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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2014，20 ( 4 ) : 675-682
2014-08-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2013.12019
收稿日期 Received: 2013-12-12 接受日期 Accepted: 2014-03-12
*“十二五”国家科技支撑计划项目（2011BAC09B05）和“十二五”四川省农作物育种攻关项目（2011NZ0098-10）资助 Supported by the Key
Sci-tech Project of the “Twelfth 5-year Plan” of China (2011BAC09B05), and the Crops Breeding Project of the “Twelfth 5-year Plan” of
Sichuan Province (2011NZ0098-10)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: htx001@aliyun.com)
干旱胁迫对香樟幼树生长及光合特性的影响*
胡 义1 胡庭兴1** 胡红玲1 陈 洪1 王 彬1 李 晗2
1四川农业大学林学院 雅安 625014
2四川农业大学生态林业研究所 成都 611130
摘 要 通过盆栽和持续干旱研究了干旱胁迫（以2 d为一个处理间隔，持续干旱0-16 d）对香樟（Cinnamomum
camphora）幼树生长及光合特性的影响. 结 果显示：（1）干旱胁迫下香樟幼树的地径、树高生长量受到了抑制. 轻度、
中度干旱处理（干旱时间2-8 d）叶片含水量和叶片相对含水量与对照差异均不显著，重度干旱处理（干旱时间＞10 d）
下显著低于对照（P < 0.01）；（2）干旱胁迫影响了香樟叶片光合作用的日变化进程，妨碍了其有机物质积累；（3）干
旱胁迫下香樟叶片光合色素总量先升高后降低，在干旱第8天达到最高. 所有干旱处理的净光合速率（Pn）、蒸腾速率
（Tr）、气孔导度（Gs）均受到不同程度的抑制. 气孔因素和非气孔因素共同作用影响香樟幼树的光合作用，在干旱初期
（干旱时间2-8 d）气孔因素起主导作用，干旱后期（干旱时间＞10 d）非气孔因素起主导作用；（4）干旱胁迫下香樟幼
树叶片的表观量子效率（AQY）、RuBP羧化速率（CE）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP ）及CO2补偿点（CCP）均显
著降低，表明干旱会降低香樟幼树对环境中光照和CO2的利用及适应能力. 综上，干旱胁迫下香樟幼树的水分生理状
况变差，光合能力及光合日变化进程受到影响，对环境中光照和CO2的利用及适应能力也明显降低，最终香樟幼树的
形态生长受到抑制. 图3 表3 参35
关键词 香樟幼树；干旱胁迫；光合特性；水分生理；形态生长
CLC Q945.78
Effects of drought stress on growth and photosynthetic characteristics of
Cinnamomum camphora saplings*
HU Yi1, HU Tingxing1**, HU Hongling1, CHEN Hong1, WANG Bin1 & LI Han2
1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China
2Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract Cinnamomum camphora is a broad-spectrum tree species wildly distributed in south China. However, the effects of
drought stress on growth and photosynthesis of C. camphora are poorly understood. This paper aimed to study the response of
young C. camphora trees to drought stress to provide theoretical reference for water management of C. camphora plantations.
The experiment was conducted in greenhouse in Aug. 2013. Twenty-nine pots (27 cm in diameter and 25 cm in height) of C.
camphora were treated with drought stress for continuously 0 d, 2 d … 16 d with a time interval of 2 d, respectively. After
16 d treatment, morphological traits of C. camphora saplings, diurnal variation of photosynthetic rate, light responses, CO2
responses, and some other biochemical parameters were determined. The results showed inhibited diameter increment (Zd)
and height increment (Zh) under drought stress. Leaf water content (LWC) and leaf relative water content (LRWC) of the plants
under mild and moderate drought (drought for 2-8 d) were not lower than those in the control, while those under severe drought
(drought for more than 10 d) were signifi cantly lower than those in the control (P < 0.01). Drought stress affected the diurnal
variation of photosynthesis process of camphor leaves, resulting in inhibition of organic substances accumulation and decrease
of height and diameter growth. The total amount of photosynthetic pigment increased fi rst and then decreased under drought
stress, peaking at 8 d. The net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) under all drought
treatments were inhibited. The photosynthesis of C. camphora saplings was infl uenced by the combined action of stomatal and
non-stomatal factors. At the beginning of drought (after 2-8 d drought), stomatal factors played a leading role, but during late
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干旱胁迫对香樟幼树生长及光合特性的影响 4期
水分是限制植物分布和生长的最主要因素，在陆地生态系
统中，干旱与半干旱生态系统大约覆盖了地球表面的50% [1]. 随
着全球气候与环境的变化，加之降水季节和地域分布极不均
匀，水资源短缺日趋明显，土壤有效含水量逐年减少 [2]，据统
计全世界由于水分胁迫导致的作物减产可超过其他因素造
成减产的总和 [3]. 土壤水分的缺乏会严重影响植物对土壤中
矿质元素的吸收、运输和利用，使化肥的有效性下降，从而
限制植物的生长及降低其产量和品质 [4]. 长江上游地区在春
季和秋季容易出现季节性干旱，而在此时正是林木植苗的季
节，因此研究树木幼树在干旱条件下的生长状态，以及对短
期严重缺水的响应，对于正确选择耐旱树种，科学制定苗期
水分管理措施，确保造林成功具有重要意义.
