全 文 ：书江西农业学报 2012，24(7) :1 ～ 5
Acta Agriculturae Jiangxi
外源 5 －氨基乙酰丙酸对红香芋试管苗耐冷性的影响
何继红，蒋芳玲，李洁英，吴 震*
收稿日期:2012 －04 －30
基金项目:国家科技支撑项目(2008BAD96B05) ;江苏省科技支撑项目(BE2009403)。
作者简介:何继红(1987─) ，女，江苏东台人，硕士研究生，主要从事蔬菜生理生态以及生物技术的研究。* 通讯作者:吴震。
(南京农业大学 园艺学院、农业部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，江苏 南京 210095)
摘 要:为探讨外源 5 －氨基乙酰丙酸对芋试管苗耐冷性的影响，以红香芋为试材，通过人工模拟低温逆境，研究了不同
浓度外源 ALA处理下芋试管苗耐冷性相关生理指标的变化。结果表明:短期(16 h)低温胁迫下，添加 2 ～ 20 mg /L外源 ALA
可减轻芋试管苗冷害程度，提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活性，降低超氧阴离子(·O2
－)产生速率和过氧化氢(H2O2)含量，抑制丙二醛(MDA)含量和质膜透性的上升，同时增
强细胞渗透调节能力。以上结果说明，适宜浓度的 ALA处理可缓解低温胁迫对芋试管苗的伤害，提高其耐冷性;ALA处理浓
度以 10 mg /L效果最好。
关键词:芋;5 －氨基乙酰丙酸(ALA);试管苗;耐冷性
中图分类号:S632． 3 文献标识码:A 文章编号:1001 －8581(2012)07 －0001 －05
Effect of Exogenous 5 － aminolevulinic Acid on Cold Tolerance of Taro Plantlets in vitro
HE Ji － hong，JIANG Fang － ling，LI Jie － ying，WU Zhen*
(College of Horticulture，Nanjing Agricultural University;Key Laboratory of Biology and Germplasm
Enhancement of Horticultural Crops in East China，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China)
Abstract:The effects of different concentrations of exogenous 5 － aminolevulinic acid (ALA)on the cold tolerance and related
physiological indexes of taro［Colocasia esculenta (L．)Schott］plantlets in vitro were studied under the low temperature stress simula-
ted artificially． The results showed that:under short － term (16 h)low temperature stress，the 2 ～20 mg /L exogenous ALA treatment
could reduce the damaged degree of taro plantlets in vitro，promote the activities of superoxide dismutase (SOD)，peroxidase (POD)，
catalase (CAT)and ascorbic acid peroxidase (APX)，decrease the production speed of superoxide anion (·O2
－)and the content of
hydrogen peroxide (H2O2)，suppress the increase in malonaldehyde (MDA)content and plasma membrane permeability，and
