全 文 ：上海交通大学学报 (农业科学版 )
JOURNAL OF SHANGHAI JIAOTONG UNIVERSITY (AGRICULTURAL SCIENCE)
Vol．28 No．1
Feb．2010
第 28卷 第 1期
2010年 2月
摘 要：为了筛选适宜香樟林下种植的草坪草品种，2005~2007年间，在上海金山 5年生香樟(Cinnamomum camphora)林下进行
了 4个种 8个材料（品种、品系和组合）的冷季型草坪草的适应性比较试验，结果表明：高羊茅(Festuca arundinacea)Plantation和
草地早熟禾（Poa pratensis L.)Langara品种具有相对较强的适应性，但播后 9个月草坪草大都消亡，草坪质量严重下降。 为了分
析香樟林下抑制草坪草生长的原因，以高羊茅 Plantation品种种子为试验材料，以香樟落叶粉（粒径＜2 mm）、香樟林下土壤（香
樟土）、在香樟土中加入质量比为 33% 的香樟落叶粉（1香樟落叶粉：2香樟土=m:m）、和香樟林外休闲土壤（休闲土，对照）为试
验介质，分别在 120和 40 μmol·m-2·s-1 光合有效辐射光强(PAR)下的人工气候箱中进行了种子发芽试验。结果表明：介质与光
强的互作效应对高羊茅种子的萌发与生长影响显著，在两种光照强度下风干 60 d后的香樟土与休闲土中的相比种子萌发率与
植株高度均没有显著差异，但在香樟土中加入质量比为 33% 的香樟落叶粉则显著降低播种后 28 d的种子发芽率达 19%~40%
和抑制播种后 7 d的植株高度达 65%~83%，而在纯香樟粉介质中种子萌发率和植株高度则受到更为严重的抑制，分别下降
46%~68%和 92%~95%；香樟落叶粉的抑制效应随着播种后时间的延长而降低；40 μmol·m-2·s-1 PAR光强下幼苗植株细弱，但
不致死，而 120 μmol·m-2·s-1 PAR下就能培育出与自然光下生长相似的壮苗。综合分析上述结果和试验期间香樟林下的光照强
度与温度条件，有理由认为香樟树的某种或某些化学物质对草坪草的化学他感作用以及化学他感物质与光强的互作效应是抑
制香樟林下草坪草种子萌发和草坪草植株生长的主要因子。本研究结果为在香樟树下草坪的建植与养护管理提供了理论与技
术依据。
关键词：冷季型草坪草；香樟树；化感作用；阴胁迫
中图分类号：Q945.78 文献标识码：A
Turfgrass Evaluation and Analysis of Factors Inhibiting
Turfgrass Growth under Camphor Trees
WANG Chen1, LIAO Yan-ming2, WU Jian3, MA Liang-yuan4, MA Jun1, GUO Jin-fang1,
CHEN Jie1, LV Ming1, YAO Zheng2, WU Ming2, HE Ya-li1
(1. Shanghai Jiaotong University, Shanghai 200240,China; 2. Shanghai Cotylegon Landscaping LtD, Shanghai 201500,China;
3. Rural Affairs Service Center of Zhuanqiao Town, Minhang District, Shanghai 201109,China;
4. Changzhou Jiaze Landscaping LtD; Jiangsu 213152,China)
Abstract: For identification of turfgrass adaptation to the environmental condition under camphor trees (Cinnamomum camphora),
eight materials (cultivars, lines, and blend) of four species of cool -season turfgrass were evaluated in a field study beneath the
canopies of five-year-old camphor trees in Jinshan District of Shanghai China from 2005 to 2007. Results from the field study showed
that: Plantation tall fescue (Festuca arundinacea cv. Plantation) and Langara Kentucky bluegrass (Poa pratensis cv. Langara) were rel－
atively more tolerant to environmental conditions under camphor trees, but none of them could survive under the environmental stress
for more than nine months. For investigation of factors inhibiting turfgrass growth under camphor trees, powdered (<2 mm in diameter)
fallen leaves of camphor trees (fallen camphor leaf powder, FCLP), soils sampled from the 5-year-old camphor tree nursery (Camphor
文章编号：1671－9964（2010）01-0001-08
香樟林下几种冷季型草坪草的适应性及其影响因子分析
王 琛 1，廖琰明 2，吴 坚 3，马良元 4，马 俊 1，
郭金芳 1，陈 杰 1，吕 明 1，姚 筝 2，吴 敏 2，何亚丽 1
（1. 上海交通大学，上海 200240；2. 上海子叶园林有限公司，上海 201500；3. 上海市闵行区颛桥农村综合
管理事务中心，上海 201109；4. 常州市嘉泽园林绿化有限公司，江苏 213152）
收稿日期：2009－07－15
基金项目：上海市农委科技兴农重点攻关项目（沪农科攻字（2006）第 4－5号）和国家科技支撑计划项目（2006BAD01A19－4-6）资助
作者简介：王 琛（1986－），女，汉，山东青州人，硕士生，何亚丽为本文通讯作者，研究方向：草坪草育种，E-mail: heyali@sjtu.edu.cn.