植物对水分胁迫的反应与适应性既包括形态解剖上的反
应和适应，也包括生理生化反应和适应，主要包括渗透调节、
光合和呼吸代谢等[5]. 光合作用是植物重要的生命活动，是植
物生长的生理基础，而水分是光合作用不可缺少的材料，影响
着光合作用过程，植物在干旱胁迫条件下的光合生产力是鉴定
植物耐旱性的指标之一[6-7]. 国内外研究还表明，光合作用是受
干旱胁迫影响最明显的生理过程 [8]，在干旱胁迫下，植物光合
速率下降[9]，气孔密度增加，气孔导度下降，CO2吸收和O2释放
速率下降[10-11]. 胁迫超过一定程度后，光合系统的结构和功能
受到抑制[12]. 同时干旱会触发植物体内的防御机制，使植物形
态及生理等方面发生变化. 通过量化光合生理指标并结合生长
的方式，分析植物体对干旱胁迫的响应机理，有利于充分了解
干旱胁迫对植物的光合生理及生长的影响过程和作用机理，这
对于科学合理地制定苗期抗旱对策具有一定的现实意义.
香樟（Cinnamomum camphora）属于樟科（Lauraceae）樟
属（Cinnamomum），常绿乔木，属亚热带常绿阔叶林中重要
的组成树种，具有生长迅速、材质优良、树形美观、抗病虫
害、抗污染能力强等优点，是南方各省区主要的造林树种，
也是四旁植树和园林绿化的重要树种[14]. 过去对香樟的相关研
究主要侧重于苗木培育、栽培技术、产品加工等方面[15]，而香樟
幼树生理及生长对干旱环境的响应，香樟幼树的耐旱能力及适
宜的造林立地条件方面的研究则鲜见报道. 本研究拟通过对香
樟幼树进行不同持续时间的连续干旱，探讨不同土壤水分状态
对香樟幼树的生长以及光合特性的影响，旨在为香樟育苗、造
林并进行合理的水分管理提供理论依据和技术参考.
1 材料与方法
1.1 供试材料
香樟种子采于四川泸州. 将种子与河沙按1:4的比例沙
藏，春季播种待用. 采用上口径30 cm、底面直径25 cm、高27
cm的黑色聚丙烯塑料盆作为移栽容器，选择四川盆地土水
稻土作为栽植基质，田间持水量为24% [用土壤体积含水量
（SWC）表示]，主要理化性质为：质地中壤，有机质23.74 g
kg-1，pH 6.14，全氮1.53 g kg-1，铵态氮1.75 mg kg-1，全磷1.34 g
kg-1，全钾27.12 g kg-1.
2012年5月，每盆装入10 kg土并将幼苗移栽于盆内，每盆
3株. 期间进行常规水分管理，SWC控制在20%左右. 6个月后
每盆保留健壮苗1株.
1.2 试验设计
试验于2013年8月在四川农业大学教学科研园区塑料大
棚 中进行，海拔580 m. 该地区属亚热带湿润气候，年均温16.2
℃，≥10 ℃的积温5 231 ℃，年均日照时数1 039.6 h，年均降水
量1 774.3 mm，空气平均湿度79%.
采用单因素试验设计. 待苗高长至160 cm左右时（8月1
日）开始进行干旱胁迫，试验设置9个水分处理，以2 d为一
个处理期，分别持续干旱0 d（正常供水）、2 d、4 d、6 d、8
d、10 d、12 d、14 d和16 d，相应记作D0、D2、D4、D6、D8、
D10、D12、D14、D16，每处理设置3个重复. 为了便于分析，根
据SWC将9个水分处理分为正常供水（D0：SWC > 17%）、轻
度干旱（D2、D4：SWC在10%-15%间）、中度干旱（D6、D8：
SWC在6%-10%间）和重度干旱（D10、D12、D14、D16：SWC <
6%间）.
