全 文 ：干旱胁迫对臭柏细根解剖结构的影响
姚 瑶1，秦 艳2* ，宝音陶格涛1，闫志坚2，王育青2
(1．内蒙古大学，内蒙古呼和浩特 010021;2．中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010)
摘要 ［目的］探讨干旱胁迫对臭柏细根解剖结构的影响。［方法］采用石蜡切片，比较干旱 40 d后臭柏细根解剖结构与正常灌水对照
组的差异。［结果］干旱处理 40 d后，臭柏细根一级、二级解剖结构发生明显变化，其导管、维管束和根直径不断增加，次生组织不断完
善，促使其抵御外界胁迫的能力增强，从而更好地适应环境。同时，随着根系的增加，干旱对导管、维管束、根直径和维根比的影响逐渐
降低。由此可见，臭柏一级根适应干旱环境的能力更强。［结论］该研究可为完善臭柏细根生物学理论和细胞生态学领域研究提供理论
依据。
关键词 干旱胁迫;臭柏;细根;解剖结构
中图分类号 S718． 47 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2016)06 －019 －03
Effect of Drought Stress on the Anatomical Structure of Sabina vulgaris Fine Roots
YAO Yao1，QIN Yan2* ，BAOYIN Taogetao1 et al (1． Inner Mongolia University，Hohhot，Inner Mongolia 010021;2． Grassland Re-
search Institute，Chinese Academy of Agricultural Science，Hohhot，Inner Mongolia 010010)
Abstract ［Objective］The aim was to discuss effects of drought stress on anatomical structure of Sabina vulgaris fine roots． ［Method］Using
paraffin section，the difference of anatomical structure of Sabina vulgaris fine roots under drought stress 40 d with that in normal irrigation con-
trol group was compared． ［Result］After 40 days drought stress，the primary root and secondary root obviously changed and the diameter of
catheter，vascular bundle and root grow thick． What’s more，the secondary tissue improved constantly，the ability was enhanced to resist ex-
ternal stress． Meanwhile，with the increment of roots，effects of drought on catheter，vascular bundle，ratio of vascular bundle diameter to root
diameter gradually decreased． The primary root of Sabina vulgaris had better ability to adapt to drought environment． ［Conclusion］The study
can provide theoretical basis for perfecting Sabina vulgaris fine roots biological theory and cytoecology research．
Key words Drought stress;Sabina vulgaris;Fine roots;Anatomical structure
基金项目 国家自然科学基金项目(31200540) ;国家重点基础研究发
展计划(973 计划)项目(2014CB1388011) ;内蒙古自然科学
基金项目(2014MS0352) ;中央级公益性科研院所基本科研
业务费专项(1610332016015) ;国家“十二五”科技支撑计划
项目(2012BAD13B07) ;国家牧草产业技术体系项目
(CARS-35-29) ;中国农业科学院创新工程项目(CAAS-
ASTIP-IGR2015-04)。
作者简介 姚瑶(1990 －) ，女，内蒙古达拉特旗人，硕士研究生，研究方
向:草地生态学。* 通讯作者，副研究员，博士，硕士生导
师，从事植物资源保护与利用研究。
收稿日期 2016-02-16
细根在植物生长中占有重要作用，其主要生理功能是吸
收植物所需水分和养分，支持树木生长。同时，细根也具有
