全 文 ：第３５卷第５期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１３年５月
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．５ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｍａｙ　２０１３
文章编号：１６７３－９８６８（２０１３）０５－０１３７－０８
钙磷对紫花苜蓿根瘤菌体系
酸铝胁迫的修复效应
①
王晓锋，　罗　珍，　刘晓燕，　朱　丹，　张　磊
西南大学 资源环境学院，重庆４００７１５
摘要：为初步探究钙、磷在酸铝胁迫之后对豆科植物及其根瘤菌共生结瘤的修复效应，本试验采用水培培养法，
以紫花苜蓿和耐酸苜蓿根瘤菌９１５２２为材料，探讨了钙磷对酸铝胁迫后苜蓿根瘤菌生长、存活及苜蓿结瘤、初生
根伸长的影响．结果显示，５ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ２＋能够显著提高酸铝胁迫下耐酸根瘤菌的生长和存活，４μｍｏｌ／Ｌ　Ｐ素在
Ｃａ２＋的基础上进一步提高根瘤菌存活率．在钙、磷共同存在的条件下，苜蓿初生根的伸长量比酸铝胁迫对照提高
了５～７倍；在铝毒害之后，通过补充Ｃａ２＋和Ｐ，苜蓿结瘤数、瘤鲜重、现瘤时间、农艺性状得到了显著的恢复；
高浓度（１０ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃａ２＋对苜蓿根瘤菌生长有更好效果，但对苜蓿结瘤效果则不如５ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ２＋．初步认为，
钙磷可以通过提高根瘤菌在酸性环境下的存活、苜蓿根系生长以及参与根瘤菌与豆科宿主识别过程来恢复酸铝
毒害后的苜蓿－根瘤菌共生结瘤过程．
关　键　词：钙；磷；酸铝毒害；苜蓿；耐酸根瘤菌
中图分类号：Ｘ５０２ 文献标志码：Ａ
全世界５０％以上的耕地和潜在可耕地，即约１．５Ｇｈｍ２ 属于酸性土壤［１］．我国酸性土壤遍及南方１５
个省区，总面积为２．０３×１０７　ｈｍ２，约占全国土地总面积的２１％［２］．在酸性土壤中，铝离子从硅酸盐或
氧化物中释放出来，溶解到土壤溶液中，对植物具有毒害作用［３］，并且已经成为一个世界性的限制酸性
土壤上作物产量的主要因子［４－５］．紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）是一种营养丰富的优良牧草，因其生物
固氮能力、适应性强、产量高、品质好等优点，其种植已被列入国家重大规划项目．然而，苜蓿是对酸性
条件最为敏感的植物之一［６］，酸性土壤中铝毒害的问题，更加限制苜蓿的北草南引的战略，因此有必要
建立高效、抗逆性和适应性强的豆科植物－根瘤菌共生体系，并结合物理化学手段，来提高苜蓿耐受酸性
土壤及其铝毒胁迫．铝毒对植物的毒性及其作用机理已有过许多报道［７－９］，铝毒害的可能机制是抑制细
胞分裂，干扰养分吸收，导致膜脂过氧化，降低Ｈ＋泵活性，并抑制Ｃａ２＋－ＡＴＰ的活性等［１０］．进而铝离子
交换量占土壤中阳离子交换总量的２０％～８０％，酸性土壤中单体铝离子溶出，导致其他土壤阳离子的
吸附或流失，造成磷、钙和钼等营养元素的缺乏［１１－１２］．研究表明，通过施钙［１３－１４］和磷矿粉［１５］能够有效
地缓解铝毒，而且接种耐酸根瘤菌能够提高苜蓿的耐酸性和酸性土壤条件下的结瘤固氮能力［１６－１７］．但
① 收稿日期：２０１２－０４－３０
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０８７１５９７）．
作者简介：王晓锋（１９８７－），男，河南三门峡人，硕士研究生，主要从事农业微生物学研究．
通信作者：张　磊，博士，副教授．
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2013.05.027
大部分的研究都只对钙或磷单独缓解铝毒效应进行了探讨，有关酸铝胁迫条件下同时补充钙和磷对作
物抗铝毒胁迫的反应鲜有报道．
由于豆科植物根系不仅是植物抵御土壤胁迫和吸收营养的主要部位，也是共生结瘤固氮的重要参与
者，所以通过研究钙磷营养对铝毒条件下豆科植物根系的效应，可进一步探讨高效共生固氮体系的耐胁迫
机理．关于酸铝胁迫对紫花苜蓿共生结瘤的影响已有一些研究报道［１８－１９］，但研究钙磷修复酸铝胁迫对豆科
植物伤害的报道尚少．本试验以紫花苜蓿和耐酸苜蓿根瘤菌为材料，研究钙磷对酸铝胁迫下苜蓿根瘤菌的
生长和存活的影响，探讨了酸铝胁迫后钙磷对苜蓿生长、结瘤和固氮等生理作用的恢复效应．
１　材料与方法
１．１　试验材料
紫花苜蓿为连云港地方品种，购自江苏省连云港草业中心．苜蓿根瘤菌９１５２２为本研究室分离获
得，能在ｐＨ＝４．８的ＹＭＡ固体培养基上正常生长并能使紫花苜蓿植株结瘤，是一株耐酸苜蓿根瘤菌
（Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｍｅｌｉｌｏｔｉ）［２０－２２］．根瘤菌培养基采用改进的ＹＭＡ培养基：甘露醇１０ｇ，酵母浸出粉５ｇ，