strengthen the ability of cell osmoregulation． The above results indicated that the ALA with suitable concentration could enhance the
cold tolerance of taro plantlets in vitro，and relieve the injury of low temperature stress to taro test － tube plantlets． The application of
10 mg /L ALA could obtain the best effect．
Key words:Taro (Colocasia esculenta);5 － aminolevulinic acid (ALA);Plantlet in vitro;Cold tolerance
芋(Colocasia esculenta(L．)Schott)是天南星科
(Araceae)芋属(Colocasia)多年生宿根草本植物，又名芋
头、芋艿等，性喜高温湿润的气候条件，原产中国、印度和
马来半岛等热带沼泽地区，世界各地均有栽培［1］。芋球
茎中富含淀粉、蛋白质、多聚糖和维生素 B、C 等多种人
体必需的营养物质［2］，不仅可作为蔬菜和粮食食用，还具
有较高的药用价值［3］。芋利用球茎进行无性繁殖［4］，长
期的传统栽培模式不仅导致繁殖系数低，而且受各种病
害侵染严重，引起产量和品质下降［5］。红香芋是江苏金
坛的优良地方品种，以其香糯、绵甜而深受欢迎，但长期
的无性繁殖已导致病毒积累和种性退化［6］。目前采用
茎尖脱毒快繁的方法可获得大量无毒试管苗［7 －8］，恢复
其优良的种性。但是，在驯化移栽过程中，由于生境因子
的巨大改变，芋试管苗移栽成活率普遍较低。其中，低温
是影响试管苗成活率的主要因素之一［8］。为避免芋试
管苗在驯化移栽过程中受低温胁迫，常采取加温等措施，
但经济成本较高。因此，本试验拟在芋试管苗驯化移栽
前，通过在培养基中添加外源调节物质来增强芋的耐冷
性，以寻求节约成本的有效技术途径，有关这方面的报道
迄今尚不多见。
5 －氨基乙酰丙酸(5 － aminolevulinic acid，ALA)是
所有卟啉化合物生物合成的关键前体，其作为叶绿素合
成研究的一部分，很早就受到重视［9］。近年来的研究表
明，低浓度的外源 ALA处理对植物耐冷性具有明显促进
作用。例如，用 1 mg /L ALA处理水稻幼苗，可提高其低
温胁迫下的存活率［10］;施用 50 mg /L ALA 后，西瓜幼苗
在低温弱光条件下抗氧化系统活性提高，植株生长量增
加［11］;另外在甜瓜［12］、辣椒［13］和番茄［14］等作物上采用
外源 ALA处理也可提高其耐低温的能力。由于 ALA在
提高植物耐冷性过程中用量低且效果较好，因而引起广
泛关注，但是迄今尚未见到 ALA提高芋试管苗耐冷性的
报道。
本试验以江苏金坛的优良地方品种建昌红香芋为
材料，人工模拟低温逆境，研究外源 ALA 对芋试管苗耐
冷性相关生理指标的影响，探讨外源 ALA应用于芋试管
苗是否具有缓解低温伤害的作用，进而为芋试管苗的驯
化移栽提供依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 试验在南京农业大学园艺学院进行，供
试材料为江苏金坛地方品种建昌红香芋。选择球茎饱
满、顶芽充实、无病虫害和机械损伤的芋作外植体，切取
5 mm ×5 mm ×10 mm带顶芽或侧芽的芋块，经严格的消
毒杀菌后，在无菌环境中于解剖镜下剥取 0． 5 ～ 2． 0 mm
大小的茎尖，接种于 MS +6 － BA 2 mg /L + NAA 0． 2 mg /
L的培养基中进行诱导培养，培养基中添加蔗糖 30 g /L、
琼脂 6 g /L，pH调至 5． 8，下同。成苗后转至MS +6 － BA
1 mg /L + NAA 0． 1 mg /L的培养基中增殖，每 30 d转接
一次。处理前最后一次转接时，将试管苗转至无激素的