DOI：10.3969/j.issn.1671-9964.2010.01.001
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 28 卷
soil, CS)，medium with addition of 33% FCLP to CS ( 1 FCLP: 2 CS=m:m) and soils out of the nursery (fellow soil, FS, Control) were
bioassayed against seed germination and seedling growth of tall fescue in two chambers at 40 and 120 μmol m-2 s-1 of photosyntheti－
cally active radiation (PAR) respectively. Results from the bioessay trial showed that: interaction between medium and light intensity
was significant on seed germination and plant growth of tall fescue, and compared to FS, CS did not affect the germination and growth
of tall fescue significantly under both light intensities, however, medium of 1 FCLP:2 CS significantly inhibited the seed germination
by 19%~40% at 28 d after seeding and seedling height by 65%~83% at 7 d after seeding, while FCLP inhibited germination rate and
seedling height more severely by 46%~68% and 92~95% respectively; the inhibition effects decreased with the days prolonged after
seeding; plants can survive the low light intensity at 40 μmol·m-2·s-1 PAR with higher and slender seedlings than those at 120 μmol
·m-2·s-1 PAR and the latter appeared close to those under natural light intensities in morphology; Taken together with the results from
the trials and the light intensities and temperatures under camphor trees, it is reasonably to infer that volatile allelopathic chemicals
interacting with light intensity inhibited turfgrass growth and persistancy under the crowns of camphor trees. The results from this re－
search could be applied for turf establishment and management under camphor trees.
Key words: cool-season turfgrass; camphor trees; allelopathy; shade stress
草坪除了具有美化环境、保持水土和净化空气
等与其他绿化植被相似的功能外还能给人们提供
运动与休闲活动的场所。草坪草是草坪的主体，有
着其他地被植物不可取代的特点和用途。草坪草按
其对温度的适应性分为冷季型草坪草和暖季型草
坪草。冷季型草坪草中常用的草种有高羊茅(Festu－
ca arundinacea)、草地早熟禾(Poa praetensis)、多年生
黑麦草(Lolium perenne)、剪股颖(Agrostis palustris)和
细叶羊茅等(Festuca rubra)等。与暖季型草坪草相
比，冷季型草坪草的周年绿色期较长，总是周年经
历广幅变动的光强和温度。
香樟(Cinnamomum camphora)属樟科，樟属，为
亚热带树种，树态优美，四季常青，是我国城市园林
中的优良树种。它原产长江以南山地，喜偏酸性土
壤[1]，常用于行道树、林带、孤植树绿化[2]。香樟树种
植面积的迅速扩大，也暴露了香樟树在园林绿化中
应用的缺点，其中较明显的就是在香樟树下不易建
植长久性优质草坪。
植物之间的相互作用能为某些植物创造良好的
生存条件，但也能造成不利影响，这是一种生化关系，
即生化他感作用又叫异株克生（Allelopathy）[3]。植物之
间的异株克生现象是普遍存在的[4]。在城市绿化工作
中往往观赏树下的草坪草难以正常生长，甚至死
亡。究其原因，除了树冠的遮阴胁迫外，生化他感作
用也应是影响因子之一。
国内的草坪研究者做了大量的引种试验筛选
适合各地生态条件的品种 [5]，但对耐阴品种的筛
选试验相对较少 [6]，而适合香樟树下种植的品种
筛选则罕见报道。本研究通过香樟林下草坪草材
料（品种、品系和组合）的适应性比较和香樟林下
抑制草坪草生长的因子分析，为香樟树下草坪绿
化推荐适应草种（品种、组合），也为香樟树下草
坪草的管理提供理论与技术依据，从而增加园林
绿化中人工植物群落层次，拓宽草坪草的应用范
围。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
参试材料的编号、中英文名称和来源列于表 1。
表 1 香樟林下试验材料的来源与播量
Table 1 Distributors and seeding rates of materials for evaluation of turfgrass under camphor trees
1品系/Line; 2组合/Blend

      /(g·m-2)
Entries Species Botanical name Cultivars(Line or blend) Seeding rate