ＮａＣｌ　０．１ｇ，ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ　０．２ｇ，Ｋ２ＨＰＯ４０．５ｇ［２３］．供试Ｃａ２＋为分析纯ＣａＣｌ２，Ｐ素为ＮａＨ２ＰＯ４．
自体诱导物ＡＨＬ高效检测菌株ＫＹＣ５５由南京农业大学朱军教授馈赠．
１．２　紫花苜蓿无菌幼苗及根瘤菌株的培养
紫花苜蓿种子幼苗准备：先用９５％乙醇浸泡５ｍｉｎ，再用０．１％ ＨｇＣｌ２ 溶液灭菌６～１０ｍｉｎ，无菌水冲
洗５～６次，播种于灭菌的滤纸上［２３］，于２８±１℃下暗培养１ｄ，再于２８±１℃、１６ｈ的光照下萌发２ｄ（用
于根毛变形率检测）和５ｄ（用于结瘤检测）．
根瘤菌株的培养：取生长于ｐＨ＝４．８斜面的供试菌株各１支，用５ｍＬ无菌水洗下菌体，取１ｍＬ接
种于１００ｍＬ中性ＹＭＡ培养液中进行快速培养复活，置于２８℃恒温震荡器中培养２４ｈ，调节其 ＯＤ６００
值约为１．０．
１．３　苜蓿根瘤菌生长及存活试验
设置ｐＨ＝５．０，铝浓度为３０μｍｏｌ／Ｌ
［２４］．钙、磷水平如表１，重复３次．取新培养的苜蓿根瘤菌液０．５ｍＬ
以１∶１００体积比接入事先用ＨＣｌ和ＮａＯＨ调节ｐＨ＝５．０的ＹＭＡ液体培养基中，于２８℃恒温震荡器中培
养，每２ｈ测定１次菌液ＯＤ值［２５］，绘制生长曲线．另外，１２和２４ｈ时取菌液用稀释平板计数测定菌体数量，
以对ＯＤ值进行验证．
表１　水培条件不同钙、磷水平试验设计表
Ｃａ２＋水平
／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｐ水平／（μｍｏｌ·Ｌ
－１）
０　 ４　 ３０
０ Ｃａ０Ｐ０ Ｃａ０Ｐ４ Ｃａ０Ｐ３０
５ Ｃａ５Ｐ０ Ｃａ５Ｐ４ Ｃａ５Ｐ３０
１０ Ｃａ１０Ｐ０ Ｃａ１０Ｐ４ Ｃａ１０Ｐ３０
１．４　紫花苜蓿结瘤试验
酸铝胁迫条件设置为ｐＨ＝４．８，铝浓度２０μｍｏｌ／Ｌ
［１９］，处理７～８ｄ后进行添加钙、磷．钙、磷水平如
表１，重复３次．基本营养液为Ｆａｈｒａｅｕｓ无氮营养液，使用 ＨＡｃ－ＮａＡｃ缓冲液调节溶液ｐＨ值．取正常生
长５ｄ的苜蓿幼苗移植于各处理营养液中，每盆１０株；接种活化１８ｈ的苜蓿根瘤菌液１０ｍＬ入１　０００ｍＬ
营养液，观察并记录现瘤日期，记录各阶段结瘤数，培养６０ｄ后收获，统计最终结瘤率．
结瘤率 ％＝结瘤苜蓿株数×１００／总株数
１．５　紫花苜蓿初生根生长试验
酸铝胁迫条件设置为ｐＨ＝４．８，铝浓度２０μｍｏｌ／Ｌ．钙、磷水平如表１，重复３次．取正常生长２ｄ的
８３１ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３５卷
苜蓿幼苗，选取根长２ｃｍ左右的幼苗，将幼根浸入酸铝处理液中，处理２４ｈ，之后转入钙、磷处理液中，
培养２４ｈ，分别测定处理前后幼根长度，两次测定之差为根的伸长量．
植株全氮：采用半微量凯氏定氮法测定［２６］
１．６　数据处理
原始数据在Ｅｘｃｅｌ中进行标准化处理，应用ＳＰＳＳ１７．０软件对试验数据进行方差分析，５％水平下ＬＳＤ
多重比较各处理平均值之间的差异显著性．
２　结果与分析
２．１　钙磷交互作用对酸铝胁迫下苜蓿根瘤菌生长影响
由图１可以看出，在ｐＨ５．０和铝浓度为３０μｍｏｌ／Ｌ的培养条件下，根瘤菌的生长受到抑制（图１－
Ｂ），对数期滞后，稳定期到达延迟．比较钙浓度一致的处理，可见加入不同浓度磷素对苜蓿根瘤菌的生
长影响不大（图１－Ａ，１－Ｃ，１－Ｄ）．而保持相同磷浓度，钙离子（５、１０ｍｍｏｌ／Ｌ）可以促进酸铝胁迫下苜蓿
根瘤菌的生长，使其生长速率提高，对数期提前，稳定期提前到达（图１－Ｂ，１－Ｅ，１－Ｆ）．说明在酸性和铝
毒条件下，较高浓度的Ｃａ２＋能促进苜蓿根瘤菌的存活．通过比较图１－Ｂ、１－Ｅ和１－Ｆ发现，４μｍｏｌ／Ｌ磷素
存在的条件下，１０ｍｍｏｌ／Ｌ的钙使对数期提前到３０ｈ，比０μｍｏｌ／Ｌ　Ｐ处理提前了４～６ｈ，同时也较高Ｐ
（３０μｍｏｌ／Ｌ）处理提前４～６ｈ，说明适当的磷素能够强化钙离子对苜蓿根瘤菌生长的促进作用，但作用
的差异不显著．
２．２　钙磷交互作用对酸铝胁迫下苜蓿根瘤菌存活率影响
苜蓿根瘤菌初进入酸性胁迫环境中会出现延滞期和菌体死亡．由图２可以看出，在培养１２ｈ的样品
中，５和１０ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｃａ２＋均能显著提高苜蓿根瘤菌在酸性有铝条件下的存活，Ｐ素作用并不显著．
在２４ｈ时，菌体存活率进一步降低，与无Ｐ对照相比，４μｍｏｌ／Ｌ的Ｐ处理下苜蓿根瘤菌存活率得到
提高，而高磷（３０μｍｏｌ／Ｌ）条件反而使存活率降低；施加５ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ
２＋显著提高了苜蓿根瘤菌的存活
率，而且高浓度Ｃａ２＋下存活率高于低浓度Ｃａ２＋；钙磷有一定交互作用，高Ｐ（３０μｍｏｌ／Ｌ）表现出一定的
抑制作用．
２．３　钙磷交互作用对苜蓿初生根酸铝胁迫下的伸长量影响
铝毒害的最初反应是抑制植物根的生长，在酸铝胁迫下根伸长率的大小常作为铝毒害程度的重要指
标［２７］．由图３可见，在酸铝胁迫条件下，苜蓿初生根１ｄ的伸长量不足３．３ｍｍ，不同浓度的Ｐ促进了根尖
