全 文 ：第 3 2卷 第 4期
0 19 9年 1 2月
实 验 生 物 学 报 V ol . 25, 南 . 4
A e t a B i o lo g i a e E x P e r im e n t a l i s S i n ie a D比 e m b e r 1 9 9 0
更豆根瘤菌N G R 2 34 和紫云英根瘤菌
109 感染紫云英 的比较研究
陈汉才 郁 宝麟 郭一松 宋鸿遇
(中国科学院上海植物生理研究所 )
根瘤菌感染豆科植物主要有二种途径 , 一 隙进入植物的根部 。 如在花生 【“ ’和铅笔花属 t’1
种是侵染线途径 , 细菌通过在根毛中形成侵染 植物上 , 根瘤菌从侧根连结处表皮细胞之间的
线而进入植物的根部 。 如在大豆 〔’ 〕和大翼豆【2 ’ 空隙直接进入根部 , 入侵的细菌分布根细胞间 ,
上 , 根瘤菌 首先吸附到根毛上 , 随后引起根毛 可能感染中层 , 并通过一种宿主细胞壁结构的
的变态 (卷曲或分枝 )以及在卷曲根毛顶端的 凹 改变进入皮层细胞 , 被感染的皮层细胞不断分
陷处开始形成侵染线 ; 侵染线的外部是一 层纤 裂 , 形成根瘤组织 , 当宿主细胞停止分裂时 ,
维素壁 , 里面包有细菌 , 侵染线生长 、 穿过外 类菌 体才开始形成 。 这种侵染的特征是根瘤都
皮层并刺激皮层细胞的分裂形成根瘤组织 、 根 在主侧根的 交界处 。
瘤菌从侵染线的裂 口释放出来 , 进入皮层细胞 , 紫云英是我国特有的 , 并是我国南方地区
形成有固氮能力的类菌体 。 另一种是裂缝途径 : 主要的绿肥豆科植物 , 根瘤菌是如何感染紫云
根瘤菌通过在主根与侧根连结处表皮 之间的空 英仅有个别报道 。 我们利用光学和电子显微镜
裹 1 所使用的菌种
T a b le 1 B a e t e r i a l s t r a i n s u se d
菌 种 有关的特征 来源或参考文献
B a e t e r i a l s t r a i n R e l e v a n t C h a r a e t e r i s t ie s S o ur
e e o r R e f e r e n e e
A N U 2 4 0
A N U 2 7 1
S m
r
d e r i v a t i v e o f N G R 2 3 4
S P
r
d e r i v a t i v e o f N G R 2 3 4 w i t h M o b g e n e
i n s e r t e d i n t o t h e s y m Pl a s m i d
〔 7 ]
〔 7 〕
R h i z o b i u m a s t r a g a l u s
1 0 9
F a s t 一 e o w P e a R h i z o b i u m
N G R 2 3 4
A N U 2 8 0
R
。
t r i f ol i i
A N U 8 4 3
R
.
L e g切 m i n o s a r u m
人N U 6 1 5
W i l d
一 t y P e [ 8 ]
W i l d一 t y P e b r o a d一h o s t
R i f
r
d e r i v a t iv e o f A N U
n g e
艺 4 ( )
[ 9 〕
〔1 0 〕
W i l d
一 t y P e [ 1 1〕
ó.耳盯r,户r
[ 12 」
A N U 6 1 7
R
.