T01  Agrostis palustris Southshore 10
T06  Festuca rubra L. ssp Southport 20
T07  Poa praetensis Langara 10
T09  Festuca arundinacea Plantation 25
T14  Festuca arundinacea  1 25
T15  Festuca arundinacea 98-191 25
T16  Festuca arundinacea !1 25
T18  Festuca arundinacea Triple A2 25
#$
Distributors
%&’(
%&’(
%)*+,-./0
%&’(
123-456(78) /0
9:;<=>?-./0
@ABCD;-./0
78EFG/0
2
第 1 期
由于总收集材料中包括草坪草的其它没有参与
到本研究中的种和品种，材料的数字编号不连续。
1. 2 试验区自然概况
本试验于 2005年 10月～2007年 3月在上海金
山子园林公司 5年生香樟林（苗圃）和上海交通大学
农业与生物学院实验室内进行。
上海地处长江三角洲东端，东经 121°26′，北纬
31°12′，为北亚热带东亚季风盛行地区。上海的主要
气候特征：冬冷夏热，四季分明，寒流常有，雨热同
季，降水充沛，但变化较大。光温协调，但年际多变。
据上海 1951～1980之间 30年的气象资料统计，全
年平均气温为 15.7 ℃，以 1月最冷，平均气温 3.3
℃；7月最热，平均气温 27.9 ℃。平均无霜期 228 d。
10 ℃以上活动积温为 4934 ℃.日。全年降水量平均
为 1087 mm。各月日照都在 150 h以上，其中 7、8月
高温伏旱期间的日照最多[7]。
本试验地香樟林下的光强是香樟林外的 1/10
至 2/5，阴天最暗的小区光照强度只有 10 μmol·m-2
·s-1 PAR，晴天最暗的小区也有 40 μmol·m-2·s-1
PAR，最亮的小区光照强度可达 120~140 μmol·m-2
·s-1 PAR。香樟林内的温度比香樟林外自然光下低
0.5~1℃左右。香樟林下土壤的主要理化性状见表 2。
表 2 种子发芽试验土壤介质的主要理化性质
Table 2 Main characteristics of soil media for seed germination trials
1. 3 试验方法
1. 3. 1 香樟林下草坪草的适应性的鉴定 为了筛
选适宜香樟林下种植的草坪草品种，在香樟林下进
行了 4个种 8个材料（品种、品系、组合）草坪草品种
的田间比较试验。
1.3.1.1 田间试验方法 小区面积 1 m2，每材料重
复 3次，区组试验设计。2005年 10月 15日播种，撒
播，各材料播量见表 1。播种后盖稻草，连续浇水 9
天出苗，出苗后停止浇水，清除覆盖稻草。整个试验
期间未施肥喷药。于 2006年 7月 15日修剪一次，留
茬高度 3 cm。分别于 2005年 11月 19日，2006年 3
月 25日，和 2006年 7月 22日考察了草坪质量。
1.3.1.2 香樟林下草坪质量考察指标与评价 株高
为地表至植株最高叶尖的长度；叶宽（质地）为倒 2
叶的中部宽度；盖度采用针刺法测定，每个小区考察
32点，草坪草的盖度为有草坪草的点数占总考察 32
点数的百分比，用类似的方法计算杂草的盖度；目测
评分采用美国 9分制草坪评价方法，草坪质量最好
的为 9分，最差的为 1分[5]。
1. 3. 2 不同光照强度与香樟树的化感作用对高羊
茅影响的鉴别 为了分析香樟林下抑制草坪草生长
的因子，鉴别香樟林下树冠遮荫胁迫和香樟树的化
学他感作用对草坪草的影响效应，特进行了以高羊
茅 Plantation品种种子为试验材料，于人工气候箱
中，进行了在 4种介质在两种光强下的种子发芽试
验，以检验不同光强和香樟树对高羊茅种子萌发与
生长的影响。
1.3.2.1 介质的准备 2006年 7月 22日于香樟林
下草坪质量明显下降时，在香樟林下没有种草的空
白地段上以梅花状 5点取样法用土壤取样器进行
0~25 cm范围里取样（下简称“香樟土”）。收集落于
地表且已开始腐蚀的香樟叶（下简称“香樟落叶”）。
在上海交大七宝校区实验实习农场两个大棚的中间
没有种植任何作物的空白区域上采集的土壤为对照
土样（下简称“休闲土”或“对照”）。香樟落叶风干 1
月后用电动粉碎机粉碎成粉，土壤样品自然风干 1
月后人工敲碎，碾细。全部样品过 2 mm孔径筛孔，
收集细土和细叶粉末（香樟落叶粉）备用。各土壤样
品的主要理化性状见表 2。香樟落叶粉的理化性状
与土壤差异大，作为土壤介质的添加剂，在此没有进
行类似指标分析。
1.3.2.2 光照强度的设置 在香樟林下光照强度的
变化范围内，结合人工气候箱内可调至的光照强度，设
置 120 μmol·m-2·s-1PAR（强光）和 40 μmol·m-2·s-1PAR
（弱光）为种子发芽试验的两个光照强度水平。
1.3.2.3 种子发芽试验方法 以高羊茅 Plantation品
种种子为试验材料。在直径为 9 cm的培养皿中分别
放入 30 g休闲土、香樟土、添加了 10 g香樟叶粉的
香樟土（20 g）（1香樟落叶粉：2香樟土=m:m），和纯
香樟落叶粉 20 g，定量加 30 mL水至介质潮湿，加
水后皿内介质厚度为 1.5 cm左右。每皿播种 100粒
种子，重复 3次，随机完全区组试验设计。分别放入

  P K


30.15 39.68 146.5 0.072 5.51


39.21 202.11 379.9 0.143 7.08


Mediums

Electric conductance
/mS·cm

pH
Soil texture
Organic matter
/(g· kg dry soil)
Soluble P
/ (g· kg
dry soil)
Soluble K/
(g· kg dry soil)
王 琛，等：香樟林下几种冷季型草坪草的适应性及其影响因子分析 3
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 28 卷
表 3 香樟林下草坪质量目测评分
Table 3 Visual quality of turfgrass under camphor trees
1播种后 35天/35 d after seeding;
2目测评分：1，草坪质量最差（小区近乎裸露）；9，草坪质量最好 / Visual quality: 1, the worst turf quality (almost naked plot); 9, the best.