伸长，但不显著；补充Ｃａ２＋能够显著提高根尖伸长量，缓解酸铝毒害对根尖生长的抑制．但１０ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｃａ２＋下苜蓿初生根伸长量显著低于５ｍｍｏｌ／Ｌ处理，说明高浓度Ｃａ２＋并不利于苜蓿初生根的生长．
图３中，Ｃａ２＋５ｍｍｏｌ／Ｌ和Ｐ　４μｍｏｌ／Ｌ处理根尖伸长量最大，与对照相比提高了６～７倍；同一Ｃａ
２＋
水平下，加入４μｍｏｌ／Ｌ　Ｐ素比无Ｐ素处理相比，提高了根尖伸长量，但不显著，而３０μｍｏｌ／Ｌ　Ｐ素下根尖
的伸长比对照有所降低，说明适当的Ｐ才能促进酸铝胁迫下苜蓿根尖伸长，而过高的Ｐ素并不利于对酸铝
毒害的修复．
２．４　钙磷交互作用对紫花苜蓿受酸铝胁迫后农艺性状的影响
表２所示，在酸铝胁迫和零水平钙处理中随着Ｐ素浓度提高，苜蓿鲜质量、株高和植株全氮有所提高，
但影响不显著；加入Ｃａ２＋能够显著提高酸铝胁迫之后苜蓿的农艺性状，高浓度的Ｃａ２＋处理下苜蓿鲜质量、
株高、氮含量均高于低浓度Ｃａ２＋处理的．同一水平Ｃａ２＋处理下，补充适当的Ｐ素能够提高苜蓿鲜质量，而
且Ｐ　４μｍｏｌ／Ｌ的效果优于Ｐ　３０μｍｏｌ／Ｌ的，说明一定浓度Ｃａ
２＋的条件下，补充４μｍｏｌ／Ｌ　Ｐ素对修复酸铝
毒害后的苜蓿具有更好的效果，但施用更高浓度Ｐ则可能抑制紫花苜蓿的正常生长．
９３１第５期　　　　　 　王晓锋，等：钙磷对紫花苜蓿－根瘤菌体系酸铝胁迫的修复效应
２．５　钙磷交互作用对酸铝胁迫后苜蓿结瘤效果的影响
本研究结果表明（数据未显示）Ｃａ２＋能够显著提高苜蓿结瘤率，较高浓度Ｃａ２＋可以将结瘤率提高至
８０．００％，而且钙磷存在显著的交互作用，表现为５ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ２＋、４μｍｏｌ／Ｌ　Ｐ下结瘤率最高，达到９０％；
而且在酸铝胁迫后，通过施加钙磷，紫花苜蓿的瘤鲜质量有显著提高，１０ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ２＋下较对照提高了
２５４％；从结瘤时间上分析钙磷配施使得酸铝胁迫后苜蓿现瘤时间提前．
综上，Ｃａ２＋能够显著促进酸铝胁迫条件下苜蓿的结瘤，恢复酸铝胁迫对结瘤过程的限制；适当的Ｐ素
可以进一步提高结瘤效果，提高苜蓿结瘤固氮过程中的抗逆能力．
图１　不同钙磷交互处理对酸铝胁迫下苜蓿根瘤菌生长曲线的影响
０４１ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３５卷
图２　不同钙磷交互处理对酸铝胁迫下苜蓿根瘤菌在１２ｈ和２４ｈ时存活率的影响
图３　不同钙磷交互处理对酸铝胁迫下苜蓿初生根伸长生长的影响
表２　不同钙磷交互处理对酸铝胁迫下苜蓿农艺性状的影响
鲜质量／ｇ 株高／ｃｍ 植株全氮／％
Ｃａ０Ｐ０　 ３９．０＋３．７ｄ ７．９６±０．７３ｂ ０．９２±０．０８ｅ
Ｃａ０Ｐ４　 ５８．３＋１９．８ｄ ９．４０±０．８３ｂ １．０５±０．１１ｅ
Ｃａ０Ｐ３０　 ６８．７＋１８．０ｄ １０．０８±１．０３ｂ １．１１±０．０３ｅ
Ｃａ５Ｐ０　 １８９．０＋２６．２ｃ １２．５８±０．１７ａ １．８２±０．０８ｄ
Ｃａ５Ｐ４　 ２５９．０＋２１．１ａｂ　 １４．１３±１．１６ａ ２．４２±０．１７ａ
Ｃａ５Ｐ３０　 ２１７．７＋２４．６ｂｃ　 １３．３８±０．３６ａ ２．１５±０．０２ａｂｃ
Ｃａ１０Ｐ０　 ２４４．７＋２７．２ａｂ　 １３．８８±１．２２ａ １．８８±０．１６ｃｄ
Ｃａ１０Ｐ４　 ２７７．０＋１４．４ａ １４．６６±２．００ａ ２．２２±０．１６ａｂ
Ｃａ１０Ｐ３０　 ２４４．３＋７．７ａｂ　 １３．５２±０．２１ａ ２．０３±０．２１ｂｃｄ
＊＊ ＊＊ ＊＊
　　注：表中结果为３个重复的平均值．＊ 表示在ｐ＝０．０５水平显著性差异，＊＊ 表示在ｐ＝０．０１水平显著性差异．同列
不同字母表示处理间差异显著（ｐ＜０．０５）．
３　讨论与结论
酸性条件下，铝毒能够破坏细菌的细胞壁、细胞膜［２８］，并抑制质膜 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ的活性，导致胞质内
Ｈ＋的积累和胞质的酸化［２９］．酸铝胁迫对耐酸根瘤菌的毒害作用很快，在１２ｈ内，耐酸根瘤菌９１５２２存活
率降低了７５．９％．杨敏等［１９］的研究表明，ｐＨ＝４．５、铝离子为９μｍｏｌ／Ｌ下培养２４ｈ后苜蓿根瘤菌活菌数
减少了８４．２％．本研究中通过补充Ｃａ２＋能够显著提高耐酸根瘤菌的存活．不同Ｃａ２＋，Ｐ浓度生长曲线的研
究结果表明Ｃａ离子对根瘤菌抵御酸铝胁迫的机理是Ｃａ２＋促进了苜蓿根瘤菌在胁迫环境下的生长．
１４１第５期　　　　　 　王晓锋，等：钙磷对紫花苜蓿－根瘤菌体系酸铝胁迫的修复效应
已有的研究认为，铝毒害最初是抑制铝敏感植物根的伸长［２７］，且毒害效应也非常快，在供给Ａｌ　３＋１ｈ
后根的伸长便受到抑制［３０］．本试验发现，通过施加适当Ｃａ２＋能够显著提高酸铝毒害下紫花苜蓿初生根的
伸长生长，但高浓度Ｃａ２＋（１０ｍｍｏｌ／Ｌ）并不利于苜蓿初生根的生长．同时加入适当Ｐ素能进一步促进酸铝
