全 文 ：生物多样性 2009, 17 (5): 499–505 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.08350
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2008-12-26; 接受日期: 2009-06-04
基金项目: 山东省科技攻关计划(2006GG2209008)、山东省自然科学基金(Y2007D61)和青岛市科技局(06-2-2-1-6-jch)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: dzttea@163.com
崂山茶区茶树根围AM真菌多样性
吴丽莎1 王 玉1 李 敏2 丁兆堂1* 刘润进2
1 (青岛农业大学茶叶研究所, 青岛 266109)
2 (青岛农业大学菌根生物技术研究所, 青岛 266109)
摘要: 为调查崂山茶区土壤中丛枝菌根(AM)真菌资源的分布状况, 于2007年9月从青岛崂山茶区12个茶园采
集茶树(Camellia sinensis)根围土样, 采用湿筛倾注–蔗糖离心法分离AM真菌, 测定其物种丰度、频度、孢子
密度、相对多度、重要值、多样性指数等。共分离到AM真菌3属22种, 无梗囊霉属(Acaulospora)出现的频度最
高, 其次是球囊霉属(Glomus)。AM真菌孢子密度以晓望村茶园最高, 高家村茶园最低; 种丰度以常家村茶园最高;
常家村茶园和万来客茶园的Shannon-Wiener指数显著高于其他茶园。光壁无梗囊霉(Acaulospora laevis)是北崂茶
厂、万里江茶园、樱山春茶园、万里江有机茶园、常家村茶园和桑园村茶园的优势种; 波状无梗囊霉(Acaulospora
undulata)为万里江有机茶园和万来客茶园的优势种; 隐球囊霉(Glomus occultum)为樱山春茶园、晓望村茶园和万
来客茶园的优势种。应用典型相关分析(CCA)对环境因子与崂山茶区AM真菌群落组成的关系进行了分析, 各因
子的影响大小依次为: 土壤速效磷含量＞土壤有机质含量＞种植年限＞土壤碱解氮含量＞土壤pH值＞土壤速效
钾含量。
关键词: 菌根真菌, 茶园, 丰度, 频度, 孢子密度, CCA 分析
Arbuscular mycorrhizal fungi diversity in the rhizosphere of tea plant
(Camellia sinensis) grown in Laoshan, Shandong
Lisha Wu1, Yu Wang1, Min Li2, Zhaotang Ding1*, Runjin Liu2
1 Institute of Tea Research, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109
2 Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109
Abstract: To determine the diversity of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in the rhizosphere of tea plant
(Camellia sinensis) in Laoshan region, Shandong Province, we selected and sampled 12 representative tea
gardens. Soil samples were collected from these gardens in September 2007. Spores of AM fungi were
identified to reveal the species richness, frequency, spore density, relative abundance, importance value and
Shannon-Wiener indices of AM fungi. Species diversity and composition of AM fungal community were also
compared among the 12 tea gardens. A total of 22 species belonging to three genera were identified according
to the morphological characteristics of the spores isolated from soil samples collected using wet-sieving
techniques. The relative abundance of the genus Acaulospora was the highest, followed by Glomus. Soil
samples from Xiaowang Village Tea Garden showed the highest spore density, while Gaojia Village soils
were the lowest. Species richness in soil samples from Changjiacun Village and Sangyuan Village Tea
Garden was significantly higher than that in other tea gardens. Species diversity was highest in the
Changjiacun Village Tea Garden. Acaulospora laevis was the dominant species in Beilao Tea Garden,
Wanglijiang Tea Garden, Yingshanchun Tea Garden, Wanlijiang Organic Tea Garden, Changjia Village, and
Sangyuan Village Tea Garden, while Acaulospora undulata was the most common species in Gaojiacun
Village and Wanlaike Tea Garden. Glomus occultum occurred most frequently in Yingshanchun Tea Garden,
Xiaowang Village and Wanlaike Tea Garden. Relationships between environmental factors and AM fungi
spore density in the Laoshan Tea region were determined using Canonical Correspondence Analysis, and
500 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
their relative degree of impact on density was as follows: available phosphorus content＞soil organic matter
content＞tree age＞soil available nitrogen content＞soil pH＞soil available potassium content.
