物特有的根套结构。 表层以
内的细胞壁薄 ,含有淀粉粒 ,在近生长锥处的根冠细胞可见到少量的平周分裂。根生长锥顶端
具有原始细胞分层结构 (图版Ⅰ -4) ,明显地分为各自独立的 3个细胞层。 维管柱、皮层和根冠
都有各自的原始细胞层。近根冠端的原始细胞层平周分裂形成根冠细胞 ;远根冠端的原始细胞
层形成根的维管柱 ;二者之间的原始细胞层经细胞分裂分化形成皮层 ;表皮起源于根冠原始细
胞或是皮层原始细胞还有待于进一步观察。
2. 2. 2 表皮和皮层 根的表皮细胞 1层 ,细胞在横切面上呈长方形 ,排列紧密。有少量表皮细
胞向外突起形成根毛 ,但根毛均短缩 ,呈退化状态 (图版Ⅰ -3)。 表皮下为由 2层细胞组成的外
皮层 ,其结构和排列与表皮细胞相似 ,但细胞壁稍有加厚现象。外皮层内方是由大型薄壁细胞
组成的皮层 ,皮层的最内 1层为内皮层 ,内皮层细胞上未见到凯氏带。皮层细胞之间有裂生性
胞间隙 ,从根尖的横切面上可以观察到胞间隙最早出现的位置接近于根的生长锥 ,形成间隙的
薄壁细胞仍可见到不断分裂的现象 ,这些细胞的分裂方向在横切面上一般与胞间隙腔隙的圆
周相垂直 ,由于细胞的分裂 ,使胞间隙周围的细胞数量增多 ,间隙也随之增大 ,在横切面上可见
到每一圆形的腔隙周围排有一列整齐的细胞 ,腔隙在皮层中均匀分布 ,这些间隙纵向引伸成管
44 植 物 资 源 与 环 境 7卷
状的通气道。 在通气道中 ,相间距离不等分布着由一层横向排列的薄壁细胞组成的隔膜。
2. 2. 3 维管柱 维管柱是在离根端 450～ 500μm处开始分化形成。成熟的维管柱中央明显
具有由薄壁细胞组成的髓部 ,髓周围分布 6～ 8束木质部 ,每束木质部具 2～ 5个管胞。 木质部
外方为韧皮部 ,韧皮部与木质部呈相间的辐射状排列 (图版Ⅰ -5)。维管柱的外围为一层中柱鞘
细胞 ,侧根由中柱鞘细胞分裂形成。 侧根发生的位置总是对着木质部 ,根中木质部的束数与根
外表观察到的侧根纵向排列着生的列数一致。
2. 3 叶的形态与结构
2. 3. 1 叶柄 叶柄在伸长过程中常由于水的深浅而使叶柄长度不一 ,在浅水中生长的植株叶
柄较短 ,而水深会使叶柄拉长变细。 一般叶柄伸长使叶片挺出水面。
成熟叶柄基部呈半圆形 ,具膜状叶鞘 ,叶鞘包住后生叶的叶柄基部。 茎上产生的不定根常
穿过叶柄基部伸入土中 ,每个叶基可见到着生 3～ 5条不定根。而在茎的表面未观察到有不定
根着生。
叶柄表皮一层 ,上面着生具分泌功能的粘液毛 ,未观察到气孔器的存在。表皮内方有 2～ 5
层排列紧密的厚角细胞 ,细胞内具叶绿体。 与厚角细胞连接的是皮层中的大型薄壁细胞 ,薄壁
细胞均匀地成单列包围着皮层中的通气道 ,每个通气道纵向距离不等存在隔膜 ,隔膜由 1～ 2
层星芒状细胞组成。叶柄中的维管束单个散生 ,一般有 13个 ,其中 10个分布在沿叶柄表皮四
周 ,这些维管束的原生木质部朝里 ,韧皮部近表皮。叶柄中央星散着 3个维管束 ,其木质部朝向
不定。
在成熟叶柄的维管束中 ,木质部常呈退化状态 ,只有原生木质部腔 ,无后生木质部形成 ,无
明显的纤维等机械组织存在 (图版Ⅰ -12)。 叶柄的直立支持主要依靠表皮下的厚角细胞 ,长期
生长在水下的叶柄 ,其表皮下无明显的厚角细胞。
2. 3. 2 叶片
2. 3. 2. 1 表皮 上表皮细胞的径向壁呈不规则波纹状 ,细胞之间紧密嵌合 ,表皮外常有薄层
角质层 ,使叶表面具光泽。 上表皮上均匀分布着许多气孔器 ,每一个气孔器由两个保卫细胞组
成 ,气孔器属于毛茛型。保卫细胞周围的表皮细胞小 ,从叶片横切面上观察 ,保卫细胞朝气孔一
侧上方有一角质层加厚形成的喙状突起 (图版Ⅰ -10) ,气孔器下方是孔下室。下表皮由单层稍
呈椭圆形的大型薄壁细胞组成 ,不具气孔器 ,但具有极为短小的单细胞表皮毛 ,长度仅 0. 2～
0. 3 mm。
2. 3. 2. 2 叶肉组织 叶肉组织由栅栏组织和海绵组织组成。 栅栏组织一般由 2～ 5层排列较
为整齐的短柱形细胞组成 ,细胞质浓 ,内含大量叶绿体。主叶脉位置常无明显的栅栏组织 ,仅在
上表皮下方有 3～ 4层排列不整齐的椭圆形薄壁细胞 ,内中亦存在少量叶绿体。海绵组织分布
于栅栏组织的下面 ,细胞排列疏松而且不规则 ,细胞常呈卵圆形。海绵组织气腔特别发达 ,常零
星分布具分枝的异形细胞 ,这种细胞起源于薄壁细胞 ,内含核和细胞质 ,在发育过程中细胞壁
逐渐加厚 ,并不规则地伸出叉状分枝突起 ,核和细胞质消失 (图版Ⅰ -13)。这类异形细胞为星状
石细胞。
2. 3. 2. 3 叶脉 叶脉为叶中的维管束 ,主脉处的维管束较大 ,组成的分子多 ,越到叶缘 ,其叶
