全 文 ：钩栗种群生命表分析
林 敏 ,黄宗安
(福建省尤溪县林业局 ,福建 尤溪 365100)
摘要:以种群生命表及生存分析理论为基础 , 编制钩栗种群静态生命表 ,绘制存活曲线 、死亡率曲线 、亏损度曲线 、死亡密度
函数曲线 、积累死亡函数曲线和危险率函数曲线 ,分析种群生命过程。结果表明 , 钩栗种群有 1 个死亡高峰 , 存活曲线趋于
Deevey-Ⅲ型。
关键词:钩栗;种群;生命表;存活曲线
中图分类号:S792.17 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2003)02-0009-05
Analysis of Castanopsis tibetana Population Life Table
LIN Min;HUANG Zong-an
(Forestry Bureau of Youxi County , Youxi 365100 , China)
Abstract:The results indicated that Castanopsis tibetana population , w hose survival curve tended to the type of Deevey-Ⅲ , had 1
death peak.
Key words:Castanopsis tibetana;population;life table;surviv al curve
种群统计(Demography)是研究种群数量动态的一种方法 ,它的核心是生命表(Life Table)[ 1] ,生命表
一般有特定年龄生命表(Age-specif ic Life Table)和特定时间生命表(Time-specif ic Life Table)之分。其
中特定年龄生命表又称为动态生命表(Dynamic Life Table),它可以分析影响种群数量变动的关键因素 ,
估算种群趋势和组建预测模式 。但在自然环境下 ,要取得编表的完整数据很困难 ,特别是世代重叠 、年龄
较长的种群 ,故在多数动物和植物中使用较少[ 2 , 3] 。特定时间生命表是在一个特定的时间断面上观察种
群内各个年龄组上的存活状况(存活比率),并且根据这个比率估计每个年龄组中的死亡率 ,故称为静态生
命表 。这种生命表是根据以下 3个假设:(1)种群的数量是静态的 ,即密度不变;(2)年龄组合是稳定的 ,即
种群的年龄结构与时间无关 ,各年龄的比例不变;(3)个体的迁移是平衡的 ,即没有移出或移入的差数。在
自然种群 ,特别是世代重叠 、年龄较长的种群中应用价值很大 ,从表中我们可以判断出什么年龄的死亡危
险最大。静态生命表可以用 Leslie矩阵建立种群数量的预测模式 ,如果我们知道了影响不同年龄等级死
亡的主要原因 ,那么我们就能断定大多数的死亡是因为什么 ,也就是说 ,一个物种所面临的使它数目下降
的许多危险中最重要的是什么危险[ 4] 。
钩栗(Castanopsis tibetana)又名钩栲 、钩锥 ,为壳斗科的大乔木 ,是我国亚热带常绿阔叶林的重要组成
树种 ,高可达 30m ,胸径可达 100cm ,对生境要求比栲树 、米槠严格 ,喜温暖湿润气候。钩栗分布广 ,但一般
散生于天然阔叶林中 ,现存以钩栗优势种的林分很少 ,且大多是呈小块状分布的老林 ,具有规模的单优群
落十分少见。钩栗天然老林林下更新长期常停留在幼苗阶段 ,同时人为破坏造成的林分退化 ,难以形成以
它为优势种的林分。因此 ,研究钩栗种群生命过程对保护这一种群有着重要意义 。但有关钩栗种群数量
动态的研究未见报道[ 5 ～ 10] ,鉴于此 ,本文以种群生命表及生存分析理论对钩栗种群统计进行初步探讨 ,统
计分析其种群数量特征 ,为钩栗的合理利用和开发提供理论依据 。
1 研究区概况及研究方法
1.1 研究区概况
钩栗群落位于福建省尤溪县联合乡下云村 ,为戴云山脉北段的中山山地。本区为亚热带大陆性和海