MS培养基中培养 1个月左右。芋试管苗培养条件为:光
照时间 12 h /d，光照强度 2000 ～ 2500 lx，培养室温度 25
±2 ℃。
1． 2 试验设计和处理方法 在前期预试验的基础上，设
5个 ALA浓度处理:T0(对照) ，培养基中不加 ALA;T1，
培养基中 ALA浓度为 2 mg /L;T2，培养基中 ALA浓度为
5 mg /L;T3，培养基中 ALA浓度为 10 mg /L;T4，培养基中
ALA浓度为20 mg /L。试验用ALA为 Sigma公司生产的
分析纯药品，呈白色粉末状，将 ALA 采用过滤灭菌法灭
菌并加入到培养基中。从前期培养的材料中挑选株高 3
cm左右、长势一致的试管苗作为试验材料，将其分别转
至添加不同浓度 ALA的无激素 MS 培养基中，每个处理
重复 3次，每个重复接种 150株。
处理后的芋试管苗先在组培室内培养 10 d，培养条
件同上。然后转入 GXZ －280B智能型光照培养箱，光照
时间和光照强度同上，温度条件为先在 15 ℃ /10 ℃(白
天 /黑夜)下预处理 2 d，然后置于 4 ℃下进行低温处理，
并分别在低温胁迫后 0、4、8、12 和 16 h 取芋试管苗叶片
和嫩叶柄混合放入液氮中速冻 20 min，然后置于 －70 ℃
低温冰柜保存，用于测定各项生理指标。在 4 ℃低温胁
迫至 16 h时，随机挑选各处理芋试管苗 20 株调查冷害
发生情况，每处理重复 3次。
1． 3 测定项目和方法
1． 3． 1 冷害发生率和冷害指数测定 芋试管苗冷害情
况共分为 5个等级［15］，各级别标准如下:0级，叶片正常，
无冷害症状;1级，仅 1 片叶片叶缘轻度皱缩萎蔫;2 级，
半数以下叶片皱缩萎蔫;3 级，半数以上叶片皱缩萎蔫，
植株颜色褪绿;4 级，所有叶片均严重萎蔫，植株全株黄
化。根据上述标准判定冷害级别，并按以下公式计算冷
害发生率和冷害指数。
冷害发生率(%)=(发生 1 ～4 级冷害株数 /调查株
数)×100
冷害指数 =［∑(冷害级别 ×该级别株数)/(4 ×调
查株数) ］×100
1． 3． 2 抗氧化系统相关生理指标测定 超氧化物歧化
酶(SOD)活性测定参照 Beauchamp 和 Fridovich［16］的方
法，以抑制氮蓝四唑(NBT)光化还原 50%为一个酶活力
单位(U) ;过氧化物酶(POD)活性测定采用 Chance 和
Maehly［17］的方法，以每分钟 OD470nm变化 0． 1 为一个酶活
力单位;过氧化氢酶(CAT)活性测定采用 H2O2 还原
法［16］，以每分钟 OD240nm变化 0． 1 为一个酶活力单位;抗
坏血酸过氧化物酶(APX)活性测定采用 Nakano 和 Asa-
da［18］的方法，以每分钟 OD290nm变化 0． 1 为一个酶活力单
位，以上酶活性均以 U/g FW 表示。按照王爱国和罗广
华［19］的方法测定超氧阴离子(·O2
－)产生速率。采用
Chakrabarty和 Datta［20］的方法测定过氧化氢(H2O2)含
量。丙二醛(MDA)含量采用赵世杰等［21］的方法测定。
质膜透性采用电导率仪法［22］测定。
1． 3． 3 渗透调节物质含量测定 可溶性糖和脯氨酸含
量采用李合生等［23］的方法测定。可溶性蛋白含量采用
赵世杰等［21］的方法测定。
1． 4 数据分析 各项指标测定均 3次重复，结果取平均
值。试验数据采用 Excel 和 SPSS16． 0 软件进行统计分
析，用 Duncan’s 多重比较法(P ＜ 0． 05)分析差异显
著性。
2 结果与分析
2． 1 外源 ALA对低温胁迫下芋试管苗冷害发生的影响
ALA处理的芋试管苗冷害发生率和冷害指数均显著
低于对照(表 1)。ALA 处理间冷害发生率差异不显著，
但冷害指数差异较大，其中 T3 芋试管苗的冷害指数仅为
27． 08，显著低于其他处理。由图 1 也可以看出，对照芋
试管苗在经受 16 h低温胁迫后，整株叶片严重皱缩萎蔫
且褪绿黄化，受低温伤害较为严重;而经 ALA 处理的芋
试管苗仅叶缘稍有皱缩，受低温胁迫影响较轻。因此，在
培养基中添加适宜浓度的 ALA，可有效减轻芋试管苗冷
害发生程度，从而缓解低温胁迫对芋试管苗的伤害。