Key words: mycorrhizal fungi, tea gardens, species richness, frequency, spore density, CCA analysis

自20世纪初首次发现茶树(Camellia sinensis)
能形成丛枝菌根(AM)后, 一些学者相继证实了AM
真菌广泛分布于茶园土壤中 (李名君和束际林 ,
1984)。目前只有少数几个亚洲国家如中国、印度、
日本、泰国等种植茶树, 其中只有我国、印度和泰
国等开展了有关茶树菌根方面的研究。吴铁航等
(1995)从我国南方红壤茶园中分离到AM真菌4属7
种, 其中无梗囊霉属 (Acaulospora)分离频度最高,
Acaulospora denticulata和A. laevis为优势种; 而北
方豫南茶园黄壤和黄棕壤中的优势种为Acaulo-
spora laevis、Glomus aggregatum和G. etunicatum(卢
东升和吴小芹, 2005)。这表明土壤与气候条件可能
影响AM真菌的种属组成、优势种群和多样性
(Lekberg et al., 2007; Wang et al., 2008)。茶树起源于
我国, 在我国开展茶树AM真菌研究具备得天独厚
的条件, 然而与其他植物物种相比, 有关茶树根围中
AM真菌的群落结构、组成与分布的研究较少(Singh et
al., 2008)。调查不同茶园土壤中AM真菌多样性与资
源分布状况, 对于今后进一步收集、筛选和保存AM
真菌, 研发茶树专用AM菌剂具有实际意义。
崂山位于胶东半岛西南端, 其人工茶树种植园
是中国北方最具代表性的茶区, 面积已达866.7 ha。
该区茶树栽培已有半个多世纪的历史, 其独特的栽
培生产模式与生境条件对茶树根围AM真菌种属构
成和分布可能具有重要影响。本研究旨在调查崂山
茶区土壤中AM真菌种质资源、分布特征、生物多
样性状况, 以期为北方茶区土壤中AM真菌种质资
源开发及应用提供 依据。
1 材料与方法
1.1 样地概况与土样采集
崂山是山东半岛的主要山脉 , 最高峰崂顶
海拔1,133 m, 是我国海岸线第一高峰。崂山属暖
温带大陆性季风气候 , 全区年平均降水量可达
800–900 mm。由于濒临黄海, 形成半湿润温和区,
表现出春冷、夏凉、秋暖、冬温、昼夜温差小、无
霜期长和湿度大等海洋性气候特点。崂山茶区土壤
大部分由花岗岩分化而来, 属砂质土壤, 排蓄水性
能良好, 适宜茶树的生长。
作者于2007年9月从崂山茶区沙子口、北宅、
王哥庄等12个茶园采集根围土样 : 每份土壤样
取5点混合, 去掉表土2 cm, 取茶树根围2–30 cm
土层的土壤和根系2 kg左右, 装入塑料袋, 注明
采样人、时间、地点等。风干样品于低温通风处
保存。茶园基本情况及其土壤理化性质见表1。
1.2 AM真菌的分离鉴定
取风干土样100 g, 湿筛倾注—蔗糖离心法
分离、镜检孢子, 记录孢子数和孢子分类特征(刘
润进和陈应龙 , 2007) 。根据 Schenck 和 Perez
(1988)和 INVAM (http://invam.caf.wvu.edu)的鉴
定资料等对AM真菌孢子进行分类鉴定。
1.3 AM真菌丰度、孢子密度、相对多度、频度、
重要值、多样性指数的计算
种的丰度(species richness, SR): 指茶树根围
100 g土壤中含有的AM真菌种数, SR = AM真菌总
种次数/土壤样本数。
孢子密度(spore density, SD): 每100 g土样中的
AM真菌孢子数。SD = AM真菌所有种的孢子数/土
壤样本数。
分布频度(frequency, F): F = AM真菌某属或种
的出现次数/土壤样本数×100%。
相对多度(relative abundance, RA): RA = 该采
样点AM真菌某属或种的孢子数/该采样点AM真菌
总孢子数×100%。
重要值(importance value, IV), 即频度和相对多
度的平均值: IV = (F+RA)/2。本文定义优势属或种IV
≥50%, 常见属或种10%10%。
多样性采用Shannon-Wiener指数(H)和Simpson
指数(D)来测度:

其中S为某样地中AM真菌的种数, Pi为某AM真菌
的孢子占该样地所有孢子的百分比。
1.4 土壤理化性质测定
pH值采用PHSJ-3F型实验室pH计, 速效磷采用
第 5 期 吴丽莎等: 崂山茶区茶树根围 AM 真菌多样性 501

表1 崂山茶区样点基本情况及土壤理化性质
Table 1 Physical and chemical characters of tea garden soils in Laoshan
同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著 Means in each column with different small letters are significantly different at P = 0.05 level.