干旱胁迫结束后（8月18日），立即测定9个水分处理的
SWC及植株光合参数，并采鲜叶样品测定叶片相对含水量
（LRWC）和叶绿素含量，干旱胁迫开始和胁迫结束时及时测
定各处理各重复树高.
1.3 测定项目与测定方法
1.3.1 土壤含水量测定 干旱胁迫结束次日，采用HH2土壤
水分速测仪（ML2x, GBR, England）测定各处理盆中的SWC.
1.3.2 叶片水分状况的测定 LRWC采用饱和称量法 [17]测
定. 选取各处理幼树中部形状完好、长势接近的成熟叶片，
采下后迅速称其鲜重（Mf），用蒸馏水浸泡6 h后测定叶片饱
和质量（Mt），105 ℃杀青30 min后，在80 ℃下烘干至恒量，
测定叶片干质量（Md）. 按如下公式计算LRWC和叶片含水量
（LWC）：
LRWC = (Mf - Md)/(Mt - Md)*100%
LWC = (Mf - Md)/Md*100%
1.3.3 生长指标测定 树高和地径：分别采用直尺和电子游
标卡尺测量，均5次重复. 计算方法为：
树高生长量（Zh）＝干旱胁迫结束时树高－干旱胁迫开始
drought (after 10 d drought) non-stomatal factors were more important ones. The apparent quantum yield (AQY), carboxylation
rate of enzyme RuBP (CE), light compensation point (LCP), light saturation point (LSP) and CO2 compensation point (CCP) of C.
camphora leaves signifi cantly decreased under drought stress, indicating that drought could reduce the ability of light and CO2
utilization, and the acclimation of C. camphora saplings. The results suggested with drought stress, the water physiology of
C. camphora saplings changed, their photosynthetic diurnal variation process impacted, and the adaptation ability to light and
CO2 weakened, resulting in obvious inhibition on its growth and morphological traits.
Keywords Cinnamomum camphora; drought stress; photosynthetic characteristics; water physiology; growth
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时树高
地径生长量（Zd）＝干旱胁迫结束时地径－干旱胁迫开始
时地径
1.3.4 光合生理特征参数测定 采用Li-6400便携式光合
测定系统（Li-Cor Inc.，USA），设定光照强度为1 200 μmol
m-2 s-1，CO2浓度为400 μmol mol-1，温度为25 ℃，相对湿度为
45%-65%，在各处理香樟幼树上自顶端向下选取成熟的功能
叶片，测定其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓
度（Ci）和蒸腾速率（Tr），每个测定重复3次.
1.3.5 光合–光响应和光合–CO2响应的测定 选取幼树顶部
幼嫩叶下面第一轮新鲜功能叶片，采用Li-6400红外光源和液
化CO2钢瓶注入系统，并设定叶片温度为25 ℃，测定光合–
光响应（Pn-PAR）和光合–CO2响应（Pn-CO2）. Pn-PAR：设置
CO2浓度为380 mol mol-1，光强（以光子计）由高到低设定
为2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、100、75、
50、25、0 mol m-2 s-1，运行自动测量程序；Pn-CO2：设置PAR
为1 000 mol m-2 s-1，CO2浓度设定为0、20、50、80、100、120、
160、180、200、400、600、800、1 000、1 200 mol mol-1，运行
自动测量程序，测定时间在9:00-11:00.
1.3.6 光合日变化测定 采用Li-6400，设定CO2浓度为400
μmol mol-1，温度为25 ℃. 将受胁迫植株移至大棚外，测定训
处理叶片Pn、Gs、Ci及Tr的日变化. 测定时间从7:00-19:00，每2
h一次，14:00加测一次，共8次. 每次测定重复3次.
1.3.7 叶绿素含量测定 采用分光光度法 [16]测定叶绿素含
量. 剪取各植株成熟完好的叶片洗净剪成小碎片，称量0.5 g
加少许碳酸钙、石英砂和80%丙酮充分研磨，滤液定容至25
mL. 取1 mL稀释至10 mL后在470 nm、646 nm和663 nm处测
定其吸光度. 每处理重复测定3次. 各色素含量的计算公式如
下.
