全 文 ： ［收稿日期］ ２０１２－０７－２５；２０１２－１２－０４修回
［基金项目］ 国家转基因新品种培育重大专项子项目“转基因生物的基因删除和基因拆分技术研究”（２０１１ＺＸ０８０１０－００３）；贵州省高技术产
业化示范工程项目“贵州大学贵州省植物分子育种工程研究中心创新能力建设”［黔发改高技（２０１０）２４００］；贵州省植物基因
工程科技创新人才团队项目“贵州省植物基因工程科技创新人才团队”［黔科合人才团队（２０１１）４００１］
［作者简介］ 刘 洋（１９７８－），女，讲师，理学硕士，从事植物生物技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｙａｎｇｂｕｎ＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１３）０１－００１０－００３１－０３
黑武士大叶醉鱼草茎段愈伤组织的诱导及植株再生
刘 洋１，３，赵德刚１，２，３
（１．贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州大学 贵州省农业生物工程重点实验室，贵州 贵阳
５５００２５；３．贵州大学 绿色农药与农业生物工程国家重点实验室培育基地，贵州 贵阳５５００２５）
［摘 要］为了建立黑武士大叶醉鱼草的快速繁殖与遗传育种体系，以大叶醉鱼草的茎段为外植体，研
究其离体培养及试管苗再生途径。结果表明：愈伤组织诱导的最佳培养基为 ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ ２，４－Ｄ＋０．２
ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ，诱导率为８５％；愈伤组织分化的最佳培养基为 ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ ＴＤＺ＋０．２ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ，分化率
为８０％，平均单芽数高于１３个；最佳生根培养基为１／２ＭＳ＋０．５ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ，生根率为７８．７％，移栽成活率
为８０％。
［关键词］大叶醉鱼草；茎段；愈伤组织诱导；植株再生
［中图分类号］Ｒ２８４．１ ［文献标识码］Ａ
Ｃａｌｕｓ Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｈｏｏｔ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｈｅｉｗｕｓｈｉ Ｂｕｄｄｌｅｊａ ｄａｖｉｄｉ Ｓｔｅｍ
ＬＩＵ Ｙａｎｇ１，３，ＺＨＡＯ Ｄｅｇａｎｇ１，２，３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ５５００２５；２．Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｇｒｏ－
Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；３．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒｅｅｎ Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ ａｎｄ Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｕｂｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂ．ｄａｖｉｄｉｉ ｅｘｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｏ
ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ａ ｒａｐｉｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｈｅｉｗｕｓｈｉ Ｂ．ｄａｖｉｄｉｉ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉａ ｆｏｒ ｃａｌｉ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ ２，４－Ｄ＋０．２
ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ ａｎｄ ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ ＴＤＺ＋０．２ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ
８５％ａｎｄ ８０％ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｓｉｎｇｌｅ ｂｕｄ ｎｕｍｂｅｒ ｗａｓ １３．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｒｏｏｔｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｗａｓ １／２
ＭＳ＋０．５ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ．Ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ７８．７％ａｎｄ ８０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｕｄｄｌｅｊａ ｄａｖｉｄｉｉ；ｓｔｅｍ；ｃａｌｕｓ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ；ｐｌａｎｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
大叶醉鱼草（Ｂｕｄｄｌｅｊａ ｄａｖｉｄｉｉ）为马钱科醉鱼
草属多年生灌木，花色多样，花期长达６个月，花香
浓郁，是欧美最流行的绿化树种之一。近年来，国内
各大城市广泛引种欧美大叶醉鱼草品种结果证明，
大叶醉鱼草适于我国中北部地区种植，应用前景广
阔，但采用传统方法对大叶醉鱼草进行性状改良，存
在时间长、可用基因资源有限、遗传背景狭窄等问
题。随着现代分子生物学的快速发展，基因工程作
为植物性状改良的有效措施［１］在花卉种质资源创新
和新品种培育方面得到了广泛应用，而建立高效植
株再生体系是对其进行遗传性状改良的基础。因
此，近年国内外一些研究者以醉鱼草植株的茎尖或
带芽茎节为外植体建立了植株再生和快速繁殖体
系［２－６］，而对愈伤组织诱导和植株再生研究成功的报
道较少。Ｗｅｎｈａｏ等［７］以大叶醉鱼草叶片和叶柄为
外植体建立了愈伤组织诱导和植株再生体系，但大
叶醉鱼草再生频率受基因型和外植体的影响较大，
特别是针对黑武士大叶醉鱼草进行愈伤组织诱导和
植株再生体系建立的研究未见报道。为此，笔者以
黑武士大叶醉鱼草的茎段为外植体材料，研究愈伤
组织诱导与植株再生体系的建立，为进一步开展大
叶醉鱼草育种与遗传性状改良奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 材料
黑武士大叶醉鱼草（Ｂｕｄｄｌｅｊａ ｄａｖｉｄｉｉ）苗，购
自花卉市场。
１．２ 方法
１．２．１ 外植体的选择与处理 选取生长健壮的大
叶醉鱼草苗的茎段为外植体，将其切成２ｃｍ左右的
小段，用洗涤剂漂洗干净，在无菌条件下用７５％酒
精浸泡３０ｓ，再用０．１％升汞溶液浸泡１０ｍｉｎ，无菌
水冲洗５～６次备用。
１．２．２ 愈伤组织的诱导与继代培养 将茎段切成
２～３ｍｍ的小段，以 ＭＳ为基础培养基，添加０ｍｇ／
Ｌ、０．５ｍｇ／Ｌ、１．０ｍｇ／Ｌ、２．０ｍｇ／Ｌ、４．０ｍｇ／Ｌ的
２，４－Ｄ，０ｍｇ／Ｌ、０．２ｍｇ／Ｌ、０．５ｍｇ／Ｌ、１．０ｍｇ／Ｌ的
６－ＢＡ，０ｍｇ／Ｌ、０．５ｍｇ／Ｌ、１．０ｍｇ／Ｌ、２．０ｍｇ／Ｌ、
４．０ｍｇ／Ｌ的ＮＡＡ配成不同的诱导培养基，共１５个
处理，每处理植３０个茎段，３次重复，培养３０ｄ统计
贵州农业科学 ２０１３，４１（１）：３１～３３
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
愈伤组织的诱导率，筛选最佳诱导培养基。愈伤组
织诱导率＝（诱导出愈伤的外植体数／接种的外植体
数）×１００％。３０ｄ后，将愈伤组织转接到新的诱导
培养基中，待其生长到一定量后，观察愈伤组织的结
构和形态。
１．２．３ 分化培养 选取淡黄色疏松的愈伤组织切
成１ｃｍ×１ｃｍ左右的小块，以 ＭＳ为基础培养基，
添加０、０．２ｍｇ／Ｌ、０．５ｍｇ／Ｌ的ＮＡＡ，０．０５ｍｇ／Ｌ、
０．１ｍｇ／Ｌ、０．５ｍｇ／Ｌ、１．０ｍｇ／Ｌ、２．０ｍｇ／Ｌ 的
ＴＤＺ，１．０ｍｇ／Ｌ、２．０ｍｇ／Ｌ、５．０ｍｇ／Ｌ的６－ＢＡ配
成不同的分化培养基，共２４个处理，每处理接种３０
块愈伤组织，３次重复，培养３０ｄ观察愈伤组织的分
化情况，统计其分化率及平均单芽数。分化率＝（分
化的芽数／接种的外植体数）×１００％，平均单芽数＝
（愈伤分化出≥１ｃｍ的芽总数／接种的外植体数）×
１００％。
１．２．４ 生根培养与移栽 当芽长到１ｃｍ左右，增
殖到一定数量时，以１／２ＭＳ为基础培养基，将不定