钼锑抗比色法, 速效钾采用火焰光度计法, 有机质
采用重铬酸钾法, 碱解氮采用碱解扩散法测定。
1.5 数据分析
采用DPS(杭州睿丰信息技术有限公司)统计软
件进行方差分析 ; 采用SAS V6.12 (SAS Institute
Inc.)统计软件进行群落结构分析。
2 结果
2.1 崂山茶区分离的AM真菌种类
从崂山茶区12个茶园64个土样中共分离3属
22种AM真菌 , 其中无梗囊霉属13种 , 球囊霉属
(Glomus)8种 , 巨孢囊霉属(Gigaspora)1种。所有
采样点中, 以晓望村茶园(W-5)的AM真菌种类最多
(15种); 其次是万来客茶园(W-7, 11种); 荷花村
(W-1)的种类最少(6种)。光壁无梗囊霉(Acaulospora
laevis)在万里江茶园 (S-2)、万里江有机茶园
(B-3)、常家村茶园(W-2)、桑园村茶园(W-4)的频
度均为100%, 而在晓峪春茶园(W-6)仅为16.7%,
并且在各个采样点都有发现。蜜色无梗囊霉 (A.
mellea)、尼氏无梗囊霉(A. nicolsonii)和大型无梗囊
霉(A. colossica)在各个采样点的出现频度也较高。
各样点AM真菌重要值和优势种不同。如波状无梗
囊霉(A. undulata)是万里江有机茶园(B-3)、万来客
茶园(W-7)的优势种; 隐球囊霉(G. occultum)在樱山
春茶园(B-1)、晓望村(W-5)、万来客茶园(W-7)中的
重要值分别为74.8、73.8和59.4, 表明它是这3个样
点的优势种(表2)。
2.2 AM真菌相对多度、频度和优势种
所分离得到的AM真菌3个属中, 无梗囊霉属
的相对多度最高, 可达99.0。无梗囊霉属和球囊霉
属在晓望村茶园(W-5)的频度最高, 分别为69.2%和
62.5%, 而巨孢囊霉属仅在万里江茶园(S-2)和常家
村茶园(W-2)中出现。这3个属的重要值在不同茶园
中也存在差异(表3)。
2.3 AM真菌孢子密度、种的丰度和物种多样性指数
表4可见, 所调查样点中, 晓望村茶园(W-5)
编号
Code
地点/树龄(年)
Sites /tree age (years)
树种来源
Source
土壤类型
Soil type
pH 碱解氮
Available
nitrogen
(mg/kg)
速效钾
Available
potassium
(mg/kg)
速效磷
Available
phosphorus
(mg/kg)
有机质
Organic
matter
(%)
S-1 沙子口北崂茶厂茶园/7
Beilao Tea Factory in Shazikou
引进种
Introduced species
棕色壤土
Brown loam
4.37f 161.4de 280.1a 231.6a 1.01e
S-2 沙子口万里江茶园/17
Wanlijiang Tea Garden in Shazikou
引进种、本地种
Introduced and
local species
棕色壤土
Brown loam
5.37b 181.9d 248.7a 142.9bc 1.94a
B-1 北宅樱山春茶园/3
Yingshanchun Tea Garden in Beizhai
引进种
Introduced species
棕色壤土
Brown loam
5.18bc 101.3g 127.6c 86.2e 0.71f
B-2 北宅农科所果茶站/6
Fruits and Tea Station in Beizhai
引进种、本地种
Introduced and
local species
棕色粘土
Brown clay
4.72cdef 135.4ef 235.3a 137.9c 1.22cd
B-3 北宅万里江有机茶园/5
Wanlijian Organic Tea Garden in Beizhai
引进种
Introduced species
棕色壤土
Brown loam
4.72cdef 249.4b 239.7a 143.7bc 1.36c
W-1 王哥庄荷花村茶园/6
Hehuacun Tea Garden in Wanggezhuang
引进种
Introduced species
棕色粘土
Brown clay
4.71def 90.9g 127.6c 103.1d 0.27g
W-2 王哥庄常家村茶园/5
Changjiacun Tea Garden in Wanggezhuang
引进种
Introduced species
棕色壤土
Brown loam
4.49ef 82.8g 69.3c 55.9f 1.18d
W-3 王哥庄高家村茶园/5
Gaojiacun Tea Garden in Wanggezhuang
引进种
Introduced species
棕色砂土
Brown sandy
5.09bcd 317.6a 159.0b 195.0b 1.72a
W-4 王哥庄桑园村茶园/10
Sangyuancun Tea Garden in
Wanggezhuang
引进种
Introduced species
棕色粘土
Brown clay
4.84cde 82.8g 150.0b 86.0e 0.76f
W-5 王哥庄晓望村茶园/8
Xiaowangcun Tea Garden in
Wanggezhuang
引进种
Introduced species
棕色壤土
Brown loam
4.50ef 214.8c 271.1a 63.8ef 1.87a
W-6 王哥庄晓峪春茶园/13
Xiaoyuchun Tea Garden in Wanggezhuang
引进种
Introduced species
棕色粘土
Brown clay
4.36f 102.0fg 109.7bc 208.5a 0.76f
W-7 王哥庄万来客茶园/4
Wanlaike Tea Garden in Wanggezhuang
引进种
Introduced species
棕色壤土
Brown loam
6.26a 117.1g 248.7a 221.1a 1.53b
502 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷

表2 崂山茶区分离的AM真菌种类及分布频度、相对多度和重要值
Table 2 Frequency, relative abundance and importance value of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from tea gardens in Laoshan
F: 频度; RA: 相对多度; IV: 重要值。* 优势种。样点代号同表1。
F, Frequency; RA, Relative abundance; IV, Importance value; * Dominant species. The sampling sites correspond to those in Table 1.