胁迫下苜蓿根尖伸长．
钙是植物必需的矿质营养元素之一，对于维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，调节无机离子
运输等起重要作用．对豆科植物而言，钙参与其与根瘤菌的结瘤过程．当根毛接触结瘤因子后，胞内Ｃａ２＋
结合配位体通道释放出来，耦合钙离子泵形成Ｃａ２＋循环，引起结瘤基因被激活［３１］．Ｓｈａｗ和Ｌｏｎｇ［３２］在蒺
藜状苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ）的根毛观察实验中发现苜蓿根毛接触到结瘤因子３ｍｉｎ内可观察到根毛顶
端胞内Ｃａ２＋浓度的升高．本试验表明，Ｃａ２＋对经过酸铝胁迫后苜蓿根尖的生长有良好的修复效应，本研究
还发现Ｃａ２＋促进根毛变形（数据未显示）．所以，钙、磷离子除了能够有效缓解铝毒对苜蓿初生根的抑制
外，对苜蓿与根瘤菌的共生结瘤也表现出恢复作用．本研究发现，通过补充钙、磷离子，酸铝毒害后苜蓿结
瘤得到明显的提高，且磷素对钙离子的作用具有补充效应．因此钙、磷交互能够有效地改善铝毒害对苜蓿
结瘤的抑制作用．可能机制为：
１）钙、磷作用提高了苜蓿根瘤菌在酸铝胁迫下的存活和生长能力．Ｆｕｊｉｈａｒａ　Ｓ和Ｙｏｎｅｙａｍａ　Ｔ［３３］认为
在根瘤菌进入宿主根系前，根瘤菌对酸性环境的敏感性强于宿主植物．根瘤菌生存能力和活性改善了根瘤
菌在酸性铝毒环境下的定殖．
２）钙促进酸铝胁迫下苜蓿根系生长，将增强根系结瘤能力；Ｐ是植物生长所必需的大量营养元素，促
进根系的伸长生长；钙、磷的交互作用促进苜蓿宿主耐酸铝胁迫能力．
３）在结瘤阶段，钙离子促进酸铝胁迫下根瘤菌与宿主的识别．Ａｌ　３＋影响根瘤菌结瘤因子与寄主根毛识
别的去极化作用，限制结瘤基因的表达［３４］，从而抑制结瘤过程．Ｃａ２＋被认为是结瘤因子信号转导途中的第
二信使［３５］，胞内Ｃａ２＋浓度的升高可以激活质膜阴离子通道，导致Ｃｌ－外流，质膜去极化［３６］．
综上，本研究探讨了酸铝毒害处理苜蓿幼苗一周后，施加钙、磷离子对紫花苜蓿生长及其于根瘤菌共
生结瘤的修复／恢复作用．适当的Ｃａ２＋促进耐酸根瘤菌在酸铝胁迫条件下的存活和定殖；促进苜蓿植株酸
铝胁迫后根系的恢复和伸长．适当的Ｐ素营养与Ｃａ２＋的上述促进作用有交互效应．该交互效应导致苜蓿现
瘤时间较未经修复处理的提前１４ｄ．因而，在酸性铝毒环境下，施入适当Ｃａ２＋、Ｐ营养，能够修复胁迫对
苜蓿植物及其根瘤菌体系的负面影响，显著地促进紫花苜蓿的生长、结瘤，使苜蓿根系生长和营养能力得
到明显恢复，进而提高苜蓿的生物量和Ｎ素的营养．
参考文献：
［１］ ＥＤＷＡＲＤＳ　Ｄ　Ｇ，ＳＨＡＲＩＦＵＤＤＩＮ　Ｈ　Ａ　Ｈ，ＹＵＳＯＦＦＥ　Ｍ　Ｎ　Ｍ．Ｔｈｅ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ａｃｉｄｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｃｒｏｐ
Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｉｎ：Ｗｒｉｇｈｔ　Ｒ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．（Ｅｄｓ．），Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ａｔ　Ｌｏｗ　ｐＨ ［Ｍ］．Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，Ｄｏｒ－
ｄｒｅｃｈｔ，１９９１：３８３－３９６．
［２］　杨　昂，孙　波，赵其国．中国酸雨的分布、成因及其对土壤环境的影响 ［Ｊ］．土壤，１９９９，１：１３－１８．
［３］　ＭＡ　Ｊ　Ｆ，ＦＵＲＵＫＡＷＡ　Ｊ．Ｒｅｃｅｎｔ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｅｘｔｅｒｎａｌ　Ａｌ　Ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｉｇｈｅｒ　Ｐｌａｎｔｓ：ａ　Ｍｉｎｉ－Ｒｅ－
ｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｉｎｏｒｇ　Ｂｉｏｃｈｅｍ，２００３，９７：４６－５１．
［４］　ＦＯＹ　Ｃ　Ｄ，ＣＨＡＮＥＹ　Ｒ　Ｌ，ＷＨＩＴＥ　Ｍ　Ｃ．Ｔｈｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍｅｔａｌ　Ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，
１９７８，２９：５１１－５６６．
［５］　ＶＯＮ　ＵＥＸＫＵＬＬ　Ｈ　Ｒ，ＭＵＴＥＲＴ　Ｅ．Ｇｌｏｂａｌ　Ｅｘｔｅｎｔ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｅｃｏｎｏｍｉｃ　Ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　Ａｃｉｄ　Ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，
