全 文 ：第 32 卷 第 1 期 桉树科技 Vol.32 No.1
2015 年 3 月 EUCALYPT SCIENCE & TECHNOLOGY Mar.2015
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收稿日期：2015-03-03
基金项目：引进国际先进林业科学技术项目(948)“耐旱桉树种质资源及其定向选育技术引进”(2012-4-50)
作者简介：杨桂丽(1987— )，女，在读硕士研究生，主要从事桉树耐旱性选育研究.E-mail: guiliyang@163.com
＊通讯作者: 罗建中(1969— )，男，博士，研究员，硕导，主要从事桉树遗传育种研究.E-mail:luojz69@hotmail.com
不同种源/家系的细叶桉苗期叶脉密度比较
杨桂丽，罗建中＊，林 彦
(国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)
摘要：本文以 3 个种源、14 个家系的细叶桉苗木为试验材料，研究了其种源、家系叶脉密度的差异以及各级叶脉
密度之间的相关性。结果表明：种源间总叶脉密度和次级叶脉密度的差异极显著，2°主叶脉密度差异不显著，
次级叶脉密度与总叶脉密度的比值在 88.07%以上；种源地 China Dongmen 家系间的总叶脉密度、次级叶脉密度、
2°主叶脉密度之间差异极显著，2°主叶脉密度与次级叶脉密度和总叶脉密度呈极显著负相关，次级叶脉密度与
总叶脉密度呈极显著正相关；其他种源内家系间叶脉密度的差异较小。
关键词：细叶桉；种源；家系；叶脉密度
中图分类号：S718.43 文献标识码：A
Comparison of the Vein Density in Eucalyptus tereticornis Seedling of
Different Provenances and Families
YANG Gui-li, LUO Jian-zhong

, LIN Yan
(China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022, Guangdong, China)
Abstract: The differences for vein density among 14 families from 3 provenances of Eucalyptus tereticornis
was evaluated, and correlations between the traits of total vein density, minor vein density and 2° vein density
were estimated. Total vein density and minor vein density varied significantly among provenances, but 2°
vein density did not. The ratio of minor vein density to total vein density was greater than 80%. The genetic
variation among families within provenances for vein density proved somewhat smaller than that among
provenances, and the only significant among family differences were found among those from the China
Dongmen provenance. Significant negative correlations were found between 2° vein density and both total
vein density and minor vein density, and there was also a significant negative correlation between total vein
density and minor vein density.
Key words: Eucalyptus tereticornis; provenance; family; vein density

叶脉系统类似于人体的血管，除了对叶片起支
撑作用外，在水分与养分运输方面也起到很重要的
作用[1]。叶脉通过对叶肉组织的支撑，使叶片得以
最大化地展开，增加了叶片进行光合作用的面积。
叶脉密度和叶脉直径等除了用来表征叶脉系统的机
械支撑功能外，还可用来表征叶脉系统的水分、养
分等物质运输能力，它们共同决定着叶脉系统的水
力导度[2-3]。而叶脉系统的等级特征则导致了不同级
别的叶脉承担着不同的功能。叶脉系统具有等级化
的网络结构，直径较大的叶脉称为主叶脉(1°叶脉和
2°叶脉)，它们主要负责水分和养分的长距离集体流
动以及对叶片的机械支撑[4]。直径较小的叶脉称为
次级叶脉(3°及 3°以上叶脉)，它们会构成网眼状空
隙，或者末端自由地伸入叶片基本组织。由于次级
叶脉长度占总长度的比例极高(通常＞80%)[3]，因此
次级叶脉在水分等物质运输上起主要作用[5]。次级
叶脉密度是叶片水分供给能力的重要指标，次级叶
脉密度越大，叶片蒸腾水分的能力也就越大[6-8]。同
时，叶脉是植物在各种环境因素共同作用的结果，
短期内受环境的影响不大，通常可代表种间及种内
DOI:10.13987/j.cnki.askj.2015.01.003
第 1 期 (总第 92 期) 杨桂丽等：不同种源/家系的细叶桉苗期叶脉密度比较 17