地点 Sites AM真菌种类
AM fungal species S-1 S-2 B-1 B-2 B-3 W-1 W-2 W-3 W-4 W-5 W-6 W-7
无梗囊霉属 Acaulospora
F 50.0 20.0 12.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.3 20.0 0.0 0.0
RA 48.4 0.8 3.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 5.9 1.7 0.0 0.0
华彩无梗囊霉
A. splendida
IV 49.2 10.4 7.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 9.6 10.9 0.0 0.0
F 75.0 100 100 50.0 100 43.3 100 25.0 100 30.0 16.7 80.0
RA 37.6 76.9 8.2 14.4 4.1 22.5 9.7 7.8 44.6 0.7 0.3 19.0
光壁无梗囊霉
A. laevis
IV 56.3* 88.5* 54.1* 32.2 52.0* 32.9 54.8* 16.4 72.3* 15.4 8.5 49.5
F 75.0 20.0 10.0 10.0 20.0 0.0 5.0 5.0 0.0 7.5 0.0 10.0
RA 9.0 0.7 13.3 1.6 10.4 0.0 3.2 3.5 0.0 3.9 0.0 4.9
蜜色无梗囊霉
A. mellea
IV 42.0 10.4 31.7 5.8 18.6 0.0 5.0 14.2 0.0 17.0 0.0 27.5
F 50.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.3 0.0 0.0 13.3 0.0 16.7 0.0
RA 3.8 0.0 0.0 0.0 0.0 27.8 0.0 0.0 7.9 0.0 4.1 0.0
凹坑无梗囊霉
A. excavata
IV 26.9 0.0 0.0 0.0 0.0 20.5 0.0 0.0 10.6 0.0 10.4 0.0
F 50.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
RA 21.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 14.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
附柄无梗囊霉
A. appendicola
IV 35.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
F 25.0 20.0 25.0 0.0 23.3 26.7 43.3 25.0 6.7 20.0 0.0 60.0
RA 7.3 1.7 9.8 0.0 11.2 23.5 25.8 8.6 5.9 8.1 0.0 7.1
尼氏无梗囊霉
A. nicolsonii
IV 16.2 10.9 17.4 0.0 22.3 25.1 34.6 16.8 6.3 14.0 0.0 33.6
F 0.0 40.0 0.0 0.0 86.7 0.0 0.0 0.0 0.0 80.0 8.9 80.0
RA 0.0 11.4 0.0 0.0 22.3 0.0 0.0 0.0 0.0 13.2 29.9 20.6
波状无梗囊霉
A. undulata
IV 0.0 25.7 0.0 0.0 54.5* 0.0 0.0 0.0 0.0 46.6 19.4 50.3*
F 0.0 0.0 12.5 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 60.0 0.0 80.0
RA 0.0 0.0 5.2 1.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.0 0.0 10.0
双网无梗囊霉
A. bireticulata
IV 0.0 0.0 8.9 10.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 32.0 0.0 45.0
F 25.0 0.0 0.0 20.0 16.7 0.0 23.3 25.0 6.7 60.0 16.7 80.0
RA 0.3 0.0 0.0 4.8 2.0 0.0 9.7 3.5 6.9 0.8 0.3 2.0
大型无梗囊霉
A. colossica
IV 16.2 0.0 0.0 12.4 9.4 0.0 16.5 14.2 6.8 30.4 8.5 41.0
F 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.7 6.7 25.0 23.3 20.0 0.0 0.0
RA 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 11.0 12.9 16.4 27.7 9.2 0.0 0.0
皱壁无梗囊霉
A. rugosa
IV 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.9 9.8 20.7 25.5 16.4 0.0 0.0
F 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 13.3 50.0 0.0 0.0 8.9 0.0
RA 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 9.7 37.9 0.0 0.0 2.5 0.0
细齿无梗囊霉
A. denticulate
IV 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 11.5 44.0 0.0 0.0 5.7 0.0
F 25.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 50.0 0.0 0.0 16.7 0.0
RA 2.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 15.5 0.0 0.0 2.2 0.0
格氏无梗囊霉
A. gerdemannii
IV 13.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 32.8 0.0 0.0 9.4 0.0
F 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 40.0 0.0 20.0
RA 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.0 0.0 1.6
莫氏无梗囊霉
A. morrowae
IV 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 21.5 0.0 10.8
球囊霉属 Glomus