１９９９，１７１：１－１５．
［６］　ＴＩＷＡＲＩ　Ｒ　Ｐ，ＲＥＥＶＥ　Ｗ　Ｇ，ＧＬＥＥＮＮ　Ａ　Ｒ．Ｍｕｔａｔｉｏｎｓ　Ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　Ａｃｉｄ　Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｃｉｄ－Ｔｏｌｅｒａｎｔ　Ｓｔｒａｉｎｓ　Ｒｈｉｚｏ－
ｂｉｕｍ　ｍｅｌｉｌｏｔｉ　ＷＳＭ４１９ａｎｄ　Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍＢｉｏｖａｒ　Ｖｉｃｉａｅ　ＷＳＭ７１０［Ｊ］．ＥＭＳ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，１９９２，
２４１ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３５卷
１００：１０７－１１２．
［７］　杨　野，王　伟，刘　辉，等．铝胁迫对不同耐铝小麦品种根伸长生长影响的研究 ［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０１０，
１６（３）：５８４－５９０．
［８］　周　楠，刘　鹏，徐根娣，等．四种常见杂草根系及根边缘细胞对铝胁迫的响应 ［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１２）：
６５１２－６５１８．
［９］　ＴＡＭＳ　Ｌ，ＨＵＴＴＯＶ　Ｊ，ＭＩＳＴＲＩＫ　Ｉ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｌ－Ｉｎｄｕｃｅｄ　Ｒｏｏｔ　Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｌ－Ｉｎｄｕｃｅｄ　Ｐｅｒｏｘｉ－
ｄａｓｅ　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ａｌ－Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ａｎｄ　Ａｌ－Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｂａｒｌｅｙ　Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　Ａｒｅ　Ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　＆Ｓｏｉｌ，２００３，２５０：
１９３－２００．
［１０］沈　宏，严小龙．铝对植物的毒害和植物抗铝毒机理及其影响因素 ［Ｊ］．土壤通报，２００１，３２（６）：２８１－２８５．
［１１］魏世清，张　磊，李艳宾，等．生物措施缓解酸性土壤铝毒害研究进展 ［Ｊ］．土壤，２００７，３９（４）：５３６～５４０．
［１２］应小芳，刘　鹏，徐根娣．土壤中的铝及其植物效应的研究进展 ［Ｊ］．生态环境，２００３，１２（２）：２３７－２３９．
［１３］罗　虹，刘　鹏，李　淑．硅、钙对水土保持植物荞麦铝毒的缓解效应 ［Ｊ］．水土保持学报，２００５，１９（３）：１０１－１０４．
［１４］张　琴，张　磊，魏世清，等．钙离子对紫花苜蓿及苜蓿根瘤菌耐酸能力的影响 ［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（６）：
１２３１－１２３６．
［１５］胡红青，黄巧云，李学垣，等．磷矿粉缓解酸性土壤铝毒的研究 ［Ｊ］．中国农业科学，ｌ９９５，２８（２）：５１－５７．
［１６］张　琴，龙　娟，张　磊．紫花苜蓿耐酸影响因素初探 ［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（５）：５９－６２．
［１７］石　杰，张　磊，张　琴，等．接种耐酸根瘤菌和施钙对酸性土上紫花苜蓿生长的影响 ［Ｊ］．植物营养与肥料学报，
２００８，１４（３）：６０２－６０７．
［１８］罗献宝，黎晓峰，沈方科，等．苜蓿初生根的铝胁迫与钙对铝胁迫的缓解作用 ［Ｊ］．广西农业生物科学，２００６，２５（３）：
２４３－２４７．
［１９］杨　敏，黎晓峰，玉永雄，等．铝对苜蓿生长、结瘤及根毛变形的影响 ［Ｊ］．农业环境科学学报，２００７，２６（１）：２０２－
２０６．
［２０］韩华君，张　磊，谢德体，等．耐酸苜蓿根瘤菌在酸性土壤中的定殖研究 ［Ｊ］．西南农业大学学报：自然科学版，２００６，
２８（５）：７２２－７２６．
［２１］张学军，张　磊，张　琴，等．苜蓿中华根瘤菌（Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｍｅｌｉｌｏｔｉ）的耐酸性研究 ［Ｊ］．西南大学学报：自然科学
版，２００８，３０（１）：９１－９７．
［２２］张　琴，龙　娟，张　磊，等．不同ｐＨ值下接种根瘤菌对紫花苜蓿产量和品质的影响（简报）［Ｊ］．草业学报，２００６，
