全 文 ：不同光环境下香樟 、猴樟苗木的生态适应
韦小丽
(贵州大学 林学院 林学系 , 贵州 贵阳　550025)
摘　要:用 100%、80%、47%、23% 4 种人控光环境处理香樟 、猴樟 2 年生苗木 , 结果表明 , 相对光强 80%最有利
于香樟 、猴樟苗木生长 , 其苗高 、侧枝长度 、生物量都达到最大。地径生长则随着光强的减弱而逐渐减小。试验
证明 ,两树种对不同光环境的适应有一定差异 , 猴樟和香樟均属于中性偏阳树种 ,猴樟比香樟稍喜光 , 而香樟的
耐荫性比猴樟强。两树种对光照的适应策略相同 ,强光下苗木将生物量相对多地分配到地下根系生长 , 弱光下
则将生物量相对多地分配到地上部分。不同光环境下香樟 、猴樟苗木的生理响应表现为 ,光合作用 、蒸腾作用日
进程曲线峰型改变 ,峰值出现时间不一 , 其日均光合速率 、蒸腾速率差异较大 ,叶绿素含量发生变化。
关键词:光环境;香樟;猴樟;生态适应;生理响应
中图分类号:S792.230.2　　文献标识码:A　　文章编号:1008-0457(2003)03-0208-06
Ecological adaption of Cinnamomum camphora and Cinnamomum bodinieri seedlings in different
light environment
WEI Xiao-li(Department of Forestry , Forestry College , Guizhou University , Guizhou Guiyang 550025 , China)
Abstract:2 years Cinnamomum camphora and Cinnamomum bodinieri seedlings were grown in full light(S100), 80% of full
sun(S80), 47% of full sun(S47)and 23% of full sun light(S23).It has been found that relative light intensity 80% is the best
light condition to growth of C.comphora and C.bodinieri seedlings , with the largest height , length of side-shoot and biomass.
The growth of diameter was decreased with reducing of light.The differences of adaptation between C.camphora and C.bod-
inieri seedlings to different light environment were proved in the test.Both C.camphora and C.bodinieri were neutral with little
sun-favoured.C.bodinieri is a more light-loving species than C.camphora , but C.camphora is a more shade tolerant species
than C.bodinieri.Two species have the same adaptation strategies to different light environments.The seedlings grown in strong
light allocated their ralatively high investment of dry biomass to root growth and seedlings grown in shadow their realatively high
investment to aboveground growth.At the same time , the physiological responses of C.camphora and C.bodinieri seedlings to
different light environment were revealed in this paper.
Key words:light environment;C.camphora ;C.bodinieri ;ecological adaptation;physiological response