的差异[9]。
细叶桉(Eucalyptus tereticornis)主要分布在澳
大利亚维多利亚东部沿海、新南威尔士州沿海及台
地、昆士兰州沿海至分水岭台地，在我国广东、广
西、福建、四川、云南及江西南部均有栽培[10]。细
叶桉存在丰富的遗传差异，其速生、耐旱、抗风等
优良特性已经得到充分证明，其杂交种亦具有速生、
抗逆、材质优良的特点，是培育桉树高耐旱品种的
重要遗传材料[11]。为了分析细叶桉种源、家系间叶
脉系统的差异，本研究以源自澳大利亚及我国 3 个
种源地 14 个家系的细叶桉优良种质为材料，研究了
种源、家系间叶脉密度的差异性，以及各级叶脉密
度间的相关性，为进一步研究细叶桉叶片的水分吸
收及利用途径提供基础。
1 材料和方法
1.1 试验材料和试验设计
试验在广东省湛江市南方国家级林木种苗示范
基地高新温室内进行，供试材料为源自澳大利亚和
我国 3个种源地的 14个家系细叶桉优良家系(表 1)。
本试验材料于 2011年 11 月播种，12月移入基质段，
2012 年 2 月炼苗，10 月移苗至装有相同基质(过筛
黄心土：过筛高州细泥炭=1:1)的 BF 170 × 170 培养
盆中。将移入培养盆各家系的苗木按 4 个重复、每
个重复 5 个单株进行随机放置。适宜条件下对苗木
进行同等培养、施肥等，并于 2013 年 7 月开始指标
测定。
表 1 细叶桉种源、家系信息
编号 种源 家系编号 纬度 东经 海拔(m) 平均降雨量(mm)
1 China Dongmen To45、To52、To54、To55、To57、To67 22°15′N 107°40′ 150 1 250
2 AUS Normenby River Te32、Te33、Te34、Te35、Te36 15°46′S 144°59′ 205 954
3 AUS Burdekin River Te53、Te54、Te55 19°48′S 146°04′ 291 700

1.2 叶脉的制取及叶脉密度测定
选取每株苗木第 2 对完全展开成熟叶，剪下 1
片标记后装入密封袋带回，用腐蚀法制成叶脉标本。
待标本平整晾干后用体视显微镜(SZM45T1)在 10
倍放大下分别摄取同一侧叶片上、中、下 3 个部位
的叶脉照片。将照片修剪为同一规格后，使用
winRHIZO 软件处理，并换算得出各照片上的实际
叶脉长度和实际叶片面积，按以下公式计算各图片
的总叶脉密度(Total Vein Density, TVD)、2°叶脉密度
(2°VD)和次级叶脉密度(Minor Vein Density, MVD)。
叶脉密度(mm·mm-2)=叶脉长度(mm)/被分析
叶片面积(mm2)
1.3 数据统计处理
运用 Excel 进行数据统计，并用 SPSS 16.0 软件
进行方差分析、相关性分析及 Duncan 多重比较。
2 结果与分析
2.1 叶脉密度种源间差异分析
对细叶桉3个种源间的TVD、2°VD及MVD的分
析表明(表2)，TVD及MVD的差异极显著(P<0.01)，
而2°VD差异不显著。其中，TVD的表现为：AUS
Burdekin River (3.176 mm·mm
-2
)>AUS Normenby
River(3.068 mm·mm
-2
) > China Dongmen(2.941
mm·mm
-2
)，且两两之间均差异极显著。对比3个种
源地的年平均降雨量可知，细叶桉苗期的总叶脉密
度可能与种源地的平均降雨量有关。

表 2 种源间叶脉密度分析
种源 TVD (mm·mm-2) MVD (mm·mm-2) MVD /TVD (%) 2°VD (mm·mm-2)
China Dongmen 2.941±0.023 Cc 2.590±0.027 Bc 88.07 0.349±0.008 Aa
AUS Normenby River 3.068±0.028 Bb 2.708±0.032 Bb 88.27 0.356±0.008 Aa
AUS Burdekin River 3.176±0.033 Aa 2.838±0.037 Aa 89.36 0.336±0.009 Aa
注：同列字母小写表示差异显著，大写表示差异极显著。数据为：平均值±标准误。下同。
18 桉 树 科 技 第 32 卷
MVD 与 TVD 较一致，AUS Burdekin River 的
MVD 最大，与 AUS Normenby River 和 China
Dongmen 间差异极显著(P<0.01)，而 AUS Normenby
River 与 China Dongmen 之间仅显著差异(P<0.05)。
另外，MVD 与 TVD 的比值在 88.07%以上，次级
叶脉可能是叶脉的主要组成部分(不考虑 1°叶脉)。
2.2 叶脉密度种源内家系间差异分析
对于种源内家系间的叶脉密度分析结果表明
(表 3)，3 个种源间的结果不一致。种源地 AUS
Normenby River 家系间的差异为：TVD、MVD 差
异不显著，2°VD 差异极显著(P<0.01)。种源地 AUS
Burdekin River 家系间的差异则为：TVD 差异显著
(P<0.05)，而 MVD、2°VD 差异不显著。而 China
Dongmen 的细叶桉各家系间的 TVD、MVD、2°VD
均达到极显著差异水平。对 China Dongmen 的具体
分析为（表 4），To63 的 TVD 和 MVD 均为最大，
与 To57 和 To55 均存在极显著差异(P<0.01)，且与
To54 存在显著差异(P<0.05)。其中，To55 的 TVD
最小，与 To45、To52、To63 间的差异均达到了极