１５（５）：５９－６２．
［２３］李阜棣，喻子牛，何绍江．农业微生物学实验技术 ［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９６：９６．
［２４］邱勤．根际微生态水平上酸铝胁迫对紫花苜蓿－根瘤菌体系的影响 ［Ｄ］．西南大学，２０１１：７．
［２５］谢福莉．费氏中华根瘤菌（Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｆｒｅｄｉｉ）优良菌株的筛选和生物多样性的研究 ［Ｄ］．华中农业大学，２０００：１７．
［２６］鲍士旦．土壤农化分析 ［Ｍ］．３版．北京：中国农业出版社，２０００：７６－７９．
［２７］ＤＥＬＨＡＩＺＥ　Ｅ，ＲＹＡＮ　Ｐ　Ｒ．Ａｌｕｍｉｎｕｍ　Ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９５，１０７：３１５－３２１．
［２８］ＹＡＧＡＮＺＡ　ＥＳ，ＲＩＯＵＸ　Ｄ，ＳＩＭＡＲＤ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｅｒｗｉｎｉａ　Ｃａｒｏｔｏｖｏｒａ　Ｓｕｂｓｐ．Ａｔｒｏｓｅｐｔｉｃａ
Ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　Ａｌｕｍｉｎｕｍ　Ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ａｎｄ　Ｓｏｄｉｕｍ　Ｍｅｔａｂｉｓｕｌｆｉｔｅ［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，２００４，７０（１１）：
６８００－６８０８．
［２９］ＨＡＭＩＬＴＯＮ　Ｃ　Ａ，ＧＯＯＤ　Ａ　Ｇ，ＴＡＹＬＯＲ　Ｇ　Ｊ．Ｖａｃｕｏｌａｒ　Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ，Ｂｕｔ　Ｎｏｔ　Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　Ｆ１Ｆ０－ＡＴＰａｓｅ，ｉｓ　Ｒｅ－
ｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　Ａｌｕｍｉｎｕｍ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ　ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ［Ｊ］．ＦＥＭＳ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ　Ｌｅｔｔ，２００１，２０５（２）：２３１－２３６．
［３０］ＷＡＬＬＡＣＥ　Ｓ　Ｕ，ＨＥＮＮＩＮＧ　Ｓ　Ｊ，ＡＮＤＥＲＳＯＮ　Ｉ　Ｃ．Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，Ａｌ　Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｈｅｍａｔｏｘｙｌｉｎ　Ｓｔａｉｎｉｎｇ　ｏｆ　Ａｌｕｍｉ－
ｎｕｍ－Ｔｒｅａｔｅｄ　Ｗｈｅａｔ　Ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｉｏｗａ　Ｓｔａｔｅ　Ｊ　Ｒｅｓ，１９８１，５７：９７－１０６．
［３１］ＤＯＲＯＴＨＥＥ　ＣＨＡＲＲＯＮ，ＪＥＡＮ－ＬＵＣ　ＰＩＮＧＲＥＴ，ＭＩＲＥＩＬＬＥ　ＣＨＡＢＡＵＤ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　Ｔｈａｔ
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　Ｐａｔｈｗａｙｓ　Ｌｉｎｋ　Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ　Ｆａｃｔｏｒ　Ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　Ｒｏｏｔ
Ｈａｉｒｓ　ｔｏ　Ｉｎｔｒａｃｅｌｕｌａｒ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ，Ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｃａ２１Ｓｐｉｋｉｎｇ　ａｎｄ　Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＥＮＯＤ　Ｇｅｎｅ　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
３４１第５期　　　　　 　王晓锋，等：钙磷对紫花苜蓿－根瘤菌体系酸铝胁迫的修复效应
２００４，１２６：３５８２－３５９３．
［３２］ＳＨＡＷ　Ｓ　Ｌ，ＬＯＮＧ　Ｓ　Ｒ．Ｎｏｄ　Ｆａｃｔｏｒ　Ｅｌｉｃｉｔｓ　Ｔｗｏ　Ｓｅｐａｒａｂｌｅ　Ｃａｌｃｉｕｍ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　Ｒｏｏｔ　Ｈａｉｒ　Ｃｅｌｓ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００３，１３１：９７６－９８４．