叶绿素a浓度：Chl a = 12.21A663 nm - 2.81A646 nm
叶绿素b浓度：Chl b = 20.13A646 nm - 5.03A663 nm
类胡萝卜素浓度：Car = (1000A470 nm - 3.27Chl a - 104Chl
b)/229
叶绿体色素的含量＝色素的浓度×提取液体积×稀释
倍数 /样品鲜重（mg g-1）
叶绿素a/b = Chl a/Chl b
1.3.8 数据处理 采用直角双曲线模型进行光合–光响应
及光合–CO2响应曲线拟合[17].
采用SPSS 16.0统计分析软件（SPSS Inc., USA）对试验数
据进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并用最小显著
差数法（LSD法）进行多重比较.
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下土壤体积含水量的变化
由表1可以看出，随着干旱程度的加重，SWC均显著下降
（P < 0.05）. 正常供水（D0）的SWC在24%左右，停水2 d后，
SWC就大幅度下降到13%左右，而停水6 d后，SWC下降到9%
左右.
2.2 干旱胁迫对香樟幼树叶片水分生理和幼树生长的
影响
由表1可见，随着干旱胁迫的加重，香樟幼树LRWC表现
为显著上升后显著下降（P < 0.05）. 轻度干旱（D2、D4）时，
LRWC与对照（D0）相比上升了9.75%-15.73%，此后逐渐下
降，中度干旱（D6、D8）时的LRWC与对照（D0）无显著差异
（P > 0.05），重度干旱（D10、D12、D14、D16）时LRWC显著
下降（P < 0.05）. 这表明香樟叶片具有较强的保水能力，在轻
度和中度干旱时，可能通过提高水分利用效率和减少水分散
失而使LRWC维持在较高水平.
LWC随着干旱时间的延长呈下降的趋势，表现为轻度、
中度干旱时与对照（D0）无显著差异（P > 0.05），重度干旱时
显著下降（P < 0.05）. LRWC与LWC的这种变化可能是植物为
抵御干旱胁迫而采取的保护措施，通过减缓LRWC的下降速
度来维持植物体内生理生化活动的正常运转，是植物适应逆
境生长的表现 [18].
干旱胁迫下香樟幼树树高生长量（Zh）和地径生长量
（Zd）的变化类似，均呈下降趋势，Zh表现为除D2处理（SWC
> 12.95%）外，其他干旱处理较D0均显著降低（P < 0.05）；所
有干旱处理的Zd较D0均显著降低（P < 0.05），重度干旱条件
下D14和D16处理的Zd为负值，表明在干旱时间过长或土壤水
分严重亏缺时，受胁迫植株失水过多已导至其茎杆的干缩，
同时叶片也出现了卷缩现象.
表1 持续干旱胁迫下土壤体积含水量、香樟幼树叶片相对含水量、叶片含水量和树高生长量
Table 1 Soil water content, leaf relative water content, leaf water content and growth of C. camphora saplings under continuous drought stress
处理
Treatment
土壤体积含水量
Soil water content
(SWC, φ/%)
叶片相对含水量
Leaf relative water content
(LRWC, φ/%)
叶片含水量
Leaf water content
(LWC, φ/%)
树高生长量
Growth of height
(l/cm)
地径生长量
Growth of diameter
(l/mm)
D0 24.20 ± 0.64a 83.89 ± 5.45b 57.31 ± 0.37a 17.10 ± 2.01a 2.37 ± 0.53a
D2 12.95 ± 0.73b 97.09 ± 0.16a 57.59 ± 0.37a 15.84 ± 1.72ab 1.48 ± 0.16b
D4 10.28 ± 1.18c 92.07 ± 4.80ab 58.00 ± 1.36a 15.05 ± 1.48b 1.48 ± 0.68b
D6 9.39 ± 0.36c 90.72 ± 0.11ab 61.01 ± 0.05a 13.10 ± 0.85c 0.95 ± 0.44c
D8 7.53 ± 0.63d 87.11 ± 4.34b 58.16 ± 2.39a 9.57 ± 0.61c 0.65 ± 0.56c
D10 5.50 ± 1.91e 55.75 ± 4.71c 47.00 ± 3.36b 8.23 ± 1.48cd 0.39 ± 0.11d
D12 5.22 ± 0.28e 51.83 ± 0.19d 41.95 ± 0.15b 7.76 ± 1.51d 0.38 ± 0.44d
D14 4.58 ± 0.57e 36.35 ± 3.03e 25.01 ± 3.41c 4.52 ± 1.12de -0.46 ± 0.91e
D16 4.57 ± 0.71e 26.31 ± 5.2e 24.05 ± 6.47c 1.46 ± 0.13e -0.45 ± 1.04e
D0、D2…D16表示停水0、2…16 d；同列不同字母表示处理间在0.05水平上存在显著差异.