m e l i lo t i
1 0 0 8
B r a d y r h i z o b ium j
a p o n i e u m
U S D A 1 9 1
P l a sm id一 d e l e t e d A N U 3 0 0 d e r l v a t i v e
t rP Ph e S m
r
R if
了
A N U 6 1 5 ( P J B 5 J l ) K m
r
[ 1 3 ]
P l a s m i d一 d e l e t e d N o d 一 L S一 3 0 d e r i v a t iv e 仁14 〕
F a s t一 g o w i n g s o y b e a n 下R h i z o b iu m 〔 1 5」
本文 19 5日年 9月 。 日收到 。 1 0 9 0年 6月 2 4 日接受 c
含启活 陈汉才 郁宝麟 郭一松 宋鸿遇 2 3卷
检查了根瘤菌感染紫云英的途径 , 证明根瘤菌
是通过感染根毛 , 在根毛中形成侵染线而进入
植物的根部 。并发现除紫云英根瘤菌外 ,广宿主
快生型根瘤菌菌株 N G R 23 4 也能感染紫云英 。
材 料 和 方 法
. a 和培并条件
本文所用的菌株已例于表 l 中 。 细菌培养条件参
见陈汉才等 stJ 。 植物分析 : 紫云英种子消毒 , 萌发及
回接试脸参见陈汉才等【5 ’ 。
匆 . 交砚
转移质粒 D N A 的细菌交配参见 J a g a d i s h a n d
5 2目ay l `一。
先攀扭橄位及电子皿橄该现寮
根右用戊二醛一锹酸双固定 、 乙醇脱水后 , 用 E oP n
包埋 ,在 L K -B 班超型薄切片机上 tJ 片 ,用柠檬酸铝一醋
映铀双染色 ,然后在 J E O卜 10 C x 亚型电子显微镜 ( 80
K V 电压 )下观察并拍照 。另一部分根瘤用戊二醛固定 ,
用 X Y一 8 6型振动切片机切片 ( 5 0 协m ) , 在 O L Y M p U S
光学显徽镜下观察拍照 。
结 果 和 讨 论
一 、 盆云 英很 . , 对盆云英的感染
将紫云英根瘤菌菌株 1 09 接种经一至二天
萌发的紫云英幼苗 , 二天 以后 , 在接种的植物
根部可观察到明显的根毛变态现象 (图版 I , 图
2 )
。大部根毛呈不同程度的卷曲 , 有些根毛在
顶部有分枝 。 未接种的植物无这种变化 (图版
I
, 图 1 ) 。 接种四至五天后 ,在每株植物的卷
曲根毛中可看到少数的侵染线 (图版 I , 图 3 ) 。
肉眼可见的根瘤最初出现于接种后的第八至第
十天 。 幼苗呈球型 , 但成熟的根瘤大部分是柱
型 , 也有一 小部分呈珊瑚型 。 接种三星期后的
植物具有固氮活性 , 有固氮活性的根瘤带有浅
棕色。 成熟的根瘤具有持续的分生活性 , 在分
生组织的后 面是一片含菌细胞 (图版 I , 图 4 ) ,
在这些细胞 中充满了杆状的细菌 (图版 I , 图
3
、
5 )
。 在部分含菌细胞中还可看到包着细菌
的侵染线 ( 图版 I , 图 6 ) 。 这些结果证明紫云
英根瘤是从 细菌感染 根毛细胞 开始发 育而成
的 。
二 、 根 . 菌 菌株 N G R 2 34 对策云 英的感
染
菌株 N G R 2 34 是一 价、很特殊的根瘤菌 , 其
生理特性类似于快生型根瘤菌 , 但其共生特性
却同慢生型虹豆交叉接种群的根瘤菌相似 , 可
以在几十种热带型豆科植物 , 包括大豆 , 银合
欢 ,大翼豆以及豆科植物 P ar as p o in a 上结瘤 L” ,
但还未发现菌株 N G R 2 34 能使温 带型豆 科植
物 (如三叶草 , 首蓓和碗豆等 )结瘤 【7 J。
紫云英属温带型豆科植物 。 紫云英共生体
系具有严格的专一性识另lJ机制 , 即使是在紫云
英根瘤菌与紫云英之间也存在着较严格的配对
关系 (樊庆生 私人通讯 ) 。 然而 菌 抖、 N G R 23 4
却能在紫云英上结瘤 , 其根瘤形成的起始日」·卜日,
根瘤的 发育以 及形状与紫云英根瘤菌诱导的根
瘤基本相似 , 所不同的 是成熟的根瘤 带有绿
色 , 无固氮活性 。 进一步的观察表明菌株 N G R
2 3 4 能够诱导紫云 英根毛的卷曲 (图版 1 , 图
8 )