3差异显著性；标有不同字母的平均数间有显著差异 / Significance of difference: different letters indicate a significant difference between
visual quality of materials at P =0.05.

V. Q Sig.
V. Q Sig.
T01 2.7 d 1.7 c
T06 2.2 d 3.7 a
T07 2.5 d 4 a
T09 6.7 a 3.3 ab
T14 5.6 bc 2.3 bc
T15 5.7 b 1.7 c
T16 6 ab 1.7 c
T18 4.7 c 1.5 c
LSD

0.98 1.298
 
Entries
  (--) /Observing day(Y-M -D)
2005-11-19 2006-7-22
光照强度 120 μmol·m-2·s-1 PAR（RXZ型-300A，宁
波江南仪器厂，浙江宁波）和 40 μmol·m-2·s-1 PAR
（ZYX型-350B，钱江仪器厂，中国杭州）的两个人工
气候箱里，于恒温(25±1) ℃下进行种子发芽试验。于
播种后 7、14、28 d分别考察各处理组合的发芽率和
株高。
1. 4 试验结果的统计分析
香樟林下品种比较试验和各人工气候箱中的发
芽试验的植物株高每试验单元考察 10株，以 10株
的平均数作为重复值进行方差分析；在不同光强和
不同考察期测得的种子发芽试验结果采用“同一组
试验方案数据的联合分析”方法进行方差分析 [9,10]；对
于种子发芽率，草坪草、杂草的盖度等属于二项分布的
百分率（p）资料，因原始数据中有＜30%和＞70%的观察
值，根据方差分析的基本假定与数据转换方法，采用了
反正弦数据转换，用转换后数据进行方差分析和平均
数的最小显著差数法（LSD）法多重比较[9,10]，最后将各
处理的反正弦转换数据的平均数再转回百分率数据，
以便于读者阅读理解。
1 结果与分析
2. 1 香樟林下草坪草的适应性
第一次目测评分是在秋播后 35 d（2005年 11
月 19日），主要是根据目测草坪草盖度的大小，该指
标反映了成坪速度的快慢。结果（表 3）表明，高羊茅
的成坪速度最快，其中 Plantation品种的成坪速度最
快，盖度较高，植株长势较旺，平均评分最高为 6.7。
我们自育的品种上农矮生高羊茅、98-19和沪坪一
号新品种（系）成坪速度也较快，目测质量评分仅次
于 Plantation，而 Triple A品种在高羊茅中成坪速度
最慢。细羊茅 Southport似乎因种子质量问题（发芽
率低）成坪速度慢，草地早熟禾 Langara和匍匐剪股
颖 Southshore的成坪速度最慢。
于春季（2006 年 3 月 25 日，播种后 162 d）对
草坪质量的目测结果还是高羊茅 Plantation 品种
的综合表现名列第一，因为其长势旺盛，植株形态
较粗，叶最宽最长，草坪草的盖度此时达到 92%为
最大，杂草的侵入盖度较低(7.6%)（表 4）。与之相
对比的 Triple A品种此时的叶宽与 Plantation相比
没有显著差异，但株高显著低于 Plantation，草坪草
的盖度仅达 Plantation 的一半强，杂草侵入盖度高
出 Plantation小区上的 1倍。我们培育的上农矮生
高羊茅、98-19 和沪坪一号新品种（系）与 Planta－
tion 和 Triple A 相比叶较细，植株较矮，草坪草盖
度和杂草盖度界于二者之间。草地早熟禾品种
Langara 此时的株高叶宽与沪坪 1 号相当，但草坪
草盖度仍然偏低，相应地杂草侵入盖度就较大。此
时，匍匐剪股颖 Southshore 和细羊茅 Southport 的
盖度仍然最低。
于夏季（2006年 7月 22日，播种后 9个月）考
察草坪质量时，草坪小区上覆盖了大量落叶，草坪质
量显著下降。根据幸存草坪草的目测密度，给予了 9
分制评分（表 3）。此时，所有草坪评分都低于 4，表示
4
第 1 期
休闲土/FS
香樟土/CS
1香樟落叶粉：2香樟土/1FCLP：2 CS（m:m)
落叶粉/FCLP
图 1 高羊茅种子在 4种介质中于两种光照强度下在播种后
28 d的种子发芽率的反正弦转换值平均数（n=3）的比较
（介质与光强的互作效应显著；线条长度代表平均数的最小显著差
数；不同字母标记的平均数间有显著差异；柱内数字为反正弦转换值
的返回尺度—种子发芽百分率）
Fig.1 Multi -comparisons of averaged arcsin (p)0.5 (n =3)
transformed from germination rate of tall fescue in four mediums