脉维管束越简化。 主脉的维管束结构独特 ,常由两个维管束的木质部结合在一起 ,韧皮部分别
位于木质部两外侧 ,类似双韧维管束的结构。在侧脉中的维管束未发现此类合并现象 ,而是单
453期 施国新等:萍蓬草〔N uphar pumilum ( Thim m. ) DC.〕营养器官的形态解剖观察
个维管束存在 ,其中木质部和韧皮部发育正常 (图版Ⅰ -11)。木质部中输导分子仅由管胞组成。
侧脉维管束木质部近上表皮 ,韧皮部近下表皮。
2. 4 腺毛的发育与结构
萍蓬草的腺毛主要分布在生长锥周围 ,幼叶的下表皮 ,幼嫩的叶柄和花柄的表皮上 (图版
Ⅰ -1, 2)。腺毛的发生很早 ,在茎生长锥分化的叶原基刚突起时 ,在叶原基突起近生长锥的内方
表皮上可观察到腺毛开始形成。 在叶原基着生处以下的茎表面已有大量的腺毛存在 (图版Ⅰ -
1, 2)。 腺毛形成时 ,首先是形成腺毛的表皮细胞稍有增大 ,其外切向壁向外方突出 ,细胞核增
大 ,核仁明显 ,并可见到细胞核逐渐移向壁突出方向 (图版Ⅰ -6) ,不久 ,突出的细胞进行一次横
向的有丝分裂 ,形成上下两个细胞 (图版Ⅰ -7) ,下面的一个迅速液泡化后成为基细胞 ,与周围
的表皮细胞没有区别。 上面的一个细胞可进行多次横向分裂 (图版Ⅰ -8) ,成为一列细胞 ,形成
腺毛。一些在叶腋中发育的腺毛 ,由于周围环境的制约 ,细胞横向分裂后不能自由伸展 ,使基部
多个细胞呈压缩状态 ,成为柄细胞 ,而顶端有 1～ 2个大型细胞 ,里面含有大量的分泌物质 ,类
似常规腺毛的头细胞 ,具有分泌功能 (图版Ⅰ -9)。普通发育良好的腺毛无头细胞和柄细胞之
分 ,一列细胞都能分泌粘液物质。
3 讨 论
目前 ,一些学者认为单子叶植物的祖先是一些原始的双子叶植物 [ 4～ 6]。从萍蓬草营养器官
的结构特点看 ,确实存在若干原始单子叶植物的特征: ( 1) 多年生的茎和根中没有形成层 ; ( 2)
在茎中 ,维管束散生在基本组织中 ; ( 3)由众多不定根组成须根系 ; ( 4) 根维管柱中央具薄壁
细胞组成的髓部。以上典型的原始单子叶植物特征在其他双子叶植物中同时存在是少见的 ,但
在睡莲科的其他种中亦可观察到 [7 ]。所以 ,作者认为睡莲科与原始单子叶植物之间在演化上是
有一定联系的。
侧根起源于中柱鞘细胞的平周分裂。在正常情况下 ,并非每个中柱鞘细胞都能分裂形成侧
根 ,而是有一定的位置。在二元型的根上 ,侧根一般发生在韧皮部与木质部之间 ,在三、四元型
的根上 ,侧根的位置是对着木质部的 ,在多原型的单子叶植物的根上 ,侧根一般是对着韧皮部。
萍蓬草不定根属多原型 ,但侧根起源的位置是对着木质部的 ,与已观察过的单子叶植物侧根形
成的位置不同 ,这可以说明 ,在多原型根中 ,侧根也可对着初生木质部的脊形成。
在种子植物的根中 ,维管束、皮层和根冠的起源一般都可以追溯到根顶端的原始细胞层。
萍蓬草的原始细胞具有明显的分层特点 ,形成所谓顶端组成的封闭型。而作者曾报道的睡莲科
的芡实根顶端原始细胞无分层特点 ,属开放型 [8 ]。由于顶端原始细胞分层特征在同科或同属中
尚未见有比较研究 ,只有单个植物的观察研究 ,所以是否可以作为分类特征尚待进一步探索。
一些学者认为睡莲科植物是由不同分支演化而来 ,由于水生习性而集中在一起的植物群 [5 ]。可
见睡莲科植物之间在分类上是存在一定差别特征的。
萍蓬草常年生长在水环境中 ,水生植物典型的特征十分明显 ,例如:营养器官中普遍存在
通气腔 ,气孔器保卫细胞具角质层加厚的喙状突起 ,机械组织不发达等。 但发现不定根上仍普
遍有短缩的根毛存在 ,这一般认为是陆生植物具有的特征。由此推论 ,萍蓬草的祖先可能是陆
生的 ,在向水生生活转化过程中 ,一方面 ,部分器官产生了向水环境适应的演化结构 ,另一方
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面 ,仍然保留了一定的陆生特征。至于萍蓬草在茎端周围及幼叶、叶柄等部位着生大量具分泌
粘液的腺毛 ,这在同科的莼菜、芡实等也有报道 [9 ]。当腺毛分泌活动旺盛时 ,由幼叶包裹的生长
锥和叶原基处在粘液中 ,可有效地防止水流对生长锥的侵袭 ,这是植物对水环境的适应性特
征。
参 考 文 献
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8 施国新 ,徐祥生 . 芡实根系的发育与结构研究 . 南京师范大学学报 , 1989, 12( 3): 61～ 68.
9 施国新 ,徐祥生 ,王 文等 . 莼菜腺毛的发育及其超微结构研究 . 西北植物学报 , 1991, 11( 1) : 29～ 36.