光照是影响植物生长和生物量积累的重要环境因子之一。随着光照强度减弱 ,光合作用下降 ,植物体
内有机物积累减少 ,生长受阻 ,引起生物量下降 ,甚至导致植株饥饿死亡。而植物在强光照射下 ,光合作用
也受到抑制[ 1] 。植物长期生存在不同的光环境下 ,会在形态 、解剖构造 、生理生化等方面产生一定程度的
适应 ,从而最大限度地维持光合速率 。农林科技工作者为了提高植物的光合速率 ,增加生物产量 ,十分注
重光环境与植物生活关系的研究。宏观上 ,重点研究植物对光环境的生态适应 ,探讨不同光环境对植物生
长发育 、生物量分配及生理特性方面的影响 ,揭示不同植物对光环境的适应策略[ 2 , 3] ;微观上 ,主要集中于
强光抑制的机理研究[ 4 ,5] 。从生产应用的角度看 ,研究植物对光环境的生态适应比研究其机理更重要 ,因
为其研究成果可以直接应用于生产决策 。
香樟(Cinnamomum camphora Presl)、猴樟(Cinnamomum bodinieri Levl)均属亚热带常绿阔叶林中重要的
组成树种 ,具有生长迅速 、材质优良 、树形美观 、抗病虫害 、抗污染能力强等优点 ,是南方各省区主要的造林
绿化树种 ,而且也是重要的经济树种。对于两树种的研究 ,过去主要侧重于苗木培育 、栽培技术 、产品加工
等方面[ 6 ～ 8] ,而苗木对光环境的生态适应性研究则未见报道。本研究试图通过对香樟 、猴樟苗木进行控光
收稿日期:2002-11-28;修回日期:2003-01-16
作者简介:韦小丽(1969-),女 ,贵州道真人 ,贵州大学林学院林学系讲师 ,南京林业大学在读博士 ,主要从事森林培育教学与研究。
山 地农业 生物 学报　22(3):208 ～ 213 , 2003
Journal of Mountain Agriculture and Biology
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2003.03.005
试验 ,探讨不同光环境下香樟 、猴樟苗木生长动态 、生物量效应及其生理响应 ,揭示其对光环境的适应策
略 ,为人工造林进行合理的群体配置提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料及苗木处理
选用苗高 、地径基本一致的 1年生香樟 、猴樟苗 ,于 1999年 12月栽植于口径 35cm ,深 30cm的盛土容
器中。土壤为过筛细土 ,pH值为 5.8;每个容器内土壤重量相等 ,施复合肥作底肥 ,用量为 2g 。置于贵州
大学林学楼楼顶自然光照下培养。待苗木萌芽展叶后于 2000-04-13进行处理。将其随机分成 4组 ,每
组香樟 、猴樟各 6个重复 ,对每株测定初始苗高 、地径 ,每株固定 3枝侧枝测初始长度。采用不同密度 ,不
同厚度的遮阳网遮荫 ,用 CI-301PS 光合作用测定仪测得其中 3个处理的[光]照度分别为全光照的 80%
(S80)、47%(S47)和 23%(S23),对照为 100%光照(S100)。试验期间按常规定量浇水 ,保持土壤湿润 ,于 6
月中旬施复合肥一次 ,每株施肥10g 。
1.2　测定方法
从2000-04-13 ～ 11-16 ,每月测定各处理苗木的苗高 、地径及侧枝生长量;7月16日 ,用丙酮提取法
于722光栅分光光度计上测定叶绿素含量 。于 2000-09-02 ～ 09-03日两个晴天在全光照下用 CI -
301PS光合作用测定仪测定不同处理苗木的光合 、蒸腾速率日进程 ,每株取 3片成熟叶测定。于 2000-12
-23用 PG-250型光电叶面积仪测各株叶面积 ,并测定各处理苗木地上地下部分生物量 ,置于(80±2)℃
干燥箱中烘24h ,称量精度为 1/1 000。
1.3　数据处理
用单因素方差分析法分析不同光环境对香樟 、猴樟苗木生长的影响 ,用 Excel绘图软件制图 。
2　结果与分析
2.1　不同光环境对香樟 、猴樟 2年生苗木生长动态影响的比较
香樟 、猴樟 2年生苗木在不同光环境条件下苗高生长曲线近似“S”型(图 1)。其共同点是两树种的苗
高生长均表现为 S80>S47>S100>S23 ,但对光环境的适应策略有一定差异 。香樟2年生苗在遮光处理的
前120d苗高生长均没有明显差异 ,8月份以后逐渐拉开差距 ,生长期末各处理苗高生长量极差为 8.6cm ,
这说明不同光环境对香樟苗木高生长的影响是逐渐积累的过程;而猴樟 2年生苗对光环境极其敏感 ,在遮