(FS, f ellow soil, control; CS, camphor soil, soil beneath camphor
trees; FCLP, fallen camphor leaf powder) under two light intensities
observed 28 days after seeding (Interaction between medium and light
intensity is significant; the bar represents LSD0.05; different letters
indicate that means of arcsin (p)0.5 differ significantly; data in the
columns are percentages of seed germination transformed from the
means of arcsin(p)0.5)
1播种后 162天（2006年 3月 25日）考察/Observed 162 d after seeding（March 25 2006）;
2平均数 (n=3)/Averge of 3 observasions
3平均数的差异显著性，不同字母标记的平均数间有显著差异 / Significance of difference, different letters indicate a significant difference
beween indicators of each cultivar at P =0.05.
表 4 春季 1有关草坪质量考察指标平均数的多重比较
Table 4 Multi-comparisons of means of traits related to turf qualities observed in spring1
质量很差（评分低于 6的一般为不可利用的草坪）。
相对而言，成坪最慢的草地早熟禾 Langara品种的
密度相对较高，目测评分为 4，排名第一，细羊茅
Southport排第 2。高羊茅的草坪质量下降，排名退
后，但 Plantation排第 3，在高羊茅中仍然名列前茅。
2. 2 不同光照强度与香樟树的化感作用对高羊茅
的影响
2. 2. 1 种子发芽率 对在 4种介质中和 2种光强
下于播种后 7、14和 28 d考察的种子发芽率的方差
分析结果（表略）表明：3个试验因子的主效中不同
介质、播种后天数间差异显著，但不同光强间没有显
著差异；3个两两因子的一级互作效应中介质与光
强的互作效应显著，而其余两个一级互作（介质×播
种后天数，光强×播种后天数）与一个 3因素的二级
互作效应（介质×光强×播种后天数）不显著。因此，
统计分析的重点应是对介质与光强两因素互作效应
对种子发芽率的影响和播种后不同天数发芽率的变
化作分析。
播种后 7 d的种子发芽基本达到 40%以上，与
28 d的发芽率间差异不显著（图略）。分别对播种后
7、14、和 28 d的种子发芽率进行的介质与光强两因
素试验结果的方差分析（表略）表明：播种后 7 d，介
质与光强的互作效应对种子萌发率的影响尚不显
著，而对播种后 14、28 d的种子萌发率有了显著影
响，且组合间差异相似。因此，此处仅介绍播种后
28 d介质与光强组合的种子发芽率的多重比较结
果（图 1）。
由图 1可见：无论在弱光（40 μmol·m-2·s-1PAR）
下还是在强光（120 μmol·m-2·s-1PAR）下，香樟土中
的发芽率与休闲土中的发芽率差异都未能达到显著
水平；而添加了 33%的香樟落叶粉的香樟表土（1落
叶粉：2香樟土）介质中的发芽率在两种光强下都显
著低于休闲土中的发芽率。与对照相比，添加了
种
子
发
芽
率
Se
ed
ge
rm
in
at
io
n
ra
te
[a
rc
sin
(p
)0.5
]
光强 Light intensity/(μmol·m-2·s-1PAR)



Entries Ave.2  Sig.3 Ave.2  Sig.3 Arcsin (p0.5) P /%  Sig.3 Arcsin (p0.5) P /%  Sig.3
T01 1.8 b 10.5 b 33.8 31 e 29.9 24.9 a
T06 0.9 c 10.2 b 36.5 35 de 30.83 26.3 a
T07 1.8 b 10.2 b 37.5 37 de 25.94 19.1 ab
T09 2.4 a 22.4 a 73.4 92 a 15.98 7.6 bc
T14 1.6 b 10.7 b 55.4 68 bc 15.12 6.8 c
T15 2 ab 11.9 b 54.3 66 bc 15.12 6.8 c
T16 1.9 b 13.1 b 62.2 78 ab 18.63 10.2 bc