D0, D2, …, D16 represent the number of days without water supply. Different letters indicate signifi cant difference between treatments at 0.05 probability level.
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干旱胁迫对香樟幼树生长及光合特性的影响 4期
2.3 干旱胁迫对香樟幼树叶片光合速率及气体交换参
数的影响
2.3.1 干旱胁迫对光合色素含量的影响 如表2所示，随着
干旱胁迫的加重，植株叶绿素总量表现为先升高后降低的趋
势. 轻度、中度干旱下的叶绿素含量相比于D0显著上升（P <
0.05），峰值出现在D8处理，其叶绿素含量较D0上升25.29%；
重度干旱时显著降低（P < 0.05）. 叶绿素a与叶绿素b的比值
（Chl a/b）随干旱时间延长总体呈下降的趋势. 类胡萝卜素
（Car）含量在轻度、中度干旱时显著上升（P < 0.05），峰值出
现在D8处理，较D0上升了34.62%，随着干旱的加重呈现显著
下降趋势（P < 0.05）.
2.3.2 干旱胁迫对净光合速率和气体交换参数的影响 从图
1可以看出，随着干旱胁迫程度的增加，Pn、Gs、Tr显著下降
（P < 0.05）. 但不同干旱状态下降的程度有所不同. 轻度干
旱时，Pn和Gs分别比D0下降了18.30%-54.57%、30%-70%，而Tr
的降幅达到了22.5%-78.33%，说明Tr比Pn和Gs对轻度干旱胁迫
更敏感，原因可能是气孔开度的减小，这也可能是香樟幼树
适应干旱的一种重要机制；中度干旱时，Pn、Gs和Tr分别较D0
下降了58.99%-66.56%、70%-80%、85.83%-89.72%；严重干旱
时，Pn、Gs和Tr分别较D0下降了70.34%-94.79%、90%、91.67%-
93.89%，各水分处理间差异不显著（P > 0.05）. 水分利用效
率WUE对干旱胁迫的影响表现为先显著上升后显著下降
（P < 0.05），在重度干旱的D10处理达到峰值，相比D0上升了
253.41%. 表明干旱胁迫显著抑制了香樟幼幼的Pn、Gs、Tr，不
同程度地提高了WUE.
表2 持续干旱胁迫对香樟幼树叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of continuous drought stress on the pigment content of C.
camphora saplings
处理
Treatment
叶绿素总量
Content of Chl
(w/mg g-1 DW)
叶绿素a/b
Chl a/b
类胡萝卜素
Content of carotenoid
(w/mg g-1 DW)
D0 5.14 ± 0.25c 3.24 ± 0.02a 0.78 ± 0.02d
D2 6.10 ± 0.22b 3.09 ± 0.04b 0.88 ± 0.03c
D4 6.41 ± 0.21ab 2.97 ± 0.03bc 0.94 ± 0.02bc
D6 6.00 ± 0.20b 2.94 ± 0.03c 0.96 ± 0.04b
D8 6.88 ± 0.38a 2.79 ± 0.06d 1.05 ± 0.05a
D10 5.97 ± 0.34b 2.65 ± 0.15e 0.83 ± 0.04cd
D12 4.42 ± 0.48d 3.00 ± 0.14bc 0.74 ± 0.05d
D14 2.83 ± 0.13e 2.89 ± 0.04cd 0.42 ± 0.02e
D16 2.55 ± 0.04e 2.95 ± 0.06c 0.40 ± 0.01e
胞间CO2浓度（Ci）从D0到D8处理，随着Pn呈显著下降
趋势，之后随着干旱胁迫的加重（D10-D16）呈显著上升趋
势，即在D8之后，随着气孔的进一步大量关闭，Pn、Gs、Tr继
续下降，而Ci则转变为上升，表明在试验中D8之前Pn的下降
是气孔因素占了主导地位，而在D8之后（即SWC < 7.53% ±
0.63%时），对光合作用的限制则转为以非气孔因素占主导地
位，因此香樟幼林的经营管理中，应加强水分管理，SWC尽
量不要低于8%，否则，植株会因为胞间CO2浓度升高导致产
生过多的活性氧而对植株造成伤害.