重要的指示作用，其生长、死亡、分解和周转不仅可以反映树
木或生态系统水平的健康状况，也可以反映环境变化。早期
的研究中大多按直径的大小来定义和划分细根，大量研究表
明直径小于 2 mm的根为细根［1］，小于 0． 5 mm 为十分细小
根［2］。在根系分支结构中，生长在根系先端的较低级别的根
(如一级根、二级根)主要承担着吸收水分和养分的生理功
能［3］，是典型的吸收根，其死亡分解速率快，寿命较短，但在
生态系统碳循环、养分循环中和资源吸收中扮演着重要角
色。干旱是制约植物生长的重要因素，通过对臭柏一级、二
级细根结构的解剖来研究干旱胁迫对细根的影响，对于理解
臭柏细根结构与功能的关系、预测臭柏根系寿命、揭示臭柏
细根对干旱环境的适应结构特征具有重要意义。
臭柏(Sabina vulgaris)是柏科(Cupressaceae)圆柏属(Sa-
bina)的一种旱中生植物，具有净化空气和防风固沙的重要
作用。笔者在半干旱沙地生态环境条件下研究固沙灌木臭
柏的细根寿命，分析根对风沙土成土的贡献，探讨干旱胁迫
对细根衰老的影响，探索根系衰老过程中细根解剖结构的变
化规律，从机理上探明根衰老的本质，评价固沙灌木臭柏细
根在维持群落稳定性中重要的作用，以揭示细根衰老在臭柏
生长发育、死亡分解、林分的生产力以及沙地生态系统中物
质循环和能量流动中的重要意义，为完善臭柏细根生物学理
论、细胞生态学领域(特别是细根周转方面)研究提供理论
依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况 研究区设在鄂尔多斯沙地草原生态环境
重点野外科学观测试验站，位于内蒙古自治区鄂尔多斯市达
拉特旗境内，地处库布齐沙漠东，平均海拔高度在 1 100 m左
右，年均气温 6 ℃，四季温差较大，1 月最冷，最低温度为
－32． 3 ℃;7月最热，最高温度为 38． 3 ℃;年平均降水量在
310 mm左右，年平均蒸发量 2 600 mm，平均无霜期 156 d。研
究区位于半干旱地带，沙化风蚀现象十分严重，同时具有较
高的地下水位，丘间洼地土质、水源较好;土壤种类多样，为
各类风沙土［4］。
1． 2 试验材料及其处理 以 2 年生臭柏幼苗为试验材料，
在温室大棚盆栽培育 3个月后开始抗旱试验，分为对照组和
试验组，待干旱处理 40 d后开始取样。采样时分别从试验组
和对照组中选取 5 株苗木，将根去土后带回实验室清洗，按
照根序分级方法(即根系最先端定义为一级根，一级根所着
生的根为二级根)区分一级根、二级根，从以上根系中随机切
取若干一级根、二级根根样，直接置于 FAA固定液中。
1． 3 试验方法与数据处理 采用石蜡切片技术技术制作一
级根、二级根横切片，并通过番红 －固绿进行染片。一级根
和二级根采用石蜡切片;木质化、栓质化和角质化的细胞壁
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2016，44(6) :19 － 21，136 责任编辑 陈玉敏 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.06.006
及细胞核多数被染成红色，具有纤维素的细胞壁和细胞质均
被染成绿色。取 5 个根样做重复试验，每个根样选取 10 张
切片，每级根共 50 张切片，记录每张切片的根直径、维管柱
直径和导管直径，并计算维根比(V /R) ［维管柱直径(V)与根
直径(R)的比值］。
使用农业环境监测仪测量土壤水分含量，使用 OLYM-
PUS DP72观察一、二级细根横切片，使用 cellSens Dimension
软件拍照并进行指标测量与分析。试验数据使用 Excel 2007
软件进行统计与分析，并绘图进行比较与测量。
2 结果与分析
试验结果表明，正常浇水的对照组土壤水分含量为
46． 22%;其他条件不变的情况下，干旱处理 40 d后的土壤水
分含量为 13． 36%。在此条件下，进一步研究干旱胁迫对臭
柏 1 ～2级细根的影响。
2． 1 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根导管直径的影响 从
图 1可以看出，在干旱胁迫下一级、二级根导管直径均有所
增加，干旱处理 40 d 后，一级根导管直径比对照组增加了
2． 29%，二级根导管直径比对照组增加了 0． 43%。这表明在
其他条件一致的情况下，干旱胁迫促使导管直径增加，有利
于臭柏在土壤水分不足的条件下吸收更多的水分和无机盐，
加强植物与外界水分和物质的交流，促使植物本身能够更好
地适应干旱环境，增强抗旱能力。一般而言，植物的抗旱能
力越强，其导管直径就越大［5］。赵祥等［6］研究表明导管大有
利于植物的茎输导更多的水分来抵御干旱缺水的不良环境
条件。同时，研究表明二级根的增长幅度明显低于一级根，
一级根对干旱环境较为敏感，在干旱条件下根系导管直径生
长剧烈，更易获取所需物质。
图 1 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根导管直径的影响