T18 2.4 a 12.9 b 47.4 54 cd 22.36 14.5 abc
LSD0.05 0.42 5.41 11.72 10.02
   
Leaf blade width /mm Plant height /cm Turfgrass coverage Weeds coverage
ab ab ab b
a
c c
d
45 45
27
25
48
41
39
15
LSD0.05
王 琛，等：香樟林下几种冷季型草坪草的适应性及其影响因子分析 5
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 28 卷
33%的香樟落叶粉的香樟土介质中的发芽率在强光
下下降 40％，在弱光下下降 19％，而在纯香樟落叶
粉中的发芽率在较强光下下降 46％，在较弱光下下
降 68％。似乎较强光下添加香樟叶粉的抑制发芽率
的效应大，而在较弱光下纯香樟落叶粉的抑制发芽
率的效应大。看来香樟落叶粉在介质中的含量不同
与光强的互作对种子发芽率的影响程度不同。
2. 2. 2 种子萌发苗株高 对在 4种基质中 2种
光强下于播种后 7、14和 28 d考察的种子萌发苗株
高的方差分析结果（表略）表明：3个试验因子的主
效显著存在，即不同介质、不同光强、播后不同天数
的株高间差异显著；3个因素的两两因子的一级互
作效应也显著存在，即介质×光强，介质×播种后天
数，光强×播种后天数的互作效应对株高的影响显
著；而三因素的二级互作效应（介质×光强×播种后
天数）不显著。故试验结果的分析重点是对两两试验
因子不同水平组合的株高平均数间做差异显著性检
验，分析其互作效应对幼苗生长的影响。
2.2.2.1 介质与光照强度的互作对幼苗株高的影响
进一步分别对播种后 7、14、和 28 d的种子萌发苗高
进行的介质与光强两因素试验结果的方差分析（表
略）表明：介质与光强的互作效应对播种后 7 d的幼苗
株高影响显著，而在 14、28 d考察的株高方差分析
两者互作效应不显著。对介质与光强处理组合在播
种后 7 d的株高平均数的差异显著性分析结果（图
2）表明：除了香樟落叶粉介质处理在两种光强下的
株高差异不显著外，其余介质的株高均以弱光强下
的显著高于同类介质处理高光强下的株高；香樟土
中的株高在两种光强下均与休闲土中的株高无显著
差异；添加香樟叶粉的土中株高显著低于同类光强
下休闲土和香樟土中的株高，与休闲土中的相比，以
在强光下的下降幅度（83%）大于在弱光下的下降幅
度（65%）；而纯香樟落叶粉中的株高下降幅度更大，
但以强光照下的下降幅度（92%）小于弱光下的下降
幅度（95%）。似乎光强与介质的互作效应对植株的
生长随介质中落叶粉含量的变化而有质的不同，这
点与本试验种子萌发（发芽率）对介质与光强的互作
响应的结果类似。
2.2.2.2 介质与播种后天数的互作对幼苗株高的影
响 对 4种介质中株高随播种后天数的变化结果
（图 3）分析表明：同期考察的株高均以香樟土中的
大于休闲土中的，特别在播后 14 d达到显著差异；
在表土中加入 33%的香樟落叶粉（1香樟落叶粉：2
香樟土）和纯香樟落叶粉中的株高均低于同期考察
的休闲土和香樟土中的株高，且在播种后 7 d的株
高差异幅度最大，与休闲土中的相比添加香樟叶粉
的处理显著低 73%，纯香樟叶粉处理显著低 88%，
随着播种后天数的增加香樟叶粉对株高的抑制程度
下降，在播后 14 d，与休闲土中的株高相比添加
33%香樟叶粉的处理显著低 32%，纯香樟叶粉处理
显著低 55%，而至播种后 28 d, 添加香樟叶粉的处
理低于休闲土中仅 4%（没有了显著差异），纯香樟
叶粉处理也比休闲土中的仅低 11%。可见香樟树中
物质对种子萌发苗生长的影响效应随着播种后天数
的增加下降。
2.2.2.3 光照强度与播种后天数的互作对幼苗株高
的影响 对光照强度对株高的影响随播后天数的变
化结果分析表明：弱光下的株高较高（这一点从图 3
的结果也可以看到），直到播种后 28 d这种态势也
未改变（图略）。40 μmol·m-2·s-1 PAR弱光下植株苗
质细弱，但不致死。目测 120 μmol·m-2·s-1 PAR光强
下的幼苗苗质与自然光照强度下培育的壮苗苗质非
常相似。
3 讨论与结论
3. 1 适应香樟林下种植的品种
本试验香樟林下的品种比较试验结果表明高羊
茅因具有种子萌发快、植株生长旺盛、植株体较粗大
的特点，因此在香樟林下也表现出了成坪速度较快
图 2 高羊茅种子在两种光强下 4种介质中于播种后 7天考
察的种子萌发苗的株高平均数（n=3）的比较
（基质与光强的互作效应显著；线条长度代表平均数的最小显著差
数；不同字母标记的平均数间有显著差异）
Fig. 2 Multi -comparisons of plant height of tall fescue