, 并在卷曲的根毛中形成侵染线 (图版 亚 , 图
9 )
。 在成熟的根瘤中虽有分生组织 , 但无明显
的 含菌细胞区 (图版 1 , 图 10 , 1 1 ) 。 在电子显微
镜卞可观察到部分空细胞中有侵染线 ( 图版 n ,
图 1 2 ) ,细菌仍被包在侵染线中 ( 图版 丑 , 图 1 3 ,
14 )
。 没有观察到侵染线破裂 ,细菌被释放出来
的迹象。 这说明菌株 N G R 2 3,1 虽具有紫 云英
宿主专一的结瘤基因 , 但可能缺少宿主专一的
固氮基因 。 其对紫云英的感染可能是在细菌从
侵染线中释放出来 , 形成类菌体的这一步上发
生故障 , 以至感染未能进行到底 。
然而菌株 N G R 23 4 抗抗菌素的衍生菌 , 菌
株 A N U 2 4 0 , A N U 2 5 0 和 A N U 2 7 1都未 能使
紫云英结瘤 , 这可能是这些染色体上发生的突
变影响到 N G R 2 34 的 紫云英宿主专一的结翻丛
因的表达 , 或者这些在突变改 变 了其细胞的表
面结构而导致被紫云英所识别 。 这一现象可能
为研究在根瘤菌感染植物过程中 , 其共生质粒
4朔 可互根瘤苗 N R G2 4 3和紫二英根瘤苗 10 9感染紫云英的比较研究
与染色体 上收因之自一 lJ的相 了 I一作用提洪 J’ 一些线
索 。
三 、 N GR2 4 3共生质粒的转移
菌株 N G2 R4 3含有二个大质粒 , 其中一个
约为 3 0 0 k b 的质粒带有结瘤和固氮基因 , 即共
生质粒 〔” 。 菌株 A N U 27 1带有经过改 造含有
M o b 基因的 N G R 2 3 4的共生质粒 p M N 4 A N 〔7 ’ 。
质粒 pM N 4 A N 可使 三叶草 、 首藉 、 豌豆根
瘤菌和农杆菌 获得感染 N G R 23 4 的宿主 植物
大翼豆的能力 , 并能使首讼根瘤菌在大翼豆上
形成有固氮活性的根瘤 【7 ]。 在质 粒 R 68 . 45 的
帮助下 , 通过三亲木交配 , 将 质粒 pM N 4 A N
转入三叶草 、 苗蔚 、 豌豆 、 快生型大豆根瘤菌
以及农杆菌所分离到的转移结合子均未能在紫
云英上结瘤 。
与大部分温带型豆科植物一样 , 根瘤菌感
染紫云英是通过在根 毛中形成侵染线的途径 ,
菌株 N G R 2 3 4 能在紫云英 上 结 瘤 , 使其宿主
范围从能够感染热带型豆科植物扩大 到且能感
染温带型豆科植物 , 这样一株具有如此广泛宿
主范围的快生型根瘤菌为研究根瘤菌 宿主专一
的结瘤 , 固氮 从因 、 以及根瘤菌 与植物之间相
互作用提供了理想的材料 。
未能使紫云英结潮 。 将 N G R 2 31 的 共生 质粒
转移至三叶草 、 首着 、 豌豆 、 快生型大豆根瘤
菌和农杆菌 , 亦未能使这些细菌获得紫云英上
结瘤的能力 。
关抽词 : 簇云英 报 . , 感染 住染妓
产
今 考 文 做
摘 要
利用光学和电子显微镜对紫云英根瘤菌菌
株 109 和广宿主的快坐型根瘤菌菌株 N G R 2 34
感染温带型豆科植物紫云英进行了研 究 , 结果
表明根瘤菌感染紫云英是通过在根毛中形成侵
染线的途径 。 电子显微镜研究揭示 了固氮根瘤
中细胞内侵染线的存在 。 接种二天后 , 首先可
观察到根 已的 卷曲或分枝 。 接种四 至五天后 ,
在每株植物 卷曲的根 毛中可看到侵染线 。 接种
八至十天后 的植株出现肉眼可见的根瘤 。 菌株
N G R 23 4能够在紫云英上诱导根毛的卷曲 , 侵
染线和根瘤的形成 , 但所形成的根瘤却未能固
氮 , 根瘤中无明显的类菌体区 , 但有少数包有
细菌的侵染线 。 N G R 2 34 抗抗菌素的衍生菌均
〔 1 〕 T u陀 e o n B . G . , W . D . B a u e r , 19 8 2 , E a r ·
l y e v e n t s i n t h e i n f e e t i o n o f s o y b e a n b y
川 Zi z o b i “ m ja P o n i e “ m . T i m e e o u r s e a n d
e梦t o lo g y o f t h e i n i t i a l i n f e e t i o n P r co e s s .