［３３］ＦＵＪＩＨＡＲＡ　Ｓ，ＹＯＮＥＹＡＭＡ　Ｔ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐＨ　ａｎｄ　Ｏｓｍｏｔｉｃ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｃｅｌｕｌａｒ　Ｐｏｌｙａｍｉｎｅ　Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｙｂｅａｎ　Ｒｈｉ－
ｚｏｂｉｕｍ　ｆｒｅｄｉｉ　Ｐ２２０ａｎｄ　Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍ Ａ１０１７［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９９３，５９（４）：１１０４－１１０９．
［３４］ＲＩＣＨＡＲＤＳＯＮ　Ａ　Ｅ，ＤＪＯＲＤＪＥＶＩＣ　Ｍ　Ａ，ＲＯＬＦＥ　Ｂ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐＨ，Ｃａ　ａｎｄ　Ａｌ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｅｘｕｄａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　Ｃｌｏｖｅｒ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　Ｔｈａｔ　Ｉｎｄｕｃｅ　ｔｈｅ　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ　Ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｔｒｉｆｏｌｉｉ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，１９８８，
１０９：３７－４７．
［３５］ＦＥＬＬＥ　Ｈ　Ｈ，ＫＯＮＤＯＲＯＳＩ　Ｅ，ＫＯＮＤＯＲＯＳＩ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　Ｒｏｌｅ　ｏｆ　Ｉｏｎ　Ｆｌｕｘｅｓ　ｉｎ　Ｎｏｄ　Ｆａｃｔｏｒ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｓａｔｉｖａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，１９９８，１３：４５５－４６３．
［３６］ＤＯＷＮＩＥ　Ａ　Ｊ，ＷＡＬＫＥＲ　Ｓ　Ａ．Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ　Ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｏｐｉｎａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９９，２：
４８３－４８９．
Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｎｇ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ａｎｄ　Ｐ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ａｌｆａｌｆａ－Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　Ａｆｔｅｒ　Ａｃｉｄｉｔｙ　ａｎｄ　Ａｌｕｍｉｎｕｍ　Ｓｔｒｅｓｓｅｓ
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ，　ＬＵＯ　Ｚｈｅｎ，　ＬＩＵ　Ｘｉａｏ－ｙａｎ，
ＺＨＵ　Ｄａｎ，　ＺＨＡＮＧ　Ｌｅｉ
Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｌｆａｌｆａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｃｉｄ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｓｔｒａｉｎ　９１５２２ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎ　ａ　ｗａｔｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｆａｌｆａ－ｒｈｉｚｏ－