2.3.3 光合速率及气体交换参数在干旱胁迫下的日变化 由
图2可见，香樟幼树各处理Pn日变化进程呈明显的“双峰型”
曲线，不同程度的干旱表现出一定的差异. 较低的温度和光
合有效辐射（T < 28 ℃，PAR < 350 μmol m-2 s-1）对干旱状态
图1 干旱胁迫下香樟幼树叶片光合速率和气体交换参数的变化.
Fig. 1 Effects of continuous drought stress on the variation of Pn and diurnal change of gas exchange parameters of C.camphora saplings.
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下香樟幼树的净光合速率均有促进作用，且轻度、中度干
旱处理的差异不显著（P > 0.05）. 随着温度和光合有效辐
射的持续上升，SWC < 13%（D2的SWC）的所有干旱处理净
光合速率均受到不同程度的抑制. 对照（D0）和轻度干旱的
D2净光合速率最高峰均出现在11:00，而其他干旱处理的最
高峰出现在9:00，除D16外的所有处理的香樟幼树都在13:00
出现“午休”现象 . 干旱胁迫显著降低了香樟幼树的Pn（P <
0.05）. 轻度干旱状态下各时段Pn显著低于D0时段Pn，较D0下
降47.17%-71.01%，中度、重度干旱Pn较D0下降74.48%-77.64%，
78.38%-93.37%. 这表明，干旱显著地干扰了香樟幼树的光合
日进程，降低香樟对光能的同化速率，SWC < 13%的干旱处
理会在T > 28 ℃，PAR > 350 umol m-2 s-1条件下出现不同程度
的光抑制现象.
2.4 干旱胁迫对香樟幼树叶片光响应和CO2响应的影响
2.4.1 干旱胁迫下香樟幼树的Pn-PAR响应曲线 图3A表明，不
同程度干旱胁迫的香樟幼树Pn随PAR的变化趋势表现在低
PAR时Pn迅速增加，达到一定的PAR后，Pn增幅减小，后逐渐
趋于平缓. 随着干旱程度的加重，曲线变化幅度表现为正常
供水＞轻度干旱＞中度干旱＞重度干旱，并且处理之间差异
明显.
通过表3的光响应特征参数可以看出，香樟幼树的表观
量子效率（AQY）、光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）均表
现为随着干旱胁迫的加重而降低，正常供水、轻度、中度和
重度干旱之间的AQY、LCP、LSP差异显著（P < 0.05）. 这也表
明干旱胁迫对香樟幼树的光合能力具有显著的抑制作用.
2.4.2 干旱胁迫下香樟幼树的Pn-CO2响应曲线 由图3B可以
看出，不同程度干旱条件下的香樟幼树的Pn-CO2响应曲线之
间存在着明显的梯度关系，在低CO2浓度区域内（0-500 μmol
mol-1），随着CO2浓度的增强，各处理的香樟幼树叶片净光合
速率迅速上升. 随着干旱程度的加重，响应曲线的增幅逐渐
减小，曲线渐变低平；当CO2浓度大于500 μmol mol-1，正常供
水、轻度干旱的香樟幼树净光合速率继续上升，而中度、重
度干旱植株的净光合速率趋于平缓.
从表3的CO2响应特征参数可以看出，随着干旱程度的
加重，香樟幼树的CO2饱和点（CSP）、CO2补偿点（CCP）都呈
先升高后降低的趋势，CSP在轻度干旱时达到最大值，分别
图2 干旱胁迫下香樟幼树不同处理的净光合速率和光合有效辐射及温度的日变化.
Fig. 2 Daily variation of Pn, PAR (column) and temperature (line) of C. camphora under drought stress.
图3 不同土壤水份条件下各处理的香樟幼树光响应曲线（A）和CO2响应曲线（B）.
Fig. 3 Effects of the soil water condition on light response curves (A) and CO2 response curves (B) of photosynthesis of C. camphora saplings leaves.
680
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
干旱胁迫对香樟幼树生长及光合特性的影响 4期
比对照（D0）增加58.20%. CCP在重度干旱的D12处理达到最
大值，相比于D0增加173.01%. RuBP羧化速率（CE）随着干旱
程度的增强逐渐下降，轻度、中度和重度干旱之间也存在显
著差异（P < 0.05）. 以上结果说明，香樟幼树对轻度干旱有一
定的适应能力，而重度干旱则会严重抑制香樟幼树的光合能
力.