表 1 外源 ALA对 4 ℃低温胁迫下芋
试管苗冷害发生的影响
处理 冷害发生率 /% 冷害指数
T0 100． 00 ±0． 00 a 92． 92 ±3． 82 a
T1 85． 00 ±5． 00 b 37． 08 ±1． 91 b
T2 80． 00 ±5． 00 b 32． 08 ±2． 89 c
T3 75． 00 ±5． 00 b 27． 08 ±1． 91 d
T4 83． 33 ±7． 64 b 38． 33 ±1． 91 b
注:同列中不同字母代表各处理间在 0． 05水平上存在显著差异。
2． 2 外源 ALA对低温胁迫下芋试管苗抗氧化酶活性的
影响 由图 2可以看出，随着低温胁迫时间的延长，不同
浓度 ALA处理的芋试管苗 SOD、POD、CAT 和 APX活性
呈先上升后下降的趋势，而对照除 SOD活性先上升后下
2 江 西 农 业 学 报 24 卷
降变化外，POD、CAT 和 APX 活性均随时间波动性下降。
低温胁迫过程中，ALA处理下 4种酶活性总体上均高于对
照，其中 T3 的酶活性始终保持在最高水平，并与对照达到
显著差异。低温处理 4 h，T3 的 SOD活性上升至最高，高
出对照35． 44%;处理8 h，POD、CAT和APX活性均达到最
大值，分别比对照高了 74． 78%、71． 49%和 99． 87%。
以上结果表明，在培养基中添加适宜浓度的 ALA，
可促进低温胁迫下芋试管苗中抗氧化酶活性的提高，从
而增强其对活性氧的清除能力，提高试管苗对低温胁迫
的适应性。
图 1 不同浓度 ALA处理的芋试管苗在 4 ℃低温下胁迫 16 h的形态特征
A、B、C和 D分别代表 SOD、POD、CAT和 APX活性
图 2 外源 ALA对 4 ℃低温胁迫下芋试管苗抗氧化酶活性的影响
2． 3 外源 ALA对低温胁迫下芋试管苗·O2
－产生速率
和 H2O2 含量的影响 低温胁迫下，不同浓度的 ALA处
理中只有 T3 的芋试管苗·O2
－产生速率呈下降趋势，其
他处理在冷害 12 h 内变化平缓，之后均大幅上升，显著
高于 T3;而对照的·O2
－产生速率在低温胁迫后迅速上
升，8 h内升至 2． 87［nmol /(min·g FW) ］，之后一直保
持稳定并显著高于 ALA处理(图 3 － A)。
对照芋试管苗 H2O2 含量随低温胁迫时间的延长持
续上升，在 16 h 达到最大值，较胁迫前升高了 47． 02%;
ALA处理中仅 T3 芋试管苗 H2O2 含量呈下降趋势，其余
处理均有不同程度的上升，但在低温处理 4 h 后均明显
低于对照，以 T3 最为显著(图 3 － B)。
从上述分析看出，低温胁迫下，芋试管苗体内产生
大量的·O2
－和 H2O2，而在培养基中添加适宜浓度的
ALA可有效减缓活性氧的产生和积累。
2． 4 外源 ALA对低温胁迫下芋试管苗MDA含量和质
膜透性的影响 低温处理期间，对照芋试管苗 MDA 含
量急剧上升，在胁迫4 ～16 h内始终显著高于ALA处理，
并于 16 h达到最高，较胁迫前增加了 1． 56 倍;随着低温
处理时间的延长，ALA处理中除 T1 芋试管苗 MDA含量
波动性上升外，其他处理均呈先上升后下降的趋势，其中
T3 在处理 4 ～16 h内均显著低于其他处理(图 4 － A)。
对照和 ALA处理的芋试管苗，其质膜透性均随冷害
时间的延长呈上升趋势，但对照始终显著高于 ALA处理，
上升幅度最大，在第 16 h 升至胁迫前的 3． 46 倍(图 4 －
B)。在低温胁迫前，不同浓度 ALA处理的芋试管苗质膜
透性无显著差异，但在胁迫 4 h后差异逐渐显著，其中 T3
的质膜透性一直维持在最低水平，显著低于其他处理。
以上结果表明，低温胁迫下，在培养基中添加适宜
浓度的 ALA可有效减轻芋试管苗膜质过氧化程度，维持
细胞膜的稳定性，从而提高植物对低温逆境的适应能力。
37 期 何继红等:外源 5 －氨基乙酰丙酸对红香芋试管苗耐冷性的影响
图 3 外源 ALA对 4 ℃低温胁迫下芋试管苗·O2
－产生速率(A)和 H2O2 含量(B)的影响
图 4 外源 ALA对 4 ℃低温胁迫下芋试管苗MDA含量(A)和质膜透性(B)的影响