收稿日期:2002-12-03
作者简介:林敏(1966-), 男 ,福建闽清人 , 尤溪县林业局工程师 ,从事森林培育与保护工作。
第 30 卷 第 2 期
2 0 0 3 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.30 No.2
Jun., 2 0 0 3
DOI :10.13428/j.cnki.f jlk.2003.02.003
洋性兼并的东南季风气候区 ,水热资源丰富 ,四季分明;年平均气温 16.2℃,极端最高气温 40.5℃,极端最
低气温-7.6℃;年平均降水量 1 400 ～ 1 800mm ,年日照时数平均为 2 120h ,年无霜期 300 ～ 310d ,相对湿
度 83%左右 。林地土壤为山地红壤 ,由花岗岩或砂岩发育而成 ,土层深厚 、疏松 ,富含腐殖质。群落植物
种类繁多 ,植被种类成分主要为钩栗(Castanopsis tibetana)、米槠(Castanopsis carlesii)、黄瑞木(Adinan-
dra mil lett ii)、深山含笑(Michelia maudica)、猴头杜鹃(Rhododendrom sim iarum)、毛竹(Phyl lostachys
heterocyla Cv.pubescens)等 。
1.2 研究方法
1.2.1 野外调查 采用样方法 ,设置 5个 40m×30m 的样方对乔木层进行生态学调查 ,调查因子包括种
类 、株数 、胸径 、树高等。同时每个样方中随机调查 4个 4m×4m 小样方 ,分别对灌木层 、草本层和层间植
物进行全面调查 ,调查因子为株数 、高度 、盖度等。
1.2.2 龄级结构分析 树木生长周期长 ,不可能追踪所有的个体生长周期 ,因此 ,只能通过现实不同年龄
阶段的数量来推测种群时间上的动态过程 ,但由于测定每一种群个体年龄较困难 ,故采用空间推时间的方
法。根据所调查的数据(幼苗 、幼树多 ,中树 、大树少)的特点 ,把胸径小于 2.5cm 的幼苗 、幼树依据它们的
树高(H)划分为 2z个级别;胸径(D)≥2.5cm 的个体 ,依胸径的大小划分为 4个级别 ,具体的划分方法:
D <2.5cm H <100cm Ⅰ龄级
H>100且 D <2.5cm Ⅱ龄级
D ≥2.5cm
2.5cm ≤D <22.5cm Ⅲ龄级
22.5cm≤D<42.5cm Ⅳ龄级
42.5cm≤D<62.5cm Ⅴ龄级
62.5cm≤D<82.5cm Ⅵ 龄级
把树木树高或胸径从小到大的顺序看作是时间顺序关系 , H <100cm 的树木对应 Ⅰ龄级 , H >100cm
且D <2.5cm的树木对应 Ⅱ龄级 ,如此一一对应 ,统计各龄级株数 ,编制钩栗种群静态生命表 ,进而分析其
动态变化 。
1.2.3 生命表编制 特定时间生命表一般包含如下栏目:x -单位时间年龄等级的中值;ax -在 x 龄级
内现有个体数;l x -在 x 龄级开始时标准化存活个体数(一般转化为 1 000);dx -从 x 到 x +1龄级间隔
期内标准化死亡数;qx -从 x 到 x +1龄级间隔期间死亡率;L x -从 x 到 x +1龄级间隔期间还存活的个
体数;T x -从 x 龄级到超过 x 龄级的个体总数;ex -进入 x 龄级个体的生命期望寿命;K x -各年龄组致
死力(损失度 killing value)[ 11 ,12] 。
表中各项都是相互关联的 ,可以通过实测值 ax 或dx 求得 ,其关系如下:
l x =ax/a0×1 000;dx =l x -l x+1;qx =dx/ l x ×100%
L x =(l x +l x+1)/2;T x =∑∞
x
L x ;ex =T x/ l x ;K x =ln lx -ln l x+1
同时本文引入生存分析中的 4个函数项目于钩栗种群生命表栏目中 ,即生存函数 S(t)、积累死亡率