Fig． 1 Effects of drought stress on primary and secondary root
vessel diameter of Sabina vulgaris
2． 2 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根维管束直径的影响
从图 2可以看出，干旱胁迫使一级、二级细根直径明显增加。
干旱处理 40 d后，臭柏一级、二级细根维管束直径均有较大
增长，一级根比对照增加了 35． 48%，二级根比对照增加了
28． 67%。干旱促进了一级、二级细根维管束的生长，使得维
管束不断加粗，不仅增加了植物对水分和养分的吸收，而且
很好地支持了植物本身，提高植物对干旱环境胁迫的适应能
力，促使臭柏更好地适应干旱环境。同时，随着根序的增大，
干旱对维管束的影响降低，一级根着生于二级根上，更易受
周围环境的影响，其生长更为明显。研究表明，一级根生长
态势明显优于二级根，适应干旱能力更强。
图 2 干旱胁迫对臭柏一级根和二级根维管束直径的影响
Fig． 2 The effects of drought stress on primary and secondary
root vascular bundle diameter of Sabina vulgaris
2． 3 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根直径的影响 从图 3
可以看出，干旱胁迫对一级、二级细根直径的影响明显。干
旱处理 40 d后，一级、二级细根直径均有所增加，一级根的直
径比对照组增长了 20． 67%，二级根直径比对照组增长了
18． 58%。这表明干旱处理对细根直径的生长产生了较大影
响，促进了细根的生长。干旱处理 40 d后，干旱胁迫并未影
响臭柏的生长，而且与浇水对照组相比，得到了更好的生长
发育，使得根系直径不断加粗，其支持作用不断加强，从而增
强臭柏对逆境的适应性。同时，在干旱胁迫过程中，一级根
较为敏感，感受干旱能力较强，所以受影响程度较大，为了更
好发育、适应干旱环境，一级根直径不断增长;二级根感受干
旱能力较弱，受影响程度较小。该试验结果表明，随着根序
的增大，臭柏细根直径生长缓慢。
图 3 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根直径的影响
Fig． 3 The effects of drought stress on primary and secondary
root diameter of Sabina vulgaris
2． 4 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根维根比的影响 从图 4
可以看出，在干旱胁迫下一级、二级细根维根比均有所增加。
干旱处理 40 d后，一级根比对照增加了 9． 77%，二级根比对
照增加了 9． 15%，维根比明显增长表明维管束所占比重不断
增加，其次生结构不断趋于完善。周智彬等［7］研究表明根维
管柱比例越大，则植物输导组织越发达、输水能力越强，表明
维根比影响植物的抗旱性，维根比的高低决定植物抵御干旱
02 安徽农业科学 2016 年
不良环境能力的强弱。同时，随着根序的增大，干旱对一级、
二级根维根比的影响降低，说明二级根发育晚于一级根，其
次生结构的完善程度低于一级根，所以随着根序的增长，微
根比逐步降低。
图 4 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根维根比的影响
Fig． 4 The effects of drought stress on primary and secondary
roots of Sabina vulgaris on ratio of vascular bundle di-
ameter to root diameter
2． 5 干旱胁迫对臭柏一级、二级细根结构的影响 从图 5
和图 6可以看出，干旱胁迫 40 d后，根发育不仅未受影响，而
且整体生长水平呈增长趋势。与对照正常浇水组相比，导
管、维管束以及根发育迅速，直径生长水平大于对照组。于
界芬等［5］研究表明导管直径越大，数目越多，维管柱直径也
越大，以上解剖结构的变化同时影响根直径，促使根直径不断
加粗。Smucker等［8］研究表明伴随着土壤含水量降低，植物为
了寻找更多的水源，从地上部分向地下根部运输的同化物增
加，根系生长加快，从而促进了根系内组织结构的发育、生长，
表明臭柏通过调节自身地下根部形态结构来适应干旱胁迫。
注:A．干旱胁迫;B．对照。
Note:A． Drought stress;B． CK．
图 5 臭柏一级根的横切面观察(100 ×)
Fig． 5 Transverse sections of the primary roots of Sabina vulgar-
is(100 ×)
3 讨论与结论
对抗旱植物而言，适度干旱促进植物生长，植物通过调
整自身形态构造和不同器官的生长速度来适应干旱胁迫［9］。