F 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 16.7 23.3 25.0 0.0 20.0 16.7 0.0
RA 0.0 3.1 0.0 0.0 0.0 9.4 4.8 1.7 0.0 0.2 0.9 0.0
长孢球囊霉
G. dolichosporum
IV 0.0 11.6 0.0 0.0 0.0 13.1 14.4 13.4 0.0 10.1 8.8 0.0
F 0.0 40.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 40.0
RA 0.0 3.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 1.6
总序球囊霉
G. botryoides
IV 0.0 21.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 10.1 0.0 20.8
F 0.0 20.0 100.0 0.0 8.9 0.0 0.0 0.0 0.0 100 33.3 100
RA 0.0 1.8 49.6 0.0 37.8 0.0 0.0 0.0 0.0 47.6 57.3 18.8
隐球囊霉
G. occultum
IV 0.0 10.9 74.8* 0.0 23.4 0.0 0.0 0.0 0.0 73.8* 45.3 59.4*
F 0.0 0.0 12.5 0.0 46.7 0.0 0.0 0.0 0.0 80.0 16.7 60.0
RA 0.0 0.0 10.3 0.0 1.6 0.0 0.0 0.0 0.0 3.2 2.5 13.8
树状球囊霉
G. arborense
IV 0.0 0.0 11.4 0.0 24.7 0.0 0.0 0.0 0.0 41.6 9.6 36.9
F 0.0 0.0 12.5 0.0 86.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0
RA 0.0 0.0 0.5 0.0 2.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6
沙荒球囊霉
G. deserticola
IV 0.0 0.0 6.5 0.0 44.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 10.3
F 25.0 0.0 0.0 20.0 46.7 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 0.0 0.0
RA 7.3 0.0 0.0 10.0 9.5 0.0 0.0 0.0 0.0 2.8 0.0 0.0
明球囊霉
G. clarum
IV 3.7 0.0 0.0 15.0 28.1 0.0 0.0 0.0 0.0 11.4 0.0 0.0
F 0.0 0.0 0.0 10.0 0.0 8.9 0.0 25.0 3.3 60.0 0.0 0.0
RA 0.0 0.0 0.0 1.6 0.0 5.8 0.0 5.2 1.0 1.2 0.0 0.0
幼套球囊霉
G. etunicatum
IV 0.0 0.0 0.0 5.8 0.0 7.3 0.0 15.1 2.2 30.6 0.0 0.0
F 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
RA 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
地球囊霉
G. geosporum
IV 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
巨泡囊霉属 Gigaspora
F 0.0 20.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 6.7 0.0 0.0 0.0 0.0
RA 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.6 0.0 0.0 0.0 0.0
具瘤巨孢囊霉
G. tuberculata
IV 0.0 10.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.2 0.0 0.0 0.0 0.0
第 5 期 吴丽莎等: 崂山茶区茶树根围 AM 真菌多样性 503

表3 崂山茶区分离的AM真菌属分布频度、相对多度和重要值
Table 3 Distribution frequency, relative abundance and importance value of arbuscular mycorrhizal fungal genera isolated from tea
gardens in Laoshan
无梗囊霉属 Acaulospora 球囊霉属 Glomus 巨孢囊霉属 Gigaspora 地点
Sites 频度
Frequency
相对多度
Relative
abundance
重要值
Importance
value
频度
Frequency
相对多度
Relative
abundance
重要值
Importance
value
频度
Frequency
相对多度
Relative
abundance
重要值
Importance
value
S-1 61.5ab 92.7a 77.1a 12.5e 7.3f 9.9de – – –
S-2 38.5d 91.5ab 65.0bc 37.5c 8.3e 22.9c 6.3a 0.2b 3.2a
B-1 30.8e 26.3g 28.6e 37.5c 73.3a 55.4a – – –
B-2 30.8e 36.8f 33.8e 37.5c 63.2ab 50.4ab – – –
B-3 38.5d 50.0de 44.3d 50.0b 50.0c 50.0ab – – –
W-1 30.8e 84.8b 57.8c 25.0d 15.2e 20.1c – – –
W-2 53.8bc 91.9ab 72.9ab 25.0d 6.5f 15.8cd 6.3a 1.6a 3.9a
W-3 53.8b 93.1a 73.5ab 25.0d 6.9f 16.0cd – – –
W-4 46.2c 99.0a 72.6ab 12.5e 1.0g 6.8e – – –
W-5 69.2a 44.5e 56.9c 62.5a 55.5c 59.0a – – –
W-6 46.2c 39.3f 42.3d 25.0d 60.7b 42.9b – – –
W-7 53.8bc 65.2c 59.0c 50.0b 34.8d 42.4b – – –
采样点代号同表1。“–”表示未发现该属。同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。
The sampling sites correspond to those in Table 1. – genera was not found. Means in each column followed by different small letters are significantly
different at P = 0.05 level.