光处理的前 60d苗高生长差距明显拉开 ,随着遮荫时间延长 ,其苗高生长量差异越来越明显 ,到生长期末 ,
不同光照处理苗高生长量极差达 21.8cm(表 1)。方差分析表明 ,不同光环境下 2年生香樟 、猴樟苗木苗高
生长分别达显著 、极显著水平 。
图 1　不同光环境下香樟 、猴樟 2 年生苗木高生长动态
Fig.1　Growth dynamics of height of 2-year C.camphora and C.bodinieri seedlings in different light environment
209第 3期　　　　　　　　韦小丽:不同光环境下香樟 、猴樟苗木的生态适应
不同光环境对香樟 、猴樟 2年生苗地径生长影响明显。其共同趋势是:随光照强度减弱 ,地径生长量逐渐
降低 。根本原因是良好的光照条件有利于细胞分裂 ,促进其增粗生长 。弱光下苗木地径生长差 ,主要是由
于弱光下苗木光合作用减弱 ,有机物合成少 ,供给的营养物质少 ,抑制了茎粗生长。同等光强下 ,两树种地
径生长差异不大 。方差分析表明 ,不同光环境下香樟 、猴樟苗木的地径生长差异显著 。
表 1　不同光环境下香樟 、猴樟 2 年生苗木生长指标(n=6)
Tab.1　The growth indexs of 2-year C.camphora and C.bodinieri seedlings in different light environment(n=6) cm
光环境 平均苗高 苗高年增长量 平均地径 地径年增长量 平均侧枝长 侧枝年增长量
香　樟　　　　
S100 54.3 18.4 1.03 0.43 27.5 10.3
S80 62.5 24.4 1.05 0.40 26.0 11.5
S47 58.1 19.6 1.00 0.32 26.3 10.1
S23 51.1 15.2 0.84 0.23 22.1 9.2
猴　樟　　　　
S100 60.3 20.1 1.23 0.48 31.2 14.1
S80 72.4 33.9 1.20 0.43 32.7 17.5
S47 57.2 21.2 1.00 0.36 22.2 11.3
S23 54.6 13.8 0.87 0.21 28.8 5.6
不同光环境下香樟 、猴樟 2年生苗侧枝的生长趋势一致 ,即S80>S100>S47>S23。同等光强下 ,猴樟
的侧枝生长量略高于香樟 ,但在极弱光强下 ,猴樟的侧枝生长量小于香樟。在试验过程中 , 23%光强下猴
樟苗木部分下部弱枝枯死 ,说明猴樟耐荫蔽能力不及香樟。方差分析表明 ,不同光环境下两树种的侧枝生
长差异均达极显著水平。
2.2　不同光环境对香樟 、猴樟苗木叶面积 、生物量及径/根比的影响
叶面积是反映植物同化能力的一个重要指标 。叶片的发育与光强有一定关系。长期生长在不同光环
境下 ,香樟 、猴樟苗木的叶面积差异较大(表 2)。其共同趋势是 S80>S47>S100>S23 ,即均表现为 80%光
强下叶面积发育最好 ,47%光强次之 ,100%光强居中 , 23%光强最差。全光照下香樟 、猴樟苗木叶面积减
小的原因是高光辐射和大量蒸腾直接胁迫或烧伤叶面 ,导致大量落叶所致。全光照下两树种苗木在 8 ～ 9
月份出现叶子发红脱落就是最好例证。而弱光下 ,叶面积降低的原因主要是由于光合物质供应不足 ,抑制
了叶面积增长。猴樟苗木在 23%光强下 ,7月份开始就出现下部叶面干枯发黄 ,上部叶片卷曲 ,弱光下还
出现白粉病。对猴樟幼林的调查表明 ,在密度大的地方和树荫下 ,猴樟白粉病发病率达 60%。
表 2　不同光环境下香樟 、猴樟 2 年生苗叶面积变化及生物量分配
Tab.2　The variation of leaf areas and biomass partition of 2-year
C.camphora and C.bodinieri seedlings in different light environment
光环境 叶面积(cm2) 地上干重(g) 地下干重(g) 总生物量(g) 径/根
香　樟
S100 1 215.3 28.85 34.21 63.06 0.84
S80 1 436.8 33.31 34.46 69.77 0.91
S47 1 352.6 30.85 29.93 60.78 1.03
S23 1 104.6 16.91 10.80 27.77 1.57
猴　樟
S100 1 603.2 39.74 48.02 87.76 0.83
S80 1 717.5 51.18 51.14 102.32 1.00