2． 5 外源 ALA对低温胁迫下芋试管苗渗透调节物质含
量的影响 由图 5 － A可知，在低温处理期间，不同浓度
ALA处理的芋试管苗可溶性糖含量均呈上升趋势，其中
T3 显著高于其他处理，在 12 h 达到最高值，较胁迫前上
升了 70． 98%;而对照的可溶性糖含量在低温胁迫初期
稍有增加，之后便呈下降趋势，显著低于 ALA处理。
低温胁迫下，对照芋试管苗可溶性蛋白含量急剧下
降，并在处理 8 ～16 h 内显著低于 ALA 处理;而 ALA 处
理中除 T1 平缓下降外，其他处理均先上升后再下降，其
中 T3 的可溶性蛋白含量始终保持在最高水平，在胁迫结
束时高出对照 5． 13倍(图 5 － B)。
低温处理期间，除 T3 芋试管苗脯氨酸含量先上升后
小幅下降变化外，其他处理及对照均波动性上升，且上升
幅度较大，在胁迫 16 h时均显著高于 T3(图 5 － C)。低温
胁迫前期，ALA处理的芋试管苗脯氨酸含量总体上高于对
照，但在冷害 8 h后，对照的脯氨酸含量急剧上升，于 16 h
达到最高，升至胁迫前的2． 05倍，显著高于 ALA处理。
从上述分析看出，在培养基中添加适宜浓度的
ALA，可促进芋试管苗在低温胁迫下积累大量的可溶性
糖和可溶性蛋白，提高细胞渗透调节能力，从而能使植株
在更长时间的低温条件下保持较高的耐冷性。各处理间
脯氨酸含量的变化趋势较复杂，其原因有待分析。
3 讨论
植物冷害发生率和冷害指数是反映植物冷害程度
最直观的指标。本研究发现，在培养基中添加适宜浓度
的 ALA，芋试管苗冷害发生率和冷害指数均显著低于对
照，表明外源 ALA 处理可明显提高芋试管苗的耐冷性，
缓解低温胁迫对植株的伤害，这与利用 ALA 处理番
茄［14］的研究结果一致。
图 5 外源 ALA对 4 ℃低温胁迫下芋试管苗可溶性糖(A)、
可溶性蛋白(B)和脯氨酸(C)含量的影响
植物的耐冷性与活性氧代谢关系密切，当植物遭受
4 江 西 农 业 学 报 24 卷
低温胁迫时，细胞内活性氧的产生与清除平衡遭到破坏，
产生大量的活性氧，导致膜脂过氧化，MDA 含量和质膜
透性增加，膜结合酶结构发生改变，进而导致植物细胞生
理代谢发生紊乱［13，24］。本试验中，在低温处理 4 h 后，
ALA处理的芋试管苗·O2
－产生速率、H2O2 和 MDA 含
量以及质膜透性均显著低于对照，说明低温胁迫下，外源
ALA处理有效抑制了芋试管苗活性氧的产生和积累。
其主要原因在于，ALA降低了芋试管苗·O2
－产生速率，
并使其维持了较高的抗氧化酶活性，从而加强了对活性
氧的清除能力，降低了膜脂过氧化程度，维持了细胞膜的
稳定性［25］。另外，ALA 处理下渗透调节物质，如可溶性
糖和可溶性蛋白，在低温处理 8 h后均显著增加，提高了
细胞汁液浓度，降低冰点，维持了细胞膨压，从而保证细
胞的生理生化过程能够正常进行［26］。因此可以认为，适
宜浓度的 ALA处理可降低芋试管苗·O2
－产生速率，增
强抗氧化酶活性和渗透调节能力来提高其对低温逆境的
适应能力，这与宋永令等［27］的研究结果一致。
本试验中 ALA处理下 4 种保护酶活性总体上均显
著高于对照，有效抑制了活性氧的产生，但笔者发现，这
与前人的研究结果不尽相同。尹璐璐等［28］的研究表明，
外源 ALA能够显著提高低温胁迫下黄瓜幼苗的 SOD和
POD活性，但 CAT活性下降且显著低于对照;刘涛等［13］
则发现，在低温条件下，经 ALA 处理的辣椒植株叶片中
POD、CAT和 APX活性明显提高但 SOD活性显著降低。
笔者推测，这些结果的差异可能与外源 ALA的处理浓度
和时间有关，也可能是因为，尽管抗氧化酶的功能具有专
一性，但不同植物间它们协同作用的机制不同。
另外，本研究还发现，对照芋试管苗可溶性蛋白含
量一直大幅下降，而脯氨酸含量则呈先上升后略微下降
再急剧上升的趋势，16 h 后显著高于 ALA 处理，这与前
人的研究报告存在较大差异。陈玉珍和李凤兰在绵头雪
莲花组织培养苗低温锻炼的研究中发现，可溶性蛋白和
脯氨酸均大量积累［29］;另外在茉莉扦插苗［30］上也有相
同的报道。但是，刘道宏［31］研究发现，植物叶片老化开
始时蛋白质即进行水解，同时伴随着游离氨基酸的增加;