芽转接入添加０、０．１ｍｇ／Ｌ、０．２５ｍｇ／Ｌ、０．５ｍｇ／Ｌ、
１．０ｍｇ／Ｌ的ＩＢＡ配成的不同生根培养基中，共５
个处理，每处理３０个芽，３次重复。３０ｄ后统计生
根率和平均生根数，生根率＝（生根数／接种外植体
数）×１００％，以筛选最佳生根培养基。
幼苗移栽时，洗净表面沾附的琼脂再移栽到装
有育苗基质的花盆中。移栽后要保持相对湿度达
８０％以上，３０ｄ后统计成活率。
１．２．５ 培养条件 以上基本培养基均加入３０ｇ／Ｌ
蔗糖，７ｇ／Ｌ琼脂，ｐＨ ５．８。培养箱温度（２５±２）℃，
光照强度为２ ０００ｌｘ，日光照１６ｈ。
２ 结果与分析
２．１ 不同激素配比对黑武士大叶醉鱼草茎段愈伤
组织诱导率的影响
由表１可知，添加 ＮＡＡ或２，４－Ｄ激素的培养
基均能诱导出愈伤组织，但添加 ＮＡＡ培养基诱导
的愈伤组织为白色致密状态，添加２，４－Ｄ培养基诱
导出的愈伤组织呈淡黄色松散状态，但无论从诱导
率还是从诱导愈伤组织的质量看，添加２，４－Ｄ培养
基诱导的愈伤组织效果均优于添加ＮＡＡ培养的愈
伤组织。但无论是添加 ＮＡＡ 还是２，４－Ｄ的培养
基，其激素浓度超过４．０ｍｇ／Ｌ时，诱导出的愈伤组
织在培养过程中均会严重褐化，不适于进行下一步
试验。生长素与细胞分裂素配合使用，当细胞分裂
素浓度较低时，会形成质量较高的愈伤组织（图－
Ａ），适合进行下一步培养；但当细胞分裂素浓度较
高时，愈伤组织的诱导率明显下降，且其结构非常致
密。说明，黑武士大叶醉鱼草茎段在添加不同生长
调节剂的培养基中均可诱导出愈伤组织，但愈伤组
表１ 不同激素配比培养基的黑武士大叶醉鱼草茎段
的诱导情况
Ｔａｂｌｅ １ Ｃａｌｉ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂ．ｄａｖｉｄｉｉ ｓｔｅｍ ｏｎ
ｍｅｄｉａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
激素种类和浓度／（ｍｇ／Ｌ）
Ｋｉｎｄ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
２，４－Ｄ ６－ＢＡ ＮＡＡ
诱导率／％
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ
愈伤组织的状态
Ｃａｌｉ ｓｔａｔｅ
０．０ ０．０ ０．０ ０
０．５ ０．０ ０．０ ２６．７ 淡黄色，疏松，水浸状
１．０ ０．０ ０．０ ４３．３ 淡黄色，疏松，水浸状
２．０ ０．０ ０．０ ６６．０ 淡黄色，疏松，水浸状
４．０ ０．０ ０．０ ８８．０ 褐色，疏松，水浸状
０．０ ０．０ ０．５ １５．０ 白色，致密
０．０ ０．０ １．０ ３３．３ 白色，致密
０．０ ０．０ ２．０ ５６．７ 白色，致密
０．０ ０．０ ４．０ ６６．７ 白色，致密
２．０ ０．２ ０．０ ８５．０ 淡黄色，疏松
２．０ ０．５ ０．０ ７３．３ 淡黄色，疏松
２．０ １．０ ０．０ ６６．７ 淡黄色，疏松
０．０ ０．２ ２．０ ８０．０ 白色，疏松
０．０ ０．５ ２．０ ７６．６ 白色，疏松
０．０ １．０ ２．０ ６０．０ 白色，疏松
Ａ为愈伤组织，Ｂ为愈伤组织的分化，Ｃ为不定芽伸长，Ｄ为生根植株，Ｅ为移栽成活植株。
Ａ，ｃａｌｉ；Ｂ，ｃａｌｉ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；Ｃ，ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ；Ｄ，ｒｏｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ；Ｅ，ｓｕｒｖｉｖａｌ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｐｌａｎｔ．
图示 黑武士大叶醉鱼草愈伤组织的诱导与植株再生
Ｆｉｇ． Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｉｗｕｓｈｉ Ｂ．ｄａｖｉｄｉｉ ｃａｌｉ
·２３·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
织的诱导率与植物生长调节剂的种类和浓度密切相
关，高浓度的细胞分裂素不适合用于黑武士大叶醉
鱼草品种茎段愈伤组织的诱导，且植物生长调节剂的
种类和浓度对愈伤组织的诱导能力存在很大差异，诱
导的愈伤组织状态也存在很大差别，这与 Ｈａｏ［７］、
Ｓｉｎｅａｄ Ｐｈｅｌａｎ等［８］报道的研究结果相似。由愈伤组
织的诱导率及其继代培养能力的结果（表１）看出，黑
武士大叶醉鱼草茎段愈伤组织诱导的最佳培养基为
ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ ２，４－Ｄ＋０．２ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ。
２．２ 不同激素配比对愈伤组织分化的影响
在添加细胞分裂素的培养基中，愈伤组织均可
分化出芽（图－Ｂ），但每个外植体的分化率和分化芽
数与细胞分裂素的种类和浓度密切相关。由表２可
知，在未添加生长素的分化培养基中，随着ＴＤＺ浓
度的增加，茎段愈伤组织的分化率增高，但外植体分
化的平均单芽数却没有明显增加。说明，ＴＤＺ对黑
武士大叶醉鱼草茎段愈伤组织的分化能力明显高于
６－ＢＡ，这与Ｓａｎｋｈｌａ［９］等的研究结果一致。由表２
还看出，在含有ＴＤＺ细胞分裂素的培养基中，添加
适量的ＮＡＡ可以显著提高愈伤组织分化的平均单
芽数，特别是添加０．２ｍｇ／Ｌ的ＮＡＡ不仅可以提高
愈伤组织的分化率，而且每个外植体平均分化的单
芽数也明显增加（图－Ｃ），但 ＮＡＡ为０．５ｍｇ／Ｌ时，
其分化率和每个外植体分化单芽的数量均下降。由
分化率和每个外植体分化单芽的数量及观察到的单
芽形态看出，黑武士大叶醉鱼草茎段愈伤组织分化
的最佳培养基为 ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ ＴＤＺ＋０．２ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ。
表２ 不同激素配比培养基的黑武士大叶醉鱼草
茎段的分化情况
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂ．ｄａｖｉｄｉｉ ｓｔｅｍ ｏｎ
ｍｅｄｉａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
激素的种类和浓度／（ｍｇ／Ｌ）
Ｋｉｎｄ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ＮＡＡ ＴＤＺ ６－ＢＡ
芽的诱导率／％
Ｓｈｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
平均单芽数／个
Ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｓｈｏｏｔｓ
０．０ ０．０５ １３．３ ２．５±０．５
０．０ ０．１ ３３．３ ２．５±０．５
０．０ ０．５ ５０．０ ２．８±０．２
０．０ １．０ ５５．０ ２．１±０．３
０．０ ２．０ ７５．０ ３．５±０．４
０．２ ０．０５ ２３．３ ２．６±０．３
０．２ ０．１ ４６．７ ４．７±０．２
０．２ ０．５ ５８．０ ８．２±１．０
０．２ １．０ ７０．０ １３．４±０．１
０．２ ２．０ ８０．０ ８．４±０．２
０．５ ０．０５ １０．０ ３．６±０．３
０．５ ０．１ ２３．３ ４．５±０．５
０．５ ０．５ ３０．０ ５．３±０．５
０．５ １．０ ４６．７ ７．１±０．５
０．５ ２．０ ５０．０ ７．４±０．５
０ １．０ ２５．０ ３．５±０．３
０ ２．０ ４０．０ ３．８±０．１
０ ５．０ ３５．０ ５．４±０．１
０．２ １．０ ２０．０ ３．６±０．３
０．２ ２．０ ４５．０ ５．６±０．２
０．２ ５．０ ６５．０ ７．５±０．４
０．５ １．０ １０．０ ３．５±０．１
０．５ ２．０ １５．０ ４．７±０．５
０．５ ５．０ ３０．０ ４．３±０．５
２．３ 不同激素配比对再生植株生根及移栽成活率
的影响
由表３可知，黑武士大叶醉鱼草添加０．５ｍｇ／Ｌ
ＩＢＡ培养基的生根率最高，为７８．７％，露地移栽成
活率为８０％，即再生苗（图－Ｄ、Ｅ）的最佳生根培养基
为１／２ＭＳ＋０．５ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ。
表３ 不同激素配比培养基的黑武士大叶醉鱼草再生芽的
生根及移栽成活率
Ｔａｂｌｅ ３ Ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔｓ
ｏｆ Ｂ．ｄａｖｉｄｉｉ ｏｎ ｍｅｄｉａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ＩＢＡ／
（ｍｇ／Ｌ）
接芽数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｈｏｏｔｓ
ｕｓｅｄ
生根率／％
Ｒｏｏｔｉｎｇ
ｒａｔｅ
平均生
根数／根
Ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｒｏｏｔｓ
移栽成
活率／％
Ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｒａｔｅ
０．０ ３０ ０ ０
０．１ ３０ ３．４ １．９±０．２
０．２５ ３０ ４２．０ ３．２±０．３
０．５ ３０ ７８．７ ７．０±０．５ ８０
１．０ ３０ ５０．３ ５．８±０．４
３ 结论与讨论
研究结果表明，以黑武士大叶醉鱼草苗茎段为
外植体，建立愈伤组织诱导的最佳培养基为 ＭＳ＋
２．０ｍｇ／Ｌ ２，４－Ｄ＋０．２ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ，诱导率达８５％；
愈伤组织分化的最佳培养基为 ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ
ＴＤＺ＋０．２ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ，其分化率为８０％，平均单
芽数高于１３个；最佳生根培养基为１／２ＭＳ＋０．５
ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ，生根率为７８．７％，移栽成活率为８０％。
［参 考 文 献］
［１］ 邓秀新，胡春根．园艺植物生物技术［Ｍ］．北京：高等
教育出版社，２００５．
［２］ 段新玲，苏雪痕．蓝花大叶醉鱼草组培快速繁殖的研
究［Ｊ］．林业科技通讯，１９９９（１０）：１７－１９．
［３］ 段新玲，任岁动，于 军．白花大叶醉鱼草的离体培养
和植株再生［Ｊ］．植物生理学报，２００２（１２）：５３３．
［４］ 曾春霞，孙卫邦．花叶日本醉鱼草的微型快繁［Ｊ］．植
物生理学通讯，２００４，４０（２）：１９９．
［５］ 陈 贤，杨 德，关文灵．野生柱穗醉鱼草组培快繁技
术体系的研究（Ⅰ）外植体的诱导培养［Ｊ］．云南农业
大学学报，２００８，２３（１）：１９－２１．
［６］ 陈 贤，龚元圣，杨 德，等．野生柱穗醉鱼草嫩芽的
组培技术研究［Ｊ］．西部林业科学，２００７，３６（４）：７４－
７９．
［７］ Ｄａｉ Ｗ Ｈ，Ｃａｓｔｉｌ Ｃ．Ｆａｃｔｏｒｓ Ａｆｆｅｃｔｉｎｇ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｇｅｎ－
ｅｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｌｅａｆ Ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｂｕｄｄｌｅｉａ Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅ．２００７，４２（７）：１６７０－１６７３．
［８］ Ｐｈｅｌａｎ Ｓ，Ｈｕｎｔｅｒ Ａ，Ｄｏｕｇｌａｓ Ｇ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｐｌａｎｔｓ
ｓｏｕｒｃｅ ｏｎ ｓｈｏｏｔ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｅｇｅｎ－
ｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ １０Ｂｕｄｄｌｅｉａ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ－
ｒａｅ［Ｊ］．２００９，１２０（４）：５１８－５２４．
［９］ Ｓａｎｋｈｌａ Ｄ，Ｄａｖｉｓ Ｔ Ｄ，Ｓａｎｋｈｌａ Ｄ，ｅｔ．ａｌ．Ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｒｅ－
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ Ｇｅｒｍａｎ Ｒｅｄ ｃａｒｎａｔｉｏｎ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｏｍａｔｉｃ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ
［Ｊ］．Ｇａｒｔｅｎｂａｕｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ，２００９（６）：２２８－２３３．
（责任编辑：陈 静）
·３３·
刘 洋 等 大叶醉鱼草茎段愈伤组织的诱导及植株再生
ＬＩＵ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ Ｃａｌｕｓ Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｈｏｏｔ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｈｅｉｗｕｓｈｉ Ｂｕｄｄｌｅｊａ ｄａｖｉｄｉｉ Ｓｔｅｍ