表4 崂山茶区分离的AM真菌孢子密度、种的丰度和物种多样性指数
Table 4 Spore density, species richness and species diversity indices of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from tea gardens in
Laoshan
地点
Sites
孢子密度
Spore density (No./100 g soil)
种丰度
Species richness
Shannon-Wiener指数
H
Simpson指数
D
S-1 92.0c 2.0f 1.51bc 0.70c
S-2 80.6c 2.3f 0.70e 0.39e
B-1 97.0c 4.5cde 1.25d 0.57d
B-2 62.5c 4.0de 1.76b 0.78b
B-3 108.0bc 3.2ef 1.26d 0.65cd
W-1 191.0b 5.8bc 1.66b 0.79b
W-2 62.0c 7.2a 2.03a 0.85a
W-3 58.0c 2.5f 1.22d 0.59d
W-4 101.0bc 6.9a 1.48bc 0.71c
W-5 246.8a 5.2cd 1.85b 0.73c
W-6 160.5b 3.0ef 1.16d 0.58d
W-7 138.0b 3.5ef 2.04a 0.85a
同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。样点代号同表1。
Means in each column followed by different small letters are significantly different at P = 0.05 level. The sampling sites correspond to those in Table 1.



图1 环境因子与崂山茶区
AM真菌群落组成的CCA二维
排序图。* 样点代号同表1。
Fig. 1 Ordination diagram of
the first two axes of canonical
correspondence analysis of
environmental factors and
community composition of AM
fungi isolated from tea gardens
in Laoshan. * The sampling
sites correspond to those in
Table 1.

504 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷

AM真菌孢子密度为246.8个/100 g土, 显著高于其
他茶园; 常家村茶园(W-2)和桑园村茶园(W-4)的种
丰度最高; 常家村茶园(W-2)和万来客茶园(W-7)的
Shannon-Wiener指数和Simpson指数显著高于其他
茶园(表4)。
2.4 环境因子对AM真菌群落组成的影响
选取的6个环境因子对崂山茶区AM真菌群落
组成都有一定程度的影响(图1)。其中土壤速效磷含
量的影响最大, 速效钾的影响较小。有机质和碱解
氮与AM真菌群落组成呈正相关, 其余因子为负相
关。环境因子对崂山茶区AM真菌群落组成的相关
性大小为土壤速效磷含量＞土壤有机质含量＞种
植年限＞土壤碱解氮含量＞土壤pH值＞土壤速效
钾含量(图1)。
3 讨论
AM真菌具有丰富的物种多样性(乔红权等 ,
2005; 王淼焱等, 2006; Stromberg & Stutz, 2006)和
遗传多样性(刘延鹏等, 2008)。寄主植物在一定条件
下影响着AM真菌的群落结构。Sykorová等(2008)
利用分子生物学技术证实了AM真菌群落组成受到
寄主植物种类的影响。例如, 不同生长习性或起源、
遗传背景复杂的一些多年生木本植物影响AM真菌
的多样性(Munkvold et al., 2004; 郭绍霞等, 2007)。
而地上植物群落多样性在一定程度上也决定了AM
真菌的多样性(刘润进等, 2002), 植物种类越丰富,
AM真菌物种多样性就越高。崂山茶区茶树为南方
引进品种, 种类繁多, 因而AM真菌物种多样性就
可能高于南方茶园(吴铁航等, 1995), 本研究结果证
实了这一推断。
调查发现, 茶树栽培年限或树龄也会影响到
AM真菌物种多样性。12个茶园中 , 常家村茶园
(W-2)和万来客茶园(W-7) 2–3年生茶树根围AM真
菌Shannon-Wiener指数分别为2.04和2.03, 显著高
于沙子口万里江茶园(S-2), 后者树龄10年以上, 是
南茶北引最早的地区。随着栽培时间增长, AM真菌