C a 昨 . J . B o 才, 60 : 1 5 2一 1 6 1 .
〔 2 〕 R i d g e R . W . , B . G . R o l f e , 1 9 8 6 , S e q ue -
n e e o f e v e n t s d u r i n g t h e i n f e e t i o n o f t h e
t r o P i e a l le g u m e M a e r o P t i艺i “ 爪 a t r o P“ r e “ 优
U r b
.
B y t h e b r o a d一h o s t一 r a n郎 , f a s t一 g r o w ·
i n g R h泣z o b止u机 A N U 2 4 0 . J . P l a 摊t
P h y s葱。正 1 2 2 : 1 2 1一 1 3 7 。
〔 3 〕 C h a n d le r M . R , 1 9 7 8 , S o m e o b s e r v a t i o n
o n i n f e e t i o n o f A r ac h is h y P o g a e a L
,
b y
R h i z o b i u m
.
J
.
E x Pe r im e性 t . B o ta 摊 y 29 :
7 4 9一 7 5 5 .
〔 峨〕 C h a n h le r M . R . , R . A . D a t e 二 R . J .
R o u gh l e y
,
1 9 8 2
,
I n f e e t i o n a n d r o o t一 n -o
d u l e d e v e lo Pm e n t i n s 止y l o s a n t五e s s P e e i e s
b y R h iz o b i “ m . J . E x P e r f橄 e 炸 t . B o ta 昨 y 3 3 1
4 7一5 7 .〔 5 」陈汉才 、 龙北国 、 宋鸿遇 , 1 9 8 9 , 紫 云 英
胞外多糖缺陷型变种的分离及遗传分析 (已
投生物工程学报 ) 。
[ 6 〕 J a , d i s h M . N . , A . A . S z a l a y , 1 9 8 4 . D i -
r e e t e d t r a n s P o s o n T n 5 m u t a g e n e s i s a n d
e o m Pl e m e n t a t i o n i n s l o w一 g r o w i n g , baor d
h o s t r a n g e e o w P e a R h i z o b i u m
.
M o l
.
G雌 .
G e ” 已t . 1 , 6: 2 9 0一 3 0 0 ·
[ 7 〕 M o r r i s o n N . A , 1 9 8 4 , N od u l a t i o n a n d n i -
t r o g e n f i x a ti o n i n R h i z o b i u m s t r a i n N G R
2 3 4
.
P H
.
D
.
T h e s i s
,
A u s t r a l i a n N a t i o n a l
U n i v e r s i t y
,
C a n b e r r a
.
〔 8 〕 汪化 , 宋鸿遇 , 1 9 8 4 , 紫云英根瘤 菌的 吸
氢与固氮关系 , 植物生理学报 , 1 0 : 63 一 7 1 。
[ 9 」 T r i n i e k M . J . 1 9 5 0 , R e l a t i o n s h i p s a m o n g
t h e f a s t
一 g r o w i n g r h i oz b i a o f 乙劝王a b P u r -
P u r e u s
,
eL u e a跳 a LO l c oc e P九以 a , M im o . a
s P P
,
A c a c ia f a m 己s止a凡 a a n d 义 s b叭止a g r·
a ” d i f l o r a a n d t h e i r a f f i n i ti e s w i t h o t h e r
r h i z o b i a g r o u P s
,
J
.