3 讨 论
3.1 干旱胁迫对香樟幼树水分生理的影响
水分的吸收机制及水分的利用效率是研究植物生长发
育与水分关系时的两个最核心的问题 [19]. 有研究表明，干旱
是影响林木蒸腾耗水的重要因素，主要通过影响叶片含水量
（LWC）及气孔的开闭来影响林木的光合蒸腾. 通常情况下，
随着土壤水分的降低，林木的生长和耗水都会下降 [20]. 柯世
省对濒危物种夏腊梅（Sinocalycanthus chinensis）进行的水
分胁迫试验表明，当土壤体积含水量（SWC）在12%-14%时，
夏腊梅水分利用效率达到最高[21]. 朱教君等对北方干旱地区
造林树种樟子松（Pinus sylvestris）的盆栽控水试验表明，
当SWC下降到5%左右时，樟子松的水分利用效率才有所上
升 [22]. 本研究中，轻度、中度干旱的各处理LWC和叶片相对含
水量（LRWC）较D0没有显著变化或高于D0. 轻度干旱的D2
处理（SWC = 12.95%）水分利用效率开始升高，在重度干旱
D10处理（SWC = 5.50%）达到最高，说明香樟作为一种常绿
树种，经过长期的适应，对水分胁迫反应阙值较高，具有较
强的水分控制能力和适应能力. 其通过减少叶片气孔开度，
降低叶片净光合速率，并更大程度地降低叶片的蒸腾速率
（表3），有效地实行水分分配. 在土壤水分亏缺的时候减缓
叶片水分的下降速度从而维持植物体生理活动的正常进行.
重度干旱（SWC < 6%）胁迫下，土壤水分严重亏缺引起了叶
片萎焉，进而对叶片光合器官造成不可逆伤害，这与尹丽等
的研究结果 [23]一致.
3.2 干旱胁迫对香樟幼树生长与光合速率及其日变化的
影响
干旱胁迫对光合作用的影响与植物叶片的水势相关，轻
度缺水并不直接影响树木的光合作用，当叶水势下降到一定
数值后，光合作用才开始下降，之后随着干旱程度的加深迅
速降低[22]. 但也有学者认为，光合作用对干旱胁迫非常敏感，
轻度的干旱胁迫就会使植物的净光合速率降低，生长受到明
显的抑制 [24]. 在本研究中，轻度的干旱胁迫（SWC < 13%，干
旱时间＞2 d）对香樟幼树的地径生长和树高生长就产生明显
的抑制，重度的干旱胁迫（SWC < 5%，干旱时间＞14 d）下地
径出现负生长，这是由于植株严重缺水导致茎杆韧皮部和木
质部萎缩. 同时，轻度干旱处理的气孔导度明显下降，说明在
干旱胁迫初期，香樟叶片气孔就会发生关闭，从而减少水分
的散失，但这也阻碍了外界CO2进入叶肉细胞，光合作用受
到抑制. 随着干旱胁迫的加重，香樟幼树的净光合速率和气
孔导度持续降低，胞间CO2浓度升高，这是因为细胞呼吸产
生的CO2增加. 根据Farquhar和Sharkey的观点[25]，判断气孔限
制因素和非气孔限制因素的标准是Ci的变化方向[26]；Pn降低
伴随C i降低表明叶片光合速率的降低主要是受气孔因素限
制；而Ci增高和Pn降低则表明叶片光合速率的降低主要是受
非气孔因素限制. 通过表3中Pn和Ci的变化可以推知，在轻度、
中度干旱时Pn降低是气孔因素起主导作用，重度干旱时则是
非气孔因素起主导作用，表明香樟幼树在干旱胁迫到第8天
（SWC降低到7.5%）时，非气孔因素可能开始起主导作用.
植物光合速率日变化是由环境条件引起气孔开闭程度
及自身生理活性影响的，一般分为“单峰”曲线和“双峰”曲
线两种，双峰型曲线的植物种类具有光合“午休”现象 [16]. 牛
洪斌等研究发现干旱胁迫将欧李（Cerasus humilis）日变化曲
线由“单峰”型变为“双峰”型，并最终导致光合速率的降
低 [27]. 许大全等研究也发现严重的干旱胁迫下，“双峰”现象
消失，光合作用停止，说明严重干旱胁迫可能造成光合作用
完全受阻 [28]. 本研究中，在轻度和中度干旱状态下，香樟幼树
的光合日变化均呈“双峰”曲线，有明显 的“午休”现象，随
着干旱加重，“午休”现象逐渐消失. 当环境温度大于28 ℃，
光合有效辐射大于350 μmol m-2 s-1，干旱处理（SWC < 13%）会
出现光抑制的现象，显著降低了香樟对光能的利用效率.