根系直径的变化是内部解剖结构变化的外在表现，受导管、
维管束等变化的综合影响，一级根和二级根是初生根，皮层
和维管组织是主要组成部分，所以皮层厚度和维管束直径共
同影响外在直径［10 －11］。该研究中在干旱胁迫下，随着一级
根、二级根维管束直径和导管直径的增加，根直径也呈递增
注:A．干旱胁迫;B．对照。
Note:A． Drought stress;B． CK．
图 6 臭柏二级根的横切面观察(100 ×)
Fig． 6 Transverse sections of the secondary roots of Sabina vul-
garis(100 ×)
趋势。由此可见，在干旱胁迫的诱导下，根的维管束直径和
导管等内在解剖结构的变化导致外在根直径的变化。根系
的解剖结构直接体现了根系发育水平，与生理功能具有极为
密切的联系［12 －13］，其木质化程度和输导组织等会影响植物
对干旱不良环境的抵抗能力［14］。木质部发达，输导组织所
占比例有增大趋势，能更有效地输送植物所需水分，韧皮部
薄壁组织细胞的细胞壁强烈木质化，能进一步保证水分输导
的安全性［15］。该研究表明随着干旱胁迫的发生，臭柏导管
直径增大，促进了植株水分的运输，对适应干旱环境和汲取
所需物质具有重要意义。Eissenstat等［10］研究表明根系的吸
收与抵御外界胁迫的能力之间保持着一种动态平衡的关系。
该试验中一级根、二级根无木栓层，其抵御干旱环境时次生
结构不断完善，导管、维管束及根直径越大，所起的固着与运
输的作用越显著，从而加大植物对土壤水分和养分的利用
率，延长寿命。但是，一级根、二级根的耐旱程度存在差异，
随着根序的增长，导管直径、维管束直径、根直径及维根比的
增长幅度均有所下降，说明一级根较易受到土壤干旱的影
响，对干旱的反应更为敏感，更易及时调整自身，抵御干旱胁
迫，从而适应干旱沙地环境。
该试验结果表明，与对照相比，干旱胁迫对臭柏一级根、
二级根的影响明显，促使其导管、维管束、根直径及维根比增
长，次生结构不断完善，使得臭柏抵御外界胁迫的能力增强，
从而更好地适应环境。同时，随着根序的增加，干旱对导管、
维管束、根直径及维根比的影响逐渐降低，说明一级根适应
干旱环境的能力更强。
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1244卷 6期 姚 瑶等 干旱胁迫对臭柏细根解剖结构的影响
续表 1
目标层
Target
layer
准则层(Pi)
Criterion
layer
指标层(Pij)
Index layer
评分具体指标
Specific index
of rating
权重
Weight
受害寄主经
济 重 要 性
(P4)
受害寄主的种类(P41) ≥10种以上 2． 01 ～3． 00 等权
≥5种寄主且小于 10 1． 01 ～2． 00
≥1种寄主且小于 5 0． 01 ～1． 00
受害寄主的分布面积或产
量(P42)
分布面积广或产量大 2． 01 ～3． 00
分布面积中等或产量中等 1． 01 ～2． 00
分布面积小或产量有限 0． 01 ～1． 00受害寄主的经济价值
(P43)
经济价值高，社会影响大 2． 01 ～3． 00
经济价值一般，社会影响一般 1． 01 ～2． 00
经济价值低，社会影响小 0． 01 ～1． 00
危险性管理
难度(P5)
检疫鉴定的难度(P51) 当场鉴定的方法可靠性低、费时，由专家才能识别确定 2． 01 ～3． 00 等权
当场鉴定的方法可靠性一般，由经过专门培训的技术人员才能识别 1． 01 ～2． 00
当场识别非常可靠，简便快速，一般技术人员就可掌握 0 ～1． 00
除害处理的难度(P52) 常规方法不能杀死有害生物 2． 01 ～3． 00
常规方法的除害效率 ＜50% 1． 01 ～2． 00
50%≤常规方法的除害效率 ＜100% 0． 01 ～1． 00
根除的难度(P53) 效果差，成本高，难度大 2． 01 ～3． 00
效果好，成本低，简便易行 0 ～1． 00
介于效果差、成本高、难度大和效果好、成本低、简便易行之间 1． 01 ～2． 00
准则层的量化计算:
P1 = 0． 3 × P11 + 0． 7 × P12 = 1． 60
P2 =
5 P21 × P22 × P23 × P24 × P槡 25 = 2． 58
P3 = 0． 4 × P31 + 0． 4 × P32 + 0． 2 × P33 = 2． 20
P4 = Max(P41，P42，P43)=2． 20
P5 =(P51 + P52 + P53)/3 =1． 97
目标层的量化计算:
R = 5 P1 × P2 × P3 × P4 × P槡 5 = 2． 10
2 风险管理
加强检疫，防止虫源传入。一旦发现传入，及时销毁感
虫植株，最好连根清除。
3 结论
通过风险分析，双条杉天牛的风险综合评价值为 2． 10，
属于重度危险性林业有害生物，建议将其列为辽宁省补充林
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