优势菌种不断积累, 非优势菌种逐渐消失, 物种多
样性降低。另外, 栽培技术对AM真菌也有较大的影
响。例如, Singh等(2008)在栽培条件下分离了27个
AM真菌物种, 自然条件下分离了35个AM真菌物
种, 后者的Shannon-Wiener指数更高, 认为耕作措
施对茶树根围AM真菌多样性产生了消极的影响。
连续种植单一作物, AM真菌优势种会随着寄主的
种类而变化(刘润进和陈应龙, 2007)。崂山茶区茶树
品种大多引自南方, 遗传背景复杂, 加之采用矮化
密植的“区田”栽培法, 连年栽培不间作, 这可能都
是本次调查分离到的AM真菌优势种与江西红壤茶
园、豫南茶园不同的原因。
本研究首次证实AM真菌的群落组成与土壤有
效磷含量呈最大负相关性, 这与以往用高磷抑制
AM真菌发育的实验结果是相符合的。崂山茶区土
壤速效磷的含量一般在55.9–231.6 mg/kg之间, 长
达50余年的高磷环境, 使土壤中的AM真菌可能已
适应了这一生态条件。是否有可能从中筛选到高效
耐磷菌株, 这一点有待进一步实验。
土壤有机质含量与AM真菌发育密切相关: 在
一定范围内AM真菌的数量随有机质含量的升高而
增多(Wang et al., 2008); 然而当有机质含量超过一
定范围, AM真菌的数量就会下降(盖京苹和刘润进,
2003), 本调查通过CCA分析表明有机质含量与崂
山茶区茶树根围AM真菌多样性呈高度正相关, 这
一结果与该地区土壤有机质含量偏低(0.27–1.94%)
有关。而在土壤有机质含量中等到高(2–15%)条件
下这一相关性值得深入研究。
土壤pH值是影响AM真菌多样性的重要因子
(张美庆等, 1999)。本实验采集土壤样品的pH值在
4.37–6.25之间, 对崂山茶区AM真菌的多样性影响
不大, 这说明多数AM真菌对土壤pH值已经产生了
一定的适应性。
茶树栽培过程中由于受不合理耕作制度及过
量使用氮肥等影响, 土壤质量和健康状况持续下
降, 鲜叶的产量和品质受到影响, 尤其不利于名优
绿茶的生产。而AM真菌能够促进植物对养分和水
分的吸收与利用, 改善土壤理化特性, 促进植物生
长, 提高作物产量和品质(刘文科等, 2006; Yamato
et al., 2008)。 Karthikeyan等(2005)研究了6种土著
AM 真 菌 Acaulospora scrobiculata 、 Glomus
aggregatum、G. fasciculatum、G. geosporum、G.
intraradices 和 Scutellospora calospora对苗圃茶树
实生苗生长的影响, 认为AM真菌对茶树生长的促
进程度和茶树对菌根的依赖程度因菌种不同而异,
以S. calospora的接种效果最好。本调查发现A.
第 5 期 吴丽莎等: 崂山茶区茶树根围 AM 真菌多样性 505
laevis、A. undulata与G. occultum与茶树的亲和力最
强, 可能与茶树的生长发育密切相关，会进一步影
响到茶树生长发育和茶叶质量。通过进一步的实验
可以筛选到促进茶树生长和提高茶叶品质的高效
菌种, 进而开发出茶树专用的AM菌剂, 这对于茶
树优质高产具有重要意义。
致谢: 论文完成之际得到澳大利亚西澳大学陈应龙
博士的帮助, 在此表示感谢！
参考文献
Gai JP (盖京苹), Liu RJ (刘润进) (2003) Effect of soil factors
on arbuscular mycorrhizae (AM) fungi around roots of wild
plants. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 14, 470–472. (in Chinese with English abstract)
Guo SX (郭绍霞), Zhang YG (张玉刚), Li M (李敏), Liu RJ
(刘润进) (2007) AM fungi diversity in the main tree-peony
cultivation areas in China. Biodiversity Science (生物多样
性), 15, 425–431. (in Chinese with English abstract)
Karthikeyan A, Muthukumar T, Udaiyan K (2005) Response of
tea (Camellia sinensis) to arbuscular mycorrhizal fungi
under plantation nursery conditions. Biological Agriculture
and Horticulture, 22, 305–319.