S47 1 674.2 26.93 20.85 47.78 1.29
S23 1 087.8 22.40 9.76 32.16 1.57
从表 2可看出 ,不同光环境下香樟 、猴樟苗木生物产量及分配状况 ,总的趋势是 S80>S100>S47>
S23。这也说明香樟 、猴樟苗木最适宜在 80%光强下生长 ,属中性偏阳树种。两树种的生物量分配随[光]
照度不同而不同 ,径/根比这个指标恰当地反映了两树种的生物量分配状况。 100%和 80%光强下 ,苗木
将生物量相对多地分配到地下根系生长 ,以适应高辐射 、高日照时间 ,吸收更多的矿质养分及水分;47%和
210 山 地 农 业 生 物 学 报　　　　　　　　　　　2003年
23%光强下 ,两树种均将生物量相对多地分配到地上部分 ,以提高光合能力。
2.3　不同光环境下香樟 、猴樟苗木的生理响应
2.3.1　光合速率日变化　不同光环境处理的结果 ,导致香樟 、猴樟苗木生理特性发生了一系列变化 。从
图2可看出 ,不同光环境下生长的苗木光合速率日进程曲线差异明显 ,主要表现为峰型不同 ,峰值出现的
时间不一致及日均光合速率差异大。香樟苗木的光合速率曲线均呈双峰型 ,第一峰值均出现在上午 10
时 ,第二峰值除 S80外均出现在午后16时 ,其谷值出现的时间因光强不同而有一定的差异;其日均光合速
率(表 3)变化趋势是 S80>S23>S47>S100。S23处理的苗木比 S47 、S100处理的苗木有更高的光合速率 ,
这与长期弱光下形成的高叶绿素含量有关(表 3),因为在受控条件下叶绿素含量与 CO2 吸收之间呈正相
关[ 9] ;而全光处理的苗木光合速率最低 ,其主要原因是高光辐射导致水分胁迫和叶绿素破坏 ,从而导致光
合速率降低。
猴樟苗木的光合日进程曲线中 ,S23处理的苗木呈单峰型 ,其余处理的苗木呈双峰型;S100和 S23处
理的苗木峰值提前至上午 8时 ,其原因是长期接受全光照或弱光 ,使得叶片气孔开度产生了一定的适应 ,
虽然上午 8时光强不太高 ,但此时 CO2 浓度高 ,叶片内水分充足 ,气孔开度大 ,其气孔导度也增大 ,上午 8
时S100气孔导度为 45μmol·m-2·s-1 ,S23为 32.4μmol·m-2·s-1 ,均为全天的最大值 ,因此光合速率达到最
大。不同光环境下猴樟苗木净光合速率变化的趋势是 S80>S100>S47>S23。
图 2　不同光环境下香樟 、猴樟 2 年生苗光合速率日进程
Fig.2　The diurnal curve of photosynthetic rate of 2-year C.camphora and C.bodinieri seedlings in different light environment
2.3.2　蒸腾速率日变化　不同光环境处理香樟 、猴樟苗木的蒸腾速率日进程曲线也表现为峰型变化 ,峰
值出现的时间不一致以及日均蒸腾速率的差异(图 3)。香樟苗木的蒸腾速率曲线除 S100外均为单峰型 ,
其峰值均出现在上午 10时 ,与光合速率峰值出现的时间一致。其日均蒸腾速率变化趋势是 S23>S47>
S 100>S80。生长在弱光下的苗木日均蒸腾速率最大 ,其主要原因是等量浇水情况下 ,弱光下土壤水分蒸
图 3　不同光环境下香樟 、猴樟 2 年生苗蒸腾速率日进程
Fig.3　The diurnal curve of transpiration rate of 2-years C.camphora and C.bodinieri seedlings in different light environment
发消耗少 ,因而苗木能获得充足的水分 ,增大了叶内外水汽压差 ,其气孔开度在一天中都较大 ,在光强最大
的10时 、12时 S23处理的苗木气孔导度 、蒸腾速率均远远高于其它处理 ,因而蒸腾失水总量大 。猴樟苗木
的蒸腾速率曲线除 S47处理外均为双峰型 ,不同的是 S23 、S80处理第一峰值出现在上午 8时 ,S100和 S47
211第 3期　　　　　　　　韦小丽:不同光环境下香樟 、猴樟苗木的生态适应
处理出现在12时 ,第二峰值分别出现在午后 14时和 16时。猴樟以降低气孔开度减少蒸腾失水的方式避
免午间的强光照和高温。其日蒸腾速率变化趋势是S80>S47>S100>S23。
2.3.3　综合生理指标变化　为了更好地反映不同光环境对两树种生理特性的影响 ,本试验测定了叶绿素
含量 ,计算了光能利用率和水分利用效率两个指标(表 3)。其中光能利用率参照傅松岭[ 9]的计算方法 ,把