A PP乙. B oc t er i成 , 49 :
3 9一 5 3 .
〔1 0〕 C h e n H . , M . B a t le y . , J . R e dm o n口. , B .
38 4
G
.
R olf e
,
1 9 8 5
,
t i v e n do u la t i o n
i n g b r ao d h o s t
陈汉才 郁宝麟 郭一松 宋鸿遇 2 3 卷
A l t e r a t i o n o f t h e e f fe e
-
P r o P e r t i e s o f a f a s t
一 g r o w -
r a n g e R h 泣z o b i u n z d u e t o
e h a n g e s i n e xo po ly s a e e h a r i d e s y n t h e s i s
.
J
.
P如” t P人y s 沁艺. 1 20 : 3 3 1一 3 4 9 .
[ 11〕 D jo r d je v i e M . A . , W . Z u r k o w s k i . , J .
S h五n e . , B . G . R o l f e , 19 8 3 , S y m P l a s m i d
t r a n s f e r t o v a r i o us s y m b五o t ie m u t a n t s o f
R h云z曲东u执 t r f` o 王11, R . eL g u ” 艺i凡。 ￡a r u m
a n d R
.
M 己忍宜忍ot 宕. J . B a e t己 r io l . 15 6 : 1 0 3 5一
10 4 5
.
[ 12〕 J o h n s t o n A . W . B . , J . L . B e u n o n . , A .
V
.
B u e h a n a n 一W o l la s to n
. ,
5
.
M
.
S e t e h l l
.
,
P
.
R
,
H i sr e h
. ,
J
.
E
.
B e r i n g e r
,
1 9 7 8
,
H i
-
hg f r e q以 n e y t r a n s f e r o f n o d u t a t i n g a b i-
1i t y b e tw e e n s t r a i n s a n d s p e e i e s o f R人落·
z ob i u m N a 七u r e 2 76 :
〔 1 3 ] D jo r d j e v i e M . A . , W . Z ur k o w s k i . , B . G .
R o l f e
,
1 9 8 2
,
P la sm i d s a n d s t a b i l i t y o f
s y m b i o t ie p r 0 eP r t i e s o f R h东z ob i u优 t r i f -o
“ 1. J . B a e t e r io 忍. 1 51 : 5 6 0一5 6 8 .
〔 1 4〕 R o s e n b e r g C . , P . B o i s t a dr . , J . D e n a r i e . ,
F
.
C a s s e一D e l b a r t , 19 8 1 , G e n e s e o n t r o l ·
1i n g e a r l y a n d l a t e f u n e t i o n s i n s y m
·
b i o s i s a r e lco a t e d o n a m e g a P l a s m i d i n
R h i z ob i封m m el i lo t i
.
M ol
.
G 己n . G翻心t .
1 84 : 3 2 6一 3 3 3 .
〔 1 5」 K e y s e r H . H , 1 9 8 1 , F a s t一 g r ow i n g r h i z o ·
b i a i s o la t e d f r o m r o t n do ul e s o f s oy b e
·
a n
.
S e i e n e已 . 21 5 : 1 6 3 1一 1 6 3 2 .