函数 F(t)、死亡密度函数 f(t)、危险率函数 λ(t)[ 13～ 15] 。
S∧ i =P∧ 1P∧ 2……P∧ i (P∧ i 为存活频率)
F∧ i =1-S∧ i
f∧(t i)=S
∧
i-1-S∧ i
h i
=S
∧
i-1q
∧
i
h i
(h i为区间长度 , q∧ i 为死亡频率)
λ∧(ti)= f
∧(ti)
S
∧(ti)=
2q
∧
i
h i(1+P∧ i)
2 结果与分析
2.1 生命表中数据处理
静态生命表是在同一时间(或某个调查期)内 ,用收集到的样地内一个种群所有个体的年龄数据编制
·10· 福 建 林 业 科 技 第 30 卷
而成的生命表。它反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间 ,而不是对同生群的全部生活史
追踪 ,根据钩栗种群调查资料 ,把钩栗种群分为 6个龄级。
本研究采用由“空间推时间” 、“横向导纵向”的方法 ,故调查所得的数据并不完全满足编生命表的 3个
假设 ,因此在编表中可能出现死亡率为负值的情况[ 3 ,11] ;江洪[ 3]在云杉种群生命表的编制过程中采用了
匀滑(Smooth out)技术 ,这里采用方程拟合的方法
来匀滑 ,把各龄级作为自变量 ,存活数作为因变量 ,
对其进行拟合 ,拟合方程为 y =1207 x -22116(r =
0.7189),再求出各龄级的存活数 ,故经匀滑修正
后 ,得 ax(表 1),然后 ,据此编制出钩栗种群特定时
间生命表 。
表 1 钩栗调查数据与匀滑处理数据表
龄 级
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
存活数 ax 1375 1000 24 8 64 88
匀滑修正后存活数 1208 261 106 56 34 23
2.2 生命表的编制
以 1 200m2 面积样地的调查数据 ,根据静态生命表的编制方法和生存理论编制钩栗种群静态生命表
和生存分析函数值表(表 2 、表 3)及各年龄组死亡率 、致死力曲线(图 1)。
表 2 钩栗种群静态生命表
龄级 ax lx 1n lx dx qx L x T x e x K x
Ⅰ 1208 1000 6.908 784 0.784 608 902 0.902 1.532
Ⅱ 261 216 5.376 128 0.594 152 294 1.360 0.901
Ⅲ 106 88 4.474 42 0.479 67 142 1.617 0.638
Ⅳ 56 46 3.836 18 0.393 37 75 1.615 0.499
Ⅴ 34 28 3.337 9 0.324 24 38 1.336 0.391
Ⅵ 23 19 2.947 19 1.000 14 14 0.735 —
图 1 钩栗种群死亡率(a)和损失度(b)曲线
从死亡率(qx)和致死力(k x)来看 ,钩栗在第 Ⅰ龄有较高
的死亡率和较大的致死力 ,而以后各龄级的死亡率和致死力
都较小 ,总的趋势呈递减 ,其原因可能与幼苗的竞争能力弱有
关 ,因为种内和种间的竞争较为激烈;也可能是种群内的自毒
作用 ,而使幼苗大量死亡 ,或者是病虫害的因素导致其幼苗的
大量死亡 ,当然还与人类的干扰有密切的关系。钩栗种群的
死亡率曲线可用方程:y =-0.0047 x4 +0.0501 x 3-0.158 x 2
+0.0104 x +0.8849(R 2 =0.9991)来描述 ,其致死力曲线可
用方程:y =-0.0014 x 4 -0.0124 x 3 +0.2794 x2 -1.3517 x
+2.6169(R2=0.9996)来描述。由表 3 可知 ,钩栗种群生存
率呈单调减少 ,相应的积累死亡率呈单调增加 ,其下降或增加
的幅度是前期高于后期 ,说明钩栗种群幼树死亡率
较高。生命期望的极大值与死亡密度的极小值相
对应。4个函数估计值说明钩栗具有前期增长 ,后