龚明等［32］认为，在长期的冷害温度下，脯氨酸增加是植
株伤害的结果，而在无严重冷害的锻炼温度下，脯氨酸积
累则是一种适应性反应。综合分析对照芋试管苗的冷害
发生情况以及生理生化指标的变化趋势，均表明随着胁
迫时间的延长活性氧迅速累积，抗寒能力急剧下降，受低
温伤害严重。从对照芋试管苗在低温下处理 16 h 的形
态特征也可以看出，整株叶片严重皱缩萎蔫，叶色褪绿黄
化。因此，本试验中，对照芋试管苗脯氨酸含量的大幅上
升可能是低温胁迫下植株迅速老化、蛋白质大量降解所
致，而不是主动积累以抵御低温的适应性反应。具体原
因需对渗调物质关键合成酶基因的转化和表达进行
研究。
4 结论
外源 ALA处理有效减轻了低温胁迫下芋试管苗的
冷害发生程度，提高了 SOD、POD、CAT 和 APX 活性，降
低了·O2
－产生速率和 H2O2 含量，抑制了膜质过氧化产
物 MDA的积累和质膜透性的上升，增强了细胞渗透调
节能力，从而提高了芋试管苗的耐冷性。5 个 ALA浓度
处理中，以 10 mg /L对芋试管苗的保护性最好。
参考文献:
［1］李曙轩．中国农业百科全书(蔬菜卷) ［M］．北京:农业出版社，
1990:325．
［2］Onwueme I C，Charles W B． Tropical root and tuber crops:produc-
tion，perspectives and future prospects［M］． Rome:Food and Agri-
culture Organization of the United Nations，1994，156 －157．
［3］金波．中国多年生蔬菜［M］．北京:中国农业出版社，1998:151
－157．
［4］中国农业科学院蔬菜研究所．中国蔬菜栽培学［M］．北京:农
业出版社，1987:319 －326．
［5］Debrot E A，Ordosgoitti A． Dasheen mosaic virus infection of Co-
locasia and Xanthosoma in Venezuela［J］． Plant Disease Report-
er，1974，58(11) :1032 －1034．
［6］周双庆．红香芋脱毒苗原原种的越冬贮藏［J］．长江蔬菜，2009
(21) :11．
［7］姜秀芳，张改英，田炜，等．芋茎尖分生组织培养的研究［J］．园
艺学报，2004，31(4) :466．
［8］柏新富，蒋小满，毕可华，等．芋脱毒苗的组培快繁及田间试验
［J］．应用与环境生物学报，2002，8(1) :52 －55．
［9］Csatelfranco P A，Beale S I． ChlorophyII biosynthesis:recent ad-
vances and areas of current interest［J］． Annual Review of Plant
Physiology，1983，34:241 －276．
［10］Hotta Y，Tanaka T，Takaoka H，et al． New physiological effects of
5 － aminolevulinic acid in plants:the increase of photosynthesis，
chlorophyII content，and plant growth［J］． Bioscience，Biotech-
nology，and Biochemistry，1997，61(12) :2025 －2028．
［11］康琅，程云，汪良驹． 5 －氨基乙酰丙酸对秋冬季大棚西瓜叶
片光合作用及抗氧化酶活性的影响［J］． 西北植物学报，
2006，26(11) :2297 －2301．
［12］Wang L J，Jiang W B，Huang B J． Promotion of 5 － aminolevulin-
ic acid on photosynthesis of melon(Cucumis melo)seedlings un-
der low light and chilling stress condition［J］． Physiologia Plan-