I N F E C T IO N O F A S T R A G A L U S S IN I C U S B Y R H I Z O B I U M
A S I
,
R A G A L U S A N D R H I Z O B I U M S P S T R A I N
N G R 2 3 4
C h e n H a n一 a i Y u B a o 一 l i n G u o Y i一s o n g a n d oS n g H o n g一 y u
( hS
a n g h a i I n s t i t u te oj P la n t P h y s iOI gO y
,
A e a de 川 i a s 东n ic o )
A B S T R A C T
T h e i n f e e t i o n o f t h e t e m P e r a t e l e g u m e
A名君门邵乙u s 5 1炸i e u s b y R儿i Z o bi u m as t r a g a l u s
s t ar i n 1 0 9
a n d t h e b r o a d 一 h o s t 一 r a n g e , f a s t -
g or w i n g R h i之o b i u 沉 s t r a i n N G R 2 3 4 w a s
s t u山de u s i明 b o t h l i g h t a n d e l e e t r o n m i -
e r o峨” P y . R 儿落z ob i u m j n f ce t i o n o f A . s i n i -
c “ 3 W a s s h o w n t o b e v i a i n f e c t i o n t h r e a d s
of r m de i n r o t h a i
r s
.
E l e e t r o n m i e r o s e o P i e
s t U d ies re v ae lde 主n t r a es c e l l u l a r i n f e e ti o n t h -
r ae ds i n n i t rog
e n 一f i x i n g n od u l e s
.
R o o t h a i r
c ur l i姐 o r b r a n e h i n g w a s f i r s t o b s e r v e d Z
血 y s a f t e r R人iZ o b i u 沉 i n o e u l a r i o n . I n f ce t i o n
t br ae d s w
e r e s e e n i n e u r l e d r o o t il a i r s o n
e a山 P l a n t b e t w e e n 4一 5 d a y s a f t e r i n o e u -
Ia t沁 n . N od u l es w e r e v i s i b l e o n P l a n t s s一 1 0
d a y s a f t e r i n o e u l a t i o n
.
S t r a i n N G R 2 3 4
w a s a b l e t o i n d u e e r o o t h a i r e u r l i n g a n d
t h e f o r m a t i o n o f i n f ce t i o n t h r e a d s a n d n o
-
d u l e s o n A
.
s i n icu
s
.
H o w e v e r t h e n o d u l e s
f o r m e d w e r e u n a b l e t o f i x n i t r o g e n
.
T h e r e
w a s n o o b v i o u s b a e t e r o i d z o n e
,
b u t t h er 。
w e r e f e w i n f ec t i o n t h r e a d s Pa e k ed w i t h b a e
-
t e r i a i n t h e n o d u l e s
.
T he
a n t ib i t i e r e s i s t a n t
d e r i va t i v es o f
s t r a i n N G R 2 3 4 加 i led t o
n o d u l a t e A
.
s i n 止e us . R . t r 玄f o忍11 , R . 巾巴忍止落。 -
t i
,
R
. 乙e乒nt 葱陀。 ￡口厂“ m , B r a d y r h i之o b i u 琳 ja卯 -
n i e u m a n d A g r o b ac t e r i u 俄 r “ 椒e f ac i n s s t ar i -
n s w e r e u n a b l e t o i n r ec t A
.
s云n 京cu s b y t h e
t r a n s f e r o f t h e S y m 一 P la s m i d o f s t r a i n N G R
2 3 4 i n t o t h e s e s t r a i n s
.
K . y 和 r d: A s t r a g a乙“ 5 5东件 i e u S . R瓦i z o b i“ 橄 i n f e e t i o n . I n f eC t i o n t h r e a d s .
图
3 8 6陈汉才 郁宝麟 郭一松 宋鸿遇 23卷
.
圈 版 说 明
图 版 I
图 1注之于妄种的紫云英根部
图 2在接种菌株 1 9 0杭物的 卜根土发生的根 厄卷曲和分枝
图 3简头所指是价山菌株 1 09诱学的卷曲根 口 }`的侵染线
I钊 4菌株 1 09诱呀的根瘤 (宁妄利,四 J习后 )的 卜] ) }` _ {,找· J、 {1)分 ’ 1一夕} l全以不z ]类菌 f水 IK [ \ 2 5 0 」
图 5 放 人的类菌体区显 川 1汀宁菌细胞 [ x l o o川
图 6 被感个的根瘤细胞 , },充满 」’ 杆状的细菌「x 3 5 0 0 1
图 7 丫.:被感染绍l胞 l少j 一均手达染线 (箭 7 所抬 )【火 z s 0 0 0 )
.