seedlings in four mediums
(FS, fellow soil, control; CS, camphor soil, soil beneath camphor trees;
FCLP, fallen camphor leaf powder) under two light intensities averaged
among observations observed 7 d after seeding (n=3) (Interaction be－
tween mediums and light intensity is significant; the bar represents
LSD0.05; different letters indicate that means of plant height differ signifi－
cantly)
休闲土/FS
香樟土/CS
1香樟落叶粉：2香樟土/1FCLP：2 CS（m:m)
落叶粉/FCLP
光强/Light intensity/( μmol·m-2s-1PAR)
株
高
Pl
an
th
ei
gh
t/c
m
6
第 1 期
休闲土/FS
香樟土/CS
1香樟落叶粉：2香樟土/1FCLP：2 CS（m:m)
落叶粉/FCLP
图 3 高羊茅种子在 4种介质中于不同播种后天数考察的在
两种光强下培育的种子萌发苗株高平均数（n=6）的比较
（介质与播种后天数的互作效应显著；线条长度代表平均数的最小显
著差数；不同字母标记的平均数间有显著差异）
Fig.3 Multi -comparisons of plant height of tall fescue
seedlings in four mediums
(FS, fellow soil, control; CS, camphor soil, soil beneath camphor trees;
FCLP, fallen camphor leaf powder) averaged between two light intensi－
ties (n=6) and observed 7, 14, and 28 d after seeding (Interaction be－
tween mediums and days after seeding is significant; the bar represents
LSD0.05; different letters indicate that means of plant height differ signifi－
cantly)
播种后天数 Days after seeding/d
株
高
Pl
an
th
ei
gh
t/c
m
和持久性略强的优点，但到播种后 9个月的草坪质
量也严重下降，目测盖度不足 30%，但以 Plantation
品种在香樟林下的表现相对较好。这一品种在北京
表现为抗旱能力最强[11]，综合表现优异[12]。在我们的
遮阴胁迫（未发表）和自然光照条件下的引种筛选试
验结果也表明 Plantation品种草坪质量名列前茅[8]。
草地早熟禾 Langara品种成坪速度较慢，但在播种
后 9个月高羊茅各品种质量明显下降时，表现出质
量优于高羊茅的趋势。
3. 2 香樟林下抑制草坪草生长的因子
3. 2. 1 夏季高温与病虫害胁迫不是抑制香樟林下
草坪草生长的主要因子 在香樟林下建植的冷季
型草坪草品种比较试验圃在播种后的 9个月，即来
年的 7月份，草坪质量严重下降，与 7月份的高温天
气吻合。在长江中下游及以南地区夏季 35 ℃以上的
持续 1个月的高温条件下大面积绿化草坪上时常会
出现草坪草部分死亡和产生秃斑的现象。但在我们
历年的小面积（>1000 m2）高羊茅等草坪草品种比较
试验中，7月份的草坪质量还相当好，只要及时防治
草坪草病虫害，高羊茅草坪完全能够安全越夏[8]。但
在本试验香樟林下当年 7月中旬草坪质量就已严重
下降，此时的林下晴天正午的温度刚达 32 ℃，比林
外环境温度低 0.5～1.5 ℃，且试验小区上的草坪草也
未受到病虫害的侵袭。可见夏季高温与病虫害胁迫
不是本研究香樟林下草坪草大量死亡的主要原因。
3. 2. 2 遮荫胁迫不是香樟林下草坪草致死的直接
原因 本研究种子发芽试验的光照强度对种子发芽
率的影响不显著，这也符合常理，种子一般都是播种
在土下的，不需要光照就能萌发。光照强度对株高的
影响，表现为弱光下的株高显著高于强光下的株高，
显得比较瘦长细弱。我们先前的一项遮阴胁迫研究
结果（未发表）表明，1/3自然光照强度（400 μmol·m-
2·s-1 PAR）下植株能旺盛生长，低于 1/60自然光强
（20 μmol·m-2·s-1 PAR）下的种子尚可萌发，但草坪