(责任编辑: 许定发 )
图版说明 Explanation of plate
图版Ⅰ
a. 生长锥 , ad. 通气道 , e. 表皮 , f . 花原基 , g. 腺毛 , gi. 腺毛原始细胞 , l. 幼叶 , ph . 韧皮部 , pi. 髓 ,
pxl. 原生木质部腔 , rh. 根毛 , s c. 石细胞 , st. 气孔器 , v. 维管束 , x. 木质部
1. 生长锥部位纵切面 ,示生长锥和幼叶 (× 13. 2) ; 2. 生长锥部位纵切面 ,示花原基 (× 13. 2) ; 3. 不定根部分横切
面 ,示根毛 (× 132) ; 4. 根端纵切面 ,示顶端原始细胞分 3层 (× 132) ; 5. 不定根维管柱横切面 (× 33) ; 6. 突起
的腺毛原始细胞 (× 330) ; 7. 腺毛母细胞横分裂 (× 330) ; 8. 腺毛细胞横分裂 (× 132) ; 9. 叶腋部位着生的腺
毛 (× 132) ; 10. 叶上表皮气孔器纵切面 (× 132) ; 11. 叶脉维管束横切面 (× 132) ; 12. 叶柄维管束横切面 (×
132) ; 13. 包埋在叶肉中的石细胞 (× 33)。
PlateⅠ
a: apical m eris tem; ad: ai r duct; e: epid ermis; f: f lo ral primordium; g: g landular hair; gi: gland ular hai r ini tial;
l: young lamina; ph: phloem; pi: pi th; px l: protox ylem lacuna; rh: root hair; sc: sclereid; st: stomatal com-
plex; v: vascular bu ndle; x: x ylem;
1. longisection of the apical port ion, sh owing the apical meris tem and the young lamina (× 13. 2) ; 2. longis ection of th e
apical portion , showing the f loral primo rdium (× 13. 2) ; 3. cross sect ion of the adventi tiou s root , show ing th e root
hai rs (× 132) ; 4. longis ection of th e root tip, sh owing th ree layers of ini tials (× 132) ; 5. cross sect ion of th e vascular
cylinder of adventi tious root (× 33) ; 6. g landular hair ini tial (× 330) ; 7. transverse divi sion of gland ular hai r init ial
(× 330) ; 8. t ransverse division of glandular hai r cell (× 132) ; 9. som e gland ular hairs occurred at th e axil lary por-
tion (× 132) ; 10. longisection of a stomatal complex at upper epidermis (× 132) ; 11. cros ss ection of a vascular
bundle in midrib (× 132) ; 12. longis ection of a vascular bundle in the petiole (× 132) ; 13. the sclereid embedded in
th e mesophyl l (× 33) .
473期 施国新等:萍蓬草〔N uphar pumilum ( Thim m. ) DC.〕营养器官的形态解剖观察
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v egetativ e o rg an of Nuphar pumilum ( Thimm. ) DC. PlateⅠ
See explana tion of the end o f tex t
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