期稳定的特点 ,其相应的生存率函数 、积累死亡率
函数和危险率函数曲线如图 2。
2.3 存活曲线绘制
存活曲线是借助于存活个体数量来描述特定
年龄死亡率 ,它是通过把特定年龄组的个体数量相
对作图而得到。其绘制方法有 2种 ,一是以存活量
表 3 4 个函数估算值
年龄级 S∧ x F∧ x f∧ x λ∧ x
Ⅰ 0.216 0.784 0.0523 0.2419
Ⅱ 0.088 0.912 0.0086 0.0975
Ⅲ 0.046 0.954 0.0028 0.0595
Ⅳ 0.028 0.972 0.0012 0.0431
Ⅴ 0.019 0.981 0.0006 0.0319
Ⅵ 0.000 1.000 0.0013 -
的对数值 lg l x 为纵坐标 ,以年龄为横坐标作图;另一种方法是用存活数量对年龄作图 ,但年龄用平均寿命
期望的百分离差来表示。本文以存活量为纵坐标 ,以年龄为横坐标作图(图 3)。Deevey(1947)把存活曲
·11·第 2 期 林敏 ,等:钩栗种群生命表分析
线分为 3型:Ⅰ型(又称 a型)存活曲线呈凸型 ,表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理寿命 ,在达
到平均寿命时节几乎同时死亡;Ⅱ型(又称 b型)存活曲线呈对角线型 ,表示各龄级具有相同的死亡率;Ⅲ
型(又称 c型)存活曲线呈凹型 ,表示幼体死亡率高 ,以后的死亡率低而稳定[ 16 ,17] 。由图 3可见 ,钩栗的存
活曲线表明:第 Ⅰ龄级存活数呈直线下降趋势 ,即死亡率较高 ,环境筛选选择强度大 。随着年龄的增长 ,其
死亡率逐渐减少 。随着年龄增长 ,营养发育过渡阶段有一定强度筛选 ,但由于其存在个体数较少 ,种内和
种间的竞争较小 ,因而相对于幼苗阶段的死亡率来说 ,第Ⅱ ～ Ⅵ 龄级的死亡率较平缓 ,即死亡率较小。
图 2 钩栗种群生存函数(a), 积累死亡率函数(b),
死亡密度函数(c)和危险率函数(d)曲线
图 3 钩栗种群存活曲线
3 讨论
由钩栗种群生命表分析表明 ,其种群死亡率高峰出现在 Ⅰ龄级年龄阶段 ,其形成原因与其生物生态学
特性及环境因素有关 。对于一个植物有机体 ,生活在一个复杂的群落中 ,它死亡的原因也是复杂的 。植物
体的生长不仅受所生长的生物环境的影响 ,而且还受到气候条件的影响 ,如遇到冻害 、洪涝灾害 、厄尔尼诺
等天气异常现象 ,也会导致植株的死亡 ,也就是说 ,种群的死亡和生存率是种群内在的变化与极端环境条
件相互作用的结果。因此 ,关于钩栗死亡高峰的出现的原因还有待于进一步探讨。生命过程分析表明 ,钩
栗种群存活曲线趋于 Deevey -Ⅲ型。
新引入生命表栏中的几个函数很好地说明种群的结构和动态变化 。生存函数与积累死亡函数 、死亡
密度函数及危险率函数之间是相互换算的 ,因此在实际中可按具体情况选择使用[ 18] 。生存函数曲线与生
存曲线相比 ,是任意时间 t(龄级)的函数 ,曲线同实际情况较之生存曲线更直观 、具体 。危险率曲线 、死亡
率曲线同损失度曲线变化趋势相似 ,都是前期变化幅度大 ,后期变化幅度小。同时 ,根据钩栗种群特定的
生存数据 ,可对生存函数(或其他相关函数)进行估计和检验 ,说明生存函数在钩栗种群生命表分析中有着
很高的实际应用价值 。
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(上接第 8 页)酶。图 6 是引物 S31(CAATCGCCGT)、S32(TCGGCGATAG)、S33(CAGCACCCAC)、S34
(TCTGTGCTGG)、S35(TTCCGAACCC)用优化条件进行扩增得到的结果。由此可见 ,在该条件下的
RAPD扩增条带是清晰稳定的 。适于油茶 RAPD的分析 。
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