难以建植，生存期仅为 30 d左右。本研究田间试验
所在的香樟林下最低光照强度为自然光强的 1/10
至 2/5，阴天最暗的小区光照强度是只有 10 μmol·
m-2·s-1 PAR，晴天最暗的小区也有 40 μmol·m-2·s-
1PAR，最亮的小区光照强度可达 120 ~140 μmol·
mm-2·s-1 PAR。试验期间没有出现过连续 30多天的
阴雨天气，持续弱光（低于 20 μmol·mm-2·s-1 PAR）
条件直接造成草坪草致死的可能性是相当小的。
但是，在成片的观赏绿化树林下，光照强度长期
低于 20 μmol·m-2·s-1 PAR条件的场所，遮荫胁迫可
能就是抑制草坪草生长的直接原因之一。而在单棵
或单排香樟树下随着阳光照射角度的日变化，对某
一处草坪草的遮荫胁迫时间也较短，遮荫胁迫程度
比本试验香樟林下的要轻，遮荫胁迫也不是导致其
草坪草的质量下降的主要原因。
3. 2. 3 香樟树叶的覆盖、化学他感物质及其与光
强的互作是抑制草坪草生长的主要原因 如前分
析，树冠遮荫和夏季高温病害的胁迫都未构成本试
验香樟林下抑制草坪草生长的主要因子。本研究 7
月中旬考察草坪质量时，草坪上被大量香樟落叶覆
盖，显然落叶层对草坪草造成窒息是草坪草大部分
死亡的直接原因之一。可是，本地区公园内香樟树下
草坪草上的落叶有专人清扫，不存在落叶层长时间
覆盖使草坪草窒息死亡的可能性，但为什么也表现
出香樟树下草坪草稀疏，草坪质量下降的现象呢？落
叶除了给草坪草带来不利的物理作用（窒息）外，是
否也存在着化学他感物质给草坪草带来不利的影
响？
本研究结果表明香樟落叶粉对高羊茅种子的萌
发与幼苗生长有显著的抑制作用，且随香樟落叶粉
的浓度增加而加强，这说明香樟叶中是存在着某些
（种）化学物质，抑制着草坪草的种子萌发与幼苗生
长。但是，试验结果又表明，香樟下土壤没有表现出
抑制草坪草种子萌发和幼苗生长，甚至有促进作用。
难道香樟落叶中的化学他感物质没有随着微生物的
07 14 28
王 琛，等：香樟林下几种冷季型草坪草的适应性及其影响因子分析 7
上海交通大学学报 (农业科学版 ) 第 28 卷
分解和雨水的淋溶渗入到土壤里，或者香樟林下土
壤不含有抑制草坪草生长的化学他感物质？我们的
种子发芽试验结果还表明，香樟落叶粉对高羊茅种
子的萌发与幼苗生长的抑制随着播种后时间的延长
而下降。据此，我们推测，香樟抑制草坪草生长的化
学物质主要为挥发性的物质，随着香樟落叶粉中抑
制生长的物质的挥发，抑制作用下降了。由此，我们
进一步推测，我们取样的香樟土中本也含有化学他
感物质，但在长达 60 d的风干、研磨和过筛等操作
过程中挥发了，而有利于种子萌发与生长的物质仍
然存留在香樟土中。当然，风干香樟土的主要理化性
状与休闲土也不同（表 2），可能也是有利于高羊茅
种子萌发与幼苗生长的原因之一。而香樟落叶中的
某些抑制草坪草生长的化学物质含量较高，在试验
期间约 60 d的时间里也挥发不尽，因此香樟土中加
入香樟落叶粉后表现出对高羊茅种子萌发与生长的
显著抑制。香樟树抑制草坪草生长的化学本质或化
学物质，在我们的后续研究中已完成，结果表明樟脑
是化感物质之一（未发表），而樟脑是挥发性物质。
本研究中还发现香樟树对草坪草的化学他感作
用受光照强度的影响，其互作效应表现复杂。土壤中
化学他感物质含量低时（例如在土中添加 33%香樟
落叶粉的含量）在强光（例如 120 μmol·m-2·s-1PAR）
下对草坪草种子的萌发与草坪草的生长抑制效应较
大，含量高（例如 100%香樟落叶粉中的含量）时在
弱光（例如 40 μmol·m-2·s-1 PAR）下抑制效应大。由
此初步推测，在香樟落叶期（4月份和 7月份）的晴
天对种子的萌发与生长抑制大，而在非落叶期（例如
秋季和冬季）的阴天对草坪草种子萌发和草坪草生
长的抑制作用较大。因此，在香樟树下早春（2～3月
份）播种草坪草种子也是不合适的，应该在秋季播
种，可以避开落叶期香樟化感物质对种子萌发的抑
制。香樟落叶期应及时清除草坪上的落叶，以免落叶
层给草坪草造成窒息和化学他作用双重胁迫。
3. 3 结论
香樟树的某种或某些化学物质对草坪草的化学
他感作用以及化学他感物质与光强的互作效应是抑
制香樟林下草坪草种子萌发和草坪草植株生长的主
要因子。在长期处于弱光照（<20 μmol·m-2·s-1PAR）
的茂密的香樟林下不宜建植草坪。但在单行或单棵
香樟树下可以选用较为耐荫和耐香樟树化学他感作
用的高羊茅 Plantation 品种和/或草地早熟禾 Lan－
gara品种，于秋季非落叶期播种，在春季落叶期保持
每日清除落叶，并同时做好草坪的周年日常管理，有
望在长江中下游地区的孤植或单排种植的香樟树下
建植成周年常绿草坪。
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