换算单位作一定改动;水分利用效率参照刘祖祺[ 10]的方法。
表 3　不同光环境处理香樟 、猴樟2 年生苗生理指标
Tab.3　The physiological indexs of 2-years C.camphora and C.bodinieri seedlings in different light environment
光环境 日均光合速率(μmol·m-2·s-1)
日均蒸腾速率
(mmol·m-2·s-1)
光能利用率
(%)
水分利用效率
(μmolCO2·mmol-1H2O)
日均气孔导度
(μmol·m-2·s-1)
叶绿素含量(鲜重)
(μg·g -1)
香　樟
S100 2.794 3 1.191 4 0.77 0.42 19.50 1 539
S80 3.715 7 1.154 3 1.02 0.31 30.68 1 695
S47 2.915 7 1.205 7 0.80 0.41 23.38 1 706
S23 3.600 0 1.291 4 0.92 0.38 24.80 1 995
猴　樟
S100 3.487 1 0.880 0 0.96 0.25 28.38 1 499
S80 4.374 1 1.504 3 1.20 0.34 43.27 1 818
S47 2.640 0 0.957 1 0.73 0.36 30.73 2 488
S23 1.797 1 0.565 7 0.49 0.31 16.90 2 157
从表 3可看出 ,不同光环境处理后 ,猴樟 、香樟苗木光能利用率的共同特点是 S80光能利用率最高 。
其差异是 S100 、S80处理的猴樟苗木光能利用率均高于香樟 ,S47 、S23处理则是香樟高于猴樟 ,进一步证明
了香樟比猴樟稍耐荫 ,而猴樟比香樟稍喜光。不同光环境处理的香樟 、猴樟苗木其水分利用率的变化没有
明显规律性 ,香樟以 S100水分利用率最高 ,猴樟则以S47水分利用率高。
长期适应不同光环境的结果 ,使香樟 、猴樟苗木的叶绿素含量发生了明显变化 ,香樟的叶绿素含量是
S23>S47>S80>S100 ,猴樟则是 S47>S23>S80>S100 ,其共同点是光照强的处理叶绿素含量降低 ,光照弱
的处理叶绿素含量增加。这与克雷默尔[ 11]的观点一致 ,自然界相当低的光强就能有效地引起或促进叶绿
素的形成 ,而太强的光照引起叶绿素含量降低 ,主要原因是强光下叶绿素既合成又破坏。
3　结论与讨论
3.1　不同光环境对香樟 、猴樟 2年生苗木的生长指标均有显著影响 。其共同趋势是 80%光照最有利于苗
高 、侧枝生长和叶片发育 ,相应地其生物量积累最大;地径生长则是随着光强的减弱而生长量逐渐降低 。
两树种在弱光下的各种生长指标都低 ,说明香樟 、猴樟均是中性偏阳树种而不耐强光。同等光环境下 ,猴
樟的各生长指标都大于香樟 ,表明猴樟比香樟速生 。两树种苗木生长对光环境的共同适应策略是:全光照
下 ,苗木将生物量相对多地分配到地下根系生长 ,以适应高辐射 、高日照时间 ,吸收更多的矿质养分和水
分 ,弱光下则将生物量相对多地分配到地上部分以提高光合能力 。
3.2　不同光环境下香樟 、猴樟苗木的生理响应可归纳为:不同光环境处理后的苗木光合作用 、蒸腾作用日
进程曲线峰型改变 ,峰值出现的时间不一致 ,其日均光合速率 、蒸腾速率有较大差异 ,叶绿素含量发生变
化。其适应差别是 ,猴樟苗木在强光环境下光能利用率比香樟高 ,在弱光下 ,则比香樟低 ,说明香樟比猴樟
有更强的忍耐荫蔽能力。
3.3　由于两树种在不同光环境下生长和适应的差异 , 营林生产上应区别对待。密度配置最好应保持
80%的光照 ,香樟对强光更敏感 ,应偏重其耐荫性 ,猴樟对弱光敏感 ,应偏重其喜光性。试验中 23%光照
下猴樟有枯枝和白粉病出现 ,故不宜栽在23%以下的光照环境中 。
参　考　文　献:
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(上接第 207页)
或开放性不强的石缝 、石坑 、小石沟 、石槽[ 4]等负地形中仍有少量土壤留存 ,这些负地形受到地表径流的影
响不大或雨水淋溶程度低 ,才使土体得以保存 ,并维持了较好的土壤结构和较高的养分水平 ,这也是喀斯
特土壤的特殊性之一 。
致谢:李柱军 、张晓宇 、周廷昌 、刘宇 、吴永红帮助野外调查;刘元生和贵大土壤实验室帮助分析土样;谢双喜帮助校对英文 , 在此一并致
谢 !
参　考　文　献:
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