tarum，2004，121(2) :258 －264．
［13］刘涛，郭世荣，徐刚，等． 5 －氨基乙酰丙酸对辣椒植株低温胁
迫伤害的缓解效应［J］． 西北植物学报，2010，30(10) :2047
－2053．
［14］苏常红，钟秀丽，王道龙，等．几种化学物质对番茄幼苗耐低温
弱光能力的影响［J］．自然灾害学报，2006，15(6):312 －317．
［15］Semeniuk P，Voline H E． A comparison of the effect of ABA and
an antitranspirant on chilling injury of coleus，cucumber and
dieffenhachia［J］． Journal of the American Society for Horticul-
tural Science． 1986，11(6) :866 －868．
(下转第 9页)
57 期 何继红等:外源 5 －氨基乙酰丙酸对红香芋试管苗耐冷性的影响
和“三农”，促进广东省蔬菜产业的发展。
参考文献:
［1］张施君，陈润政，李卓杰，等．苦瓜和菜豆种子的超干燥贮藏研
究［J］．种子，1997(6) :3 －4．
［2］张文海，李伯寿，黄红弟，等．不同贮藏条件对苦瓜种子发芽率
和水分含量的影响［J］．广东农业科学，1999(4) :21 －22．
［3］张文海，李伯寿，黄红弟，等．芥蓝种子贮藏生理研究［J］．种
子，1999(1) :6 －8．
［4］张文海，李伯寿，黄红弟，等．莴苣种子贮藏条件研究［J］．中国
蔬菜，1999(2) :18 －20．
［5］戴修纯，王佛娇，谢伟平，等．利用 RAPD技术快速鉴定番茄种
子纯度［J］．中国蔬菜，2006(8) :23 －24．
［6］林春华，张文海，谭兆平，等．南方蔬菜种质资源图文信息系统
的研究［J］．广东农业科学，2002(4) :20 －23．
［7］谭雪，郭爽，郑少薇，等．菜薹种质资源亲缘关系的 RAPD分析
［J］．华北农学报，2011(S1) :18 －22．
［8］林锦英，谢伟平，张文海，等．节瓜对疫病的抗性鉴定［J］．长江
蔬菜，1999(11) :17 －18．
［9］张华，周而勋，刘自珠，等．菜心炭疽病苗期鉴定技术［J］．华南
农业大学学报，1998(1) :47 －50．
［10］张华，刘自珠，郑岩松，等． 菜心品种资源炭疽病抗性鉴定
［J］．广东农业科学，2000(3) :47 －49．
［11］彭好翌，高必达．常用杀菌剂及其组合剂对辣椒炭疽病菌的
抑制效果［J］．湖南农业科学，2010(9) :83 －85．
［12］孙怀志，林春华，张文海，等．早熟优质高产黄秋葵新品种粤
海的选育［J］．广东农业科学，2003(2) :6 －7．
［13］谢伟平，陈胜文，张华，等． 3个引进生菜品种的品质和硝酸盐
含量分析［J］．广东农业科学，2009(5) :56 －57．
［14］秦晓霜，康笑枫，林春华，等．紫苏挥发油化学成分分析［J］．
广东农业科学，2006(6) :36 －37．
［15］秦晓霜，康笑枫，林春华，等．富贵菜挥发油成分分析［J］．蔬
菜，1999(6) :39．
［16］谭雪，郭爽，郑少薇，等．油绿 80天菜薹航天诱变后变异株系
的 RAPD分析［J］．西南大学学报:自然科学版，2011(8) :1
－4．
［17］谭雪，郭爽，林锦英，等．菜薹航天诱变后代变异及其 RAPD
标记多态性分析［J］．中国蔬菜，2011(5) :54 －57．
［18］黄邦海，常绍东，黄贞，等．辣椒新品种辣优 4 号的选育［J］．
中国蔬菜，2000(4) :24 －25．
［19］谢伟平，刘自珠，林锦英，等．早熟、丰产、优质节瓜新品种冠
星 2号的选育［J］．广东农业科学，1999(4) :18 －19．
［20］唐萍，高原，张馨宇，等．辽宁蔬菜种质资源平台建设现状与
发展建议［J］．园艺与种苗，2011(1) :20 －22，26．
(责任编辑:丁 建
櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗櫗
)
(上接第 5页)