ｂｉｕｍ　ｓｙｓｔｅｍ　ｕｎｄｅｒ　ａｃｉｄｉｔｙ　ａｎｄ　ａｌｕｍｉｎｕｍ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　５ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ２＋ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｎｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　Ｃａ２＋
ｌｅｖｅｌ　ｔｈｅ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　４μｍｏｌ／Ｌ　Ｐ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ．Ｂｙ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　Ｃａ
２＋ａｎｄ　Ｐ，ｔｈｅ
ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｒｏｏｔ　ｗａｓ　ｒａｉｓｅｄ　ｂｙ　５－７ｔｉｍｅｓ　ｏｖｅｒ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ａｃｉｄｉｔｙ＋ａｌｕ－
ｍｉｎｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｗｈｅｎ　Ｃａ２＋ａｎｄ　Ｐ　ｗｅｒｅ　ａｄｄｅｄ　ｉｎ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｎｏｄｕｌａｒ　ｎｕｍｂｅｒ，ｎｏｄｕｌｅ　ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ，ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｎｏｄｕｌｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ａｎｄ　ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ｗｅｒｅ　ｓａｔｉｓｆａｃｔｏｒｉｌｙ　ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　５ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ２＋，１０ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｃａ２＋ ｈａｄ　ｂｅｔｔｅｒ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｎｏｄｕｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ａｌ－
ｆａｌｆａ　ｂｕｔ　ｐｏｏｒｅｒ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｔｅｎｔａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃａ２＋ａｎｄ　Ｐ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｃｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｓｙｍｂｉ－
ｏｓｉｓ　ｎｏｄｕｌａｒ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ａｆｔｅｒ　ａｌｆａｌｆａ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ａｃｉｄｉｔｙ　ａｎｄ　Ａｌ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ，ｂｙ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ　ｓｕｒｖｉｖａｌ
ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｂｙ　ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｌｅｇｕｍｅ　ｈｏｓｔ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｈｉｚｏｂｉ－
ｕｍ　ｓｔｒａｉｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃａｌｃｉｕｍ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ａｌｕｍｉｎｕｍ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ；ａｌｆａｌｆａ；ａｃｉｄ－ｒｅｓｉｓｔｉｎｇ　Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ
责任编辑　陈绍兰　　　　
４４１ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３５卷