显著水平(P<0.01)；To57 的 MVD 最小，与 To45、
To52、To63 均存在显著差异(P<0.05)，但仅与 To63
的差异达到了极显著水平(P<0.01)。对于 2°VD，则
为 To57 的最大，与 To54、To55、To63 均存在极显
著差异(P<0.01)，且与 To45、To52 存在显著差异
(P<0.05)。各家系 MVD /TVD 的比值均在 85.29%以
上，说明 China Dongmen 种源的家系苗木的次级叶
脉也可能是叶脉的主要组成部分(不考虑 1°叶脉)。
表 3 种源内家系间方差分析
指标
China Dongmen AUS Normenby River AUS Burdekin River
均方 F 值 均方 F 值 均方 F 值
TVD 0.257 4.928** 0.061 0.753 0.152 2.422*
MVD 0.331 4.335** 0.125 1.214 0.162 2.081
2°VD 0.024 3.397** 0.024 4.189** 0.002 0.355
注：*表示差异显著(P<0.05)；**表示差异极显著 (P<0.01)。
表 4 China Dongmen家系间叶脉密度分析
家系编号 TVD (mm·mm-2) MVD (mm·mm-2) MVD /TVD (%) 2°VD (mm·mm-2)
To45 2.984±0.060 ABabc 2.626±0.074 ABabc 88.00% 0.355±0.019 ABb
To52 3.015±0.051 ABab 2.668±0.063 ABab 88.49% 0.345±0.016 ABb
To54 2.872±0.054 Bbcd 2.546±0.069 ABbcd 88.65% 0.324±0.026 Bb
To55 2.806±0.043 Bd 2.475±0.050 Bcd 88.11% 0.333±0.020 Bb
To57 2.849±0.051 Bcd 2.430±0.057 Bd 85.29% 0.418±0.014 Aa
To63 3.107±0.048 Aa 2.781±0.056 Aa 89.51% 0.325±0.015 Bb
2.3 叶脉密度间相关性分析
叶脉密度间相关性分析表明(表 5)：MVD 与
TVD 之间存在极显著正相关关系，且相关性达到了
0.97，进一步说明次级叶脉是叶脉的主要组成部分
(不考虑 1°叶脉)；而 2°VD 与 TVD 间的相关性则为
极显著负相关，可能是由于 2°叶脉直径较大，单位
面积内 2°叶脉长度越大，叶脉的总长度反而越小。
由于 TVD 是 MVD 与 2°VD 之和，所以 MVD 与
2°VD 间也呈极显著负相关，相关性为 0.591，大于
2°VD 与 TVD 间的相关性。
表 5 叶脉密度与其他指标间的相关性
MVD 2°VD TVD
MVD 1
2°VD −0.591** 1
TVD 0.970** −0.380** 1
注：*表示显著相关(P<0.05)；**表示极显著相关(P<0.01)。
3 讨论
叶脉密度的大小与叶脉的功能直接相关。朱燕
第 1 期 (总第 92 期) 杨桂丽等：不同种源/家系的细叶桉苗期叶脉密度比较 19
华等[12]对栓皮栎(Quercus variabilis)种群的研究认
为：叶脉密度是由基因型决定的，而不是对暂时生
长环境的响应。Sack 等[13]也认为叶脉对周围环境的
变化不敏感，是一项比较保守的性状。本研究中，
种源间叶脉密度的差异极显著，3 个种源两两之间
的 TVD 和 MVD 均达到了极显著差异水平。与种源
间相比，种源内家系间叶脉密度的差异较小。China
Dongmen 家系间的 TVD、MVD、2°VD 均差异极显
著，但这可能与桉树引入我国仅仅 120 余年，种源
地 China Dongmen 原本为多个种源混合群体有关，
其变异可能来自原有种源间的差异，不能充分说明
种源内家系间叶脉密度的变异水平。总体来看，细
叶桉叶脉密度在种源水平变异较大，而种源内家系
水平则变异较小。
Brodribb 等[14]的研究中，叶脉网络是被子植物
水分利用的一个限制因素，叶脉密度与叶片水分利
用率有很强的相关性。一般来说，叶片的叶脉密度
较大，在很短的叶肉距离内即可达到较大的水分传
导率[15]。本研究中，种源地 AUS Burdekin River 的
叶脉密度最大，AUS Normenby River 次之，China
Dongmen 最小。这 3 个种源地的平均降雨量则为
China Dongmen 最多，AUS Normenby River 次之，
AUS Burdekin River 最少，即年降雨量较大的种源
地细叶桉的叶脉密度反而较小。虽然本研究仅对 3
个种源地进行了研究，样本较少，但与 Sack 等[3]
的研究结果一致，他们对 796 个来自全球不同生态
系统物种的叶脉网络进行比较时发现植物叶脉密度
与年降水量呈负相关。Sporck 等[16]也认为，土壤水
分影响叶脉密度，生长在较干旱地区的夏威夷车前
属类群具有较高的叶脉密度。因此，可以认为生长
在年平均降雨量较高种源地细叶桉的叶脉密度反而
较小，即水分可利用量较多时，叶脉密度较小。同
时，也有研究证实蒸散量的增加及水分可利用量的
减少也都会导致叶脉密度的增加[17]。另外，叶脉密
度与气孔密度、最大水分导度及水分利用率也有一
定的关系，可作为反映叶片水环境及水分利用与消
耗的既定条件。因此可在此基础上进一步分析桉树
的叶脉网络系统，研究其与桉树水分基础及水分利
用的关系，以便更准确简单地选择耐旱种质。
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