［16］Beauchamp C，Fridovich I． Superoxide dismutase:improved as-
says and an assay applicable to acrylamide gels［J］． Analytical
Biochemistry，1971，44(1) :276 －287．
［17］Chance B，Maehly A C． Assay of catalase and peroxidase［M］/ /
Colowick S P，Kaplan N O． Methods in Enzymology，Vol． II． New
York:Academic press，1955:764 －775．
［18］Nakano Y，Asada K． Hydrogen peroxide is scavenged by ascor-
bate － specific peroxidase in spinach chloroplasts［J］． Plant and
Cell Physiology，1981，22(5) :867 －880．
［19］王爱国，罗广华．植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关
系［J］．植物生理学通讯，1990(6) :55 －57．
［20］Chakrabarty D，Datta S K． Micropropagation of gerbera:lipid per-
oxidation and antioxidant enzyme activities during acclimatiza-
tion process［J］． Acta Physiologiae Plantarum，2008，30(3) :325
－331．
［21］赵世杰，许长成，邹琦，等．植物组织中丙二醛测定方法的改
进［J］．植物生理学通讯，1994，30(3) :207 －210．
［22］Gong M，Li Y J，Chen S Z． Abscisic acid － induced thermotoler-
ance in maize seedlings is mediated by calcium and associated
with antioxidant systems［J］． Journal of Plant Physiology，1998，
153 (3 －4) :488 －496．
［23］李合生．植物生理生化实验原理和技术［M］．北京:高等教育
出版社，2000:119 －120．
［24］简令成．生物膜与植物寒害和抗寒性的关系［J］．植物学通
报，1983(1) :17 －23．
［25］Gechev T，Willekens H，Montagu M V，et al． Different responses
of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress［J］．
Journal of Plant Physiology，2003，160(5) :509 －515．
［26］白宝璋，田纪春．植物生理学［M］．北京:中国农业科技出版
社，1996．
［27］宋永令，饶景萍，王婷．采前 ALA 处理对菠菜采后品质及生
理生化特性的影响［J］．西北农林科技大学学报:自然科学
版，2008，36(12) :167 －171．
［28］尹璐璐． 5 －氨基乙酰丙酸和亚精胺对黄瓜幼苗抗冷性的影
响［D］．泰安:山东农业大学，2007．
［29］陈玉珍，李凤兰．低温锻炼对绵头雪莲花组织培养苗抗寒性
及抗氧化酶活性的影响［J］．植物生理与分子生物学学报，
2005，31(4) :437 －440．
［30］何丽斯，汪仁，孟祥静，等．茉莉扦插苗对模拟低温的生理响
应［J］．西北植物学报，2010，30(12) :2451 －2458．
［31］刘道宏．植物叶片的衰老［J］．植物生理学通讯，1983(2) :14
－19．
［32］龚明，刘友良，朱培仁．低温下稻苗叶片中蛋白质和游离氨基
酸的变化［J］．植物生理学通讯，1989(4) :18 －22．
(责任编辑:周 军)
97 期 谭雪等:广东蔬菜种质资源收集、保存与利用