E X P L A N A T IO N O F F I G U R E S
.
P L A T E I
F i g
.
1
。
R o o t o f t h e
u n i n o e u la t e d A
.
5 1灯 ie “ 5 P l a n t
F i g
.
2
.
R o o t h a i r e u
r li n g o r b r a r e h i n g o e e u r r e d o n t h e m a i
n r o o t o f t h e P la n t i r o e u la t e d w i th
S t r a l n 1 0 9
F i g
.
3
.
I n f e e ti o n t h r e a d (
王z r r o w ) i n e u r l e d r o o t h a i r i n d u e e d b y s t r a i n 一0 9 .
F i g
.
J
.
T h e
s e e t i o n o f a n n i t r o g e n 一 f i x i n g n o d u le i n d u e e d b y s t r a i n 1 0 9 魂 w e e k s a f t e r i n o e u la -
t i o n s h o w i
n g m e r i s t e m a t i e a
n
d b a e t e r o i d
z o n e (
x 2 5 0 )
F i g
.
5
.
E n l a r g e d b a e t e r o i d
z o n e s h o w i n g t h e b a e t e r i a
一 e o n t a i n i n g e e l l s ( x 10 0 0 )
F i g
.
6
.
I n f e e te d
n o d u le e
e ll f u l l o f r o d
s h a p e d b a e t e r ia ( 只 3 5 0 0 )
F i g
.
7
.
A n i n f
e e t i o n t h r e a d ( a r r o w ) i
n t h e i n f e e t e d e e l l (
义 2 3 0 0 0 )
.
口
4期 贝豆根瘤菌 N GR 2 34和紫云英根瘤菌 10 9感染紫云英的比较研究 8 3 7
【组 )饭 I
388 陈汉才 郁宝麟 郭一松 宋鸿遇 2 3卷
图 版 丑
4 期 见豆根瘤菌 N G R 2 34 和紫云英根瘤菌 109 感染紫云英的比较研究 3 8 9
.
图 版 l
.
图 8 接种菌株 N G R 23 4 的紫云英根毛
图 9 由 N G R 23 4 诱导的卷曲根毛中的侵染线 (箭头所指 )
图 10 、 1 菌株 N G R 234 诱导的无固 氮能力的根瘤 (接种四周后 ) 的 切片没有显示出明显 的含菌区 .
〔 10 x 2 5 0 , 1 1 x 1 0 0 0〕
图 12 在某些细胞中可观察到少数侵染线 (箭头 )〔 x 3 5 o们
图 13 、 14 放大的至细胞中的侵染线 (箭头所指 )〔 又 13 0 0 0」
E X P L A N A T I O N O F F IG U R E S
P L A T E 亚
.
F i g
.
8
.
R o o t h a i r s o f A
.
s 汇凡 ie u s i n o e u la t e d w i t h s t r a i n N G R 2 3 ` 1
F ig
.
9
.
A
n i n f e e t i
o n t h r e a d ( a r r o w ) i
n e u r le d r o o t h a i r s i n d u e e d b y N G R 2 3透
F i g
.
1 0
.
1 1
.
T h e
s e e t i o
n o f a n n o
n 一 n i t r o s e n 一 f i x i n g n o d u l e i n d u e e d b y s t r a i n N G R 2 3 4 遭 w e e k s
a f t e r i n o e u l a t i o n s h o w i n g n
o o b v i o u
s b a e t e r o i d z o n e ( 1 0 x 2 5 0
,
1 1 义 1 0 0 0 )
F i g
.
1 2
.
A f e w i n f e e t i o n t h r e a d s ( a r r o w ) w e r e o b s e r v e d i n s o m e e m p t y e e l ls ( x 3 5 0 0 )
F i g
。
1 3
。
1 4
。
E n l a r g e d i n f e e t i o n s t h r e a d s ( a r r o w s ) i n t h e e m P t y e e l l ( x 1 3 0 0 0 )
.
卜