高等植物的光合色素主要是由叶绿素a、叶绿素b和类胡
萝卜素（胡萝卜素和叶黄素）构成的. 其中叶绿素a、叶绿素b
分别吸收长波光和短波光，类胡萝卜素可吸收剩余光能，同
时也能起到一定的活性氧清除作用 [29]. 有研究表明，干旱胁
迫能改变叶片中各种色素的含量，从而影响光合作用[30-31]. 在
本研究中，叶绿素总量以及类胡萝卜素含量均表现为随着干
旱胁迫加重先升高后降低，中度干旱时达到最高，重度干旱
时下降. 相关性分析显示Pn和叶绿素含量相关性不显著，这
表3 不同土壤水份条件下香樟幼树光响应和CO2响应特征参数
Table 3 Photosynthetic rate parameters in response to light and CO2 intensity of C. camphora saplings leaves under different soil water conditions
处理
Treatment
Pn-PAR Pn-CO2
表观量子效率
(AQY/mol mol-1)
光饱和点
(LSP/μmol m-2 s-1)
光补偿点
(LCP /μmol m
-2 s-1)
RuBP羧化速率
(CO2, CE/μmol m
-2 s-1)
CO2饱和点
(CSP/μmol m-2 s-1)
CO2补偿点
(CCP/μmol m-2 s-1)
D0 0.0498a 1877.81a 16.19a 0.0408a 1024.18c 70.68f
D2 0.0451b 1848.06ab 15.17ab 0.0320b 1409.94b 128.40e
D4 0.0366c 1782.76b 14.65b 0.0264c 1620.91a 158.88d
D6 0.0311c 1252.95c 9.11c 0.0260c 965.04d 160.21d
D8 0.0254d 877.55d 7.01d 0.0234c 935.47e 175.00c
D10 0.0228e 784.95e 6.54e 0.0205d 886.43f 182.60b
D12 0.0121f 0 719.56f 6.21ef 0.0188d 827.98g 192.96a
D14 0.0089g 621.01g 5.98f 0.0111e 830.72g 123.30e
D16 0.0057g 598.26g 5.77f 0.0067f 955.01de 125.15e
68120卷 胡 义等
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可能是因为干旱初期气孔因素造成光合原料的降低；叶绿素
a/b则随着干旱胁迫加重总体表现为降低的趋势，说明香樟
幼树可以在一定程度上通过调节叶绿素a、b的相对含量和类
胡萝卜素的含量来避免光合机构遭受破坏.
3.3 干旱胁迫对香樟幼树光 响应和CO2响应的影响
表观量子效率（AQY）反映了叶片对光能的利用情况，
尤其是对弱光的利用能力. RuBP羧化速率（CE）反映植物
在给定条件下对CO2同化能力，CE值大，表示较低CO2浓度
下的光合速率较高 [32]. 本研究中AQY、CE在干旱胁迫下显著
下降，说明水分亏缺会降低香樟 幼树对光能及CO2的利用能
力；光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）和CO2饱和点（CSP）
的显著下降，使其对环境中CO2和光的适应能力降低. 在柯
世省对夏腊梅 [21]，郭春芳对茶树（Camellia sinensis）[33]的研究
中，干旱胁迫能够降低其AQY、CE及LCP，本研究结果与其相
似. 重度干旱条件下非气孔因素之所以抑制光合作用，主要
是由于植物体内严重缺水，致使叶绿体内的氧被活化成对细
胞有伤害的活性氧，打破了叶绿体内的活性氧产生与清除的
平衡机制，从而破坏叶绿体细胞膜系统，造成叶绿素降解 [34].
同时Rubp羧化酶活性下降，对光和CO2的利用及适应能力减
弱从而导致光合速率的下降.
干旱对植物的影响表现在生长发育的各个阶段，同时影
响各种生理代谢过程，如光合作用、呼吸代谢、水分和营养
元素的吸收运转、各种酶的活性和有机物质的转化、运输、
积累等 [35]. 本研究结果表明，干旱胁迫通过气孔因素和非气
孔因素共同影响，降低了香樟幼树对环境中光照和CO2的利
用及适应能力，干扰了净光合速率的日进程，减少有机物质
的合成进而影响香樟幼树的生长. 在香樟人工林的生 产实践
中，对幼、中龄林应该制定合理的水分管理措施，在中度干
旱状态下（SWC < 10%时）应及时补充水分，较长时间的重度
干旱（即SWC低于7%）会对幼树造成明显伤害.
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