Lekberg Y, Koide RT, Rohr JR, Aldrich-Wolfe L, Morton JB
(2007) Role of niche restrictions and dispersal in the
composition of arbuscular mycorrhizal fungal communities.
Journal of Ecology, 95, 95–105.
Li MJ (李名君), Shu JL (束际林) (1984) Study on arbuscular
mycorrhizal fungi in tea plants. China Tea (中国茶叶), (4),
18–19. (in Chinese)
Liu RJ (刘润进), Chen YL (陈应龙) (2007) Mycorrhizology
(菌根学). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Liu RJ (刘润进), Wang FY (王发园), Meng XX (孟祥霞)
(2002) Arbuscular mycorrhizal fungi in the islands of the
Bohai Bay. Mycosystema (菌物系统), 21, 525–532. (in
Chinese with English abstract)
Liu WK (刘文科), Feng G (冯固), Li XL (李晓林) (2006)
Effects of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on the
yield and quality of sweet potato. Chinese Journal of
Eco-Agriculture (中国生态农业学报), 14(4), 106–108. (in
Chinese with English abstract)
Liu YP (刘延鹏), Bokyoon S, Wang MY (王淼焱), Jiang GY
(姜国勇), Liu RJ (刘润进) (2008) Advances in the study of
genetic diversity of arbuscular mycorrhizal fungi.
Biodiversity Science (生物多样性 ), 16, 225–228. (in
Chinese with English abstract)
Lu DS (卢东升), Wu XQ (吴小芹) (2005) Species of VAM
fungi around tea roots in the southern area of Henan
Province. Journal of Nanjing Forestry University (Natural
Sciences Edition)(南京林业大学学报(自然科学版)), 29(3),
33–36. (in Chinese with English abstract)
Munkvold L, Kjoller R, Vestberg M, Rosendahl S, Jakobsen I
(2004) High functional diversity within species of
arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist, 164,
357–364.
Qiao HQ (乔红权), Zhang Y (张英), Guo LD (郭良栋), Fu JF
(傅俊范) (2005) Arbuscular mycorrhizal fungi associated
with most common plants in north Xinjiang. Mycosystema
(菌物学报), 24, 130–136. (in Chinese with English abstract)
Schenck NC, Perez Y (1988) Manual for the Identification of
VA Mycorrhizal Fungi, 2nd edn. pp. 1–233. Synergistic
Publications, Gainesville, Florida.
Singh S, Pandey A, Chaurasia B, Palni LMS (2008) Diversity
of arbuscular mycorrhizal fungi associated with the
rhizosphere of tea growing in ‘natural’ and ‘cultivated’
ecosites. Biology and Fertility of Soils, 44, 491–500.
Stromberg JC, Stutz JC (2006) Arbuscular mycorrhizal fungi
associated with Populus-Salix stands in a semiarid riparian
ecosystem. New Phytologist, 170, 369–380.
Sykorová Z, Wiemken A, Redecker D (2007) Co-occurring
Gentiana verna and Gentiana acaulis and their neighboring
plants in two Swiss upper montane meadows harbor distinct
arbuscular mycorrhizal fungal communities. Applied
Environmental Microbiology, 73, 5426–5434.
Wang MY (王淼焱), Li M (李敏), Liu ST (刘树堂), Sui FG
(隋方功), Liu RJ (刘润进) (2006) Arbuscular mycorrhizal
fungi in long-term fixed fertilization field. Journal of
Fungal Research (菌物研究), 4(4), 5–9, 37. (in Chinese
with English abstract)
Wang YY, Vestberg M, Walker C, Hurme T, Zhang X,
Lindström K (2008) Diversity and infectivity of arbuscular
mycorrhizal fungi in agricultural soils of the Sichuan
Province of mainland China. Mycorrhiza, 18, 59–68.
Wu TH (吴铁航), Hao WY (郝文英), Lin XG (林先贵), Shi
YQ (施亚琴) (1995) VA mycorrhizal fungi (Glomales) and
their ecological distribution in red soils. Acta Mycologica
Sinica (真菌学报), 14, 81–85. (in Chinese with English
abstract)
Yamato M, Ikeda S, Iwase K (2008) Community of arbuscular
mycorrhizal fungi in a coastal vegetation on Okinawa Island
and effect of the isolated fungi on growth of sorghum under
salt-treated conditions. Mycorrhiza, 18, 241–249.
Zhang MQ (张美庆), Wang YS (王幼珊), Xing LJ (邢礼
军) (1999) The relationship between the distribution of
AM fungi and environmental factors. Mycosystema (菌
物系统), 18, 25–29. (in Chinese with English abstract)

(责任编委: 郭良栋 